12個(gè)黃瓜品種（系）芽期和苗期耐濕冷性比較

摘" " 要：低溫高濕是設(shè)施黃瓜秋冬季栽培的重要限制因子，為探明不同黃瓜品種（系）的耐濕冷特性，通過(guò)人工模擬低溫高濕條件對(duì)12個(gè)黃瓜品種（系）進(jìn)行耐濕冷性綜合比較。結(jié)果表明，低溫高濕條件下，12個(gè)黃瓜品種（系）的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽指數(shù)存在一定差異，JY1的相對(duì)發(fā)芽指數(shù)顯著高于其他品種（系）。苗期耐濕冷比較結(jié)果表明，濕冷條件下黃瓜幼苗的生長(zhǎng)受到抑制，不同品種（系）間抗氧化酶活性和丙二醛含量存在顯著差異。綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，QY30和 JY1的D值相對(duì)較高，分別為0.942和0.774，而QY20和QD29的D值相對(duì)較低，分別為0.218和0.217。相關(guān)性分析結(jié)果表明，各品種的D值與濕冷傷害指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。綜上，QY30和JY1的苗期耐濕冷性相對(duì)較強(qiáng)，而QY20和QD29的耐濕冷性相對(duì)較弱。研究結(jié)果為后續(xù)耐濕冷種質(zhì)資源利用和基因挖掘奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：黃瓜；耐濕冷性；抗氧化酶活性；相對(duì)發(fā)芽指數(shù)；苗期

中圖分類(lèi)號(hào)：S642.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2025）03-082-06

Comparison of combined high humidity and chilling tolerance for twelve cucumber varieties（lines）at the germination and seedling stage

WANG Bo， QIN Yuhong， LI Lei， ZHANG Shoucai， ZHANG Gongchen

（Qingdao Academy of Agricultural Sciences， Qingdao 266100， Shandong， China）

Abstract： Low temperature and high humidity are limiting factors for the autumn-winter cultivation of cucumber in solar and tunnel greenhouse. To explore the wet-chilling tolerance of different cucumber varieties（lines）， twelve varieties（lines）were comprehensively compared under controlled conditions. The results showed that obvious differences had been observed in relative germination rate， relative germination potential， and relative germination index among twelve materials at 15 °C. The cultivar JY1 exhibited significantly higher relative germination index than other varieties（lines）. The identification of wet-chilling tolerance during the seedling stage showed that the growth of cucumber seedlings was significantly inhibited under wet and chilling conditions， and the antioxidant enzyme activity and malondialdehyde content varied greatly among different varieties（lines）. Comprehensive evaluation results showed that QY30 had the highest D value of 0.942 and JY1 ranked second with a D value of 0.774. The D values of QY20 and QD29 were 0.218 and 0.217， respectively. Correlation analysis showed that the D value was extremely significantly negatively correlated with the wet-chilling damage index. The wet-chilling resistance of varieties（lines）JY1 and QY30 was relatively high， while the relatively wet-chilling resistance of lines QY20 and QY29 was relatively low. These results can provide the basis for utilization of cucumber wet-chilling resistant germplasm and wet-chilling resistant gene mining.

Key words： Cucumber; Wet-chilling tolerance; Antioxidant enzyme activity; Relative germination index; Seedling stage

黃瓜（Cucumis sativus L.）起源于喜馬拉雅山南麓的熱帶雨林，是典型的喜溫性蔬菜，生育界限溫度為10～30 ℃，10 ℃以下生理活動(dòng)失調(diào)[1]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)（FAOSTAT），2022年我國(guó)黃瓜種植面積130.94萬(wàn)hm2、產(chǎn)量7 725.83萬(wàn)t，生產(chǎn)規(guī)模位居世界第一[2]。我國(guó)北方秋冬季黃瓜生產(chǎn)中夜間普遍存在長(zhǎng)期亞低溫（12～15 ℃）和短期臨界低溫（5～10 ℃）的問(wèn)題，且棚內(nèi)相對(duì)濕度超過(guò)90%[3]。低溫和高濕都不利于黃瓜的生長(zhǎng)發(fā)育。低溫脅迫在黃瓜不同生長(zhǎng)發(fā)育階段都會(huì)產(chǎn)生不同程度的危害，如種子發(fā)芽率降低，幼苗期葉片邊緣黃化、枯斑，坐瓜期化瓜、果實(shí)發(fā)育不良等[4]。高濕條件對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的不利影響主要表現(xiàn)為飽和濕度差降低，影響植株對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，導(dǎo)致鈣等難以移動(dòng)的元素缺乏[5]。此外，高濕的環(huán)境有利于黃瓜病原菌產(chǎn)孢，干濕交替導(dǎo)致病害嚴(yán)重發(fā)生[6]。低溫高濕是冬春設(shè)施黃瓜栽培中的重要限制因子，生產(chǎn)中對(duì)耐低溫高濕的品種有著迫切的需求。

然而，目前關(guān)于低溫高濕復(fù)合脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響報(bào)道較少。李淑菊等[7]將黃瓜設(shè)施栽培中的低溫高濕環(huán)境稱(chēng)為“濕冷”，即空氣相對(duì)濕度90%以上、溫度5～12 ℃范圍的環(huán)境，并且指出濕冷環(huán)境中低溫是主要致害因子。Wang等[8]研究表明，低溫高濕可通過(guò)破壞光合和呼吸系統(tǒng)，抑制直播早秈稻的幼苗生長(zhǎng)。濕冷處理還可以改變植物內(nèi)源激素的平衡，導(dǎo)致過(guò)氧化氫、超氧陰離子等活性氧增加，從而引起濕冷傷害[9]。抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)的積累可以反映細(xì)胞對(duì)活性氧的清除能力，與植株本身的抗逆能力密切相關(guān)[10]。丁圓圓等[11]對(duì)濕冷處理?xiàng)l件下黃瓜幼苗的生長(zhǎng)和生理指標(biāo)變化進(jìn)行分析，利用相對(duì)過(guò)氧化氫酶活性、相對(duì)脯氨酸含量和相對(duì)多酚氧化酶活性建立了黃瓜苗期耐濕冷評(píng)價(jià)方程，預(yù)測(cè)方程的平均精確度可達(dá)95.9%。

為進(jìn)一步研究濕冷環(huán)境對(duì)不同黃瓜品種生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響，筆者利用前期自然濕冷條件下選出的12份不同生態(tài)型黃瓜材料，在人工模擬濕冷條件下對(duì)相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、苗期生長(zhǎng)和生理指標(biāo)變化進(jìn)行分析，綜合比較各品種（系）間的耐濕冷性差異，以期為后續(xù)的種質(zhì)資源利用和耐濕冷基因挖掘奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

選用12個(gè)不同類(lèi)型的黃瓜品種（品系）為試材，其中QY20、QY29、QY30、QY31、QY35、QYC18、QYC415、QYC576由青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院保存，津優(yōu)1號(hào)購(gòu)自天津科潤(rùn)農(nóng)業(yè)科技股份有限公司，荷蘭先鋒購(gòu)自山東壽光市洪亮種子有限公司，亞麗和綠香購(gòu)自貴州洛芙特生物科技有限公司。供試材料信息見(jiàn)表1。

1.2 耐濕冷比較方法

試驗(yàn)于2023年12月至2024年6月在青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2.1" " 芽期耐濕冷性比較" " 參照顧興芳等[12]的方法進(jìn)行黃瓜芽期耐濕冷性比較。挑選飽滿的種子于55 ℃浸種處理20 min，室溫浸種4 h，置于含雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿放30粒種子，然后添加3 mL滅菌去離子水以保持培養(yǎng)皿內(nèi)濕度，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種3次重復(fù)。種子分別置于低溫（15±0.5）℃和常溫（28±0.5）℃的光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行暗發(fā)芽，培養(yǎng)皿每天補(bǔ)水以保持濕度。常溫下于24 h后開(kāi)始調(diào)查發(fā)芽情況；低溫下，從出芽開(kāi)始每天記載發(fā)芽情況。為消除種子自身活力差異造成的誤差，結(jié)果采用相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)表示。發(fā)芽指數(shù)GI=Σ（Gt/Dt），Gt表示在第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；相對(duì)發(fā)芽勢(shì)/%=低溫下發(fā)芽勢(shì)（6 d）/常溫發(fā)芽勢(shì)（2 d）×100；相對(duì)發(fā)芽率/%=低溫下發(fā)芽率（10 d）/常溫發(fā)芽率（5 d）×100；相對(duì)發(fā)芽指數(shù)/%=低溫下發(fā)芽指數(shù)（10 d）/常溫發(fā)芽指數(shù)（2 d）×100。

1.2.2" " 苗期耐濕冷比較" " 將供試種子55 ℃處理20 min，室溫浸種4 h，然后置于28 ℃恒溫催芽箱中，黑暗催芽至種子露白，播入含育苗基質(zhì)的50孔穴盤(pán)，置于頂光源人工氣候箱（RXZ800C-3，寧波江南儀器廠）培養(yǎng)。培養(yǎng)條件：晝夜溫度25 ℃/16 ℃，空氣相對(duì)濕度80%，光周期14 h/10 h，光照度為13 200 lx。

培養(yǎng)22～25 d后，當(dāng)幼苗長(zhǎng)至1葉1心時(shí)參照李淑菊等[7]的方法進(jìn)行濕冷處理：晝夜溫度10 ℃/5 ℃，相對(duì)濕度95%，光周期14 h/10 h，光照度13 200 lx。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以晝夜溫度25 ℃/16 ℃，空氣相對(duì)濕度80%，光周期14 h/10 h，光照度13 200 lx作為對(duì)照，3次重復(fù)。每處理每個(gè)品種（系）幼苗50株，在處理72 h時(shí)取第一片真葉測(cè)定生理指標(biāo)，每個(gè)品種（系）取5株葉片剪碎混勻，-80 ℃凍存。在處理10 d后，隨機(jī)選取8株測(cè)量生長(zhǎng)指標(biāo)，調(diào)查濕冷傷害指數(shù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1" " 形態(tài)和生理指標(biāo)" " 分別用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量黃瓜幼苗的株高和莖粗。相對(duì)株高=濕冷處理10 d后幼苗株高/對(duì)照處理10 d后幼苗株高，相對(duì)莖粗=濕冷處理10 d后幼苗莖粗/對(duì)照處理10 d后幼苗莖粗。生理指標(biāo)采用酶活試劑盒－分光光度法測(cè)定（北京索萊寶科技有限公司）。取約0.1 g葉片置于2 mL離心管中，加入1 mL提取液，采用組織研磨儀（Tissuelyser-64，上海凈信）低溫充分研磨后，冰浴待用。采用氮藍(lán)四唑（NBT）比色法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用紫外吸收法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性；采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測(cè)定丙二醛（MDA）含量。

1.3.2" " 苗期濕冷傷害指數(shù)" " 根據(jù)黃瓜葉片濕冷傷害癥狀進(jìn)行分級(jí)（圖1），0級(jí)：子葉真葉無(wú)損傷，無(wú)萎蔫；1級(jí)：僅子葉萎蔫，真葉完好；3級(jí)：子葉萎蔫，真葉輕微卷邊或水漬狀；5級(jí)：子葉萎蔫，真葉一半以上水漬狀或萎蔫；7級(jí)：植株真葉全部干枯或整株萎蔫死亡。按下列公式計(jì)算濕冷傷害指數(shù)：

濕冷傷害指數(shù)（wet-chilling injury index）=[（0×S0+1×S1+3×S3+5×S5+7×S7）/（7×N）]×100，S0～S7表示各分級(jí)對(duì)應(yīng)的植株數(shù)，N表示總株數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

為減少種子本身的差異，采用性狀相對(duì)值進(jìn)行耐濕冷比較。采用Microsoft Excel 2013計(jì)算各數(shù)據(jù)的平均值，采用IBM SPSS Statistics 20軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析、相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析和聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕冷對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響

濕冷處理后黃瓜種子萌發(fā)明顯延遲，28 ℃條件下所有12份種子在48 h內(nèi)均已萌發(fā)，而15 ℃條件下種子在催芽72 h時(shí)開(kāi)始萌發(fā)，催芽5 d后單日萌發(fā)數(shù)達(dá)到峰值。由表2可知，不同品種（系）黃瓜材料在濕冷條件下的發(fā)芽能力存在顯著差異，其中JY1的相對(duì)發(fā)芽指數(shù)顯著優(yōu)于其他品種（系），說(shuō)明該品種芽期耐濕冷能力較強(qiáng)。

2.2 濕冷對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響

由表3可知，在濕冷處理?xiàng)l件下，黃瓜幼苗生長(zhǎng)受到明顯抑制，但不同品種間存在顯著差異。其中相對(duì)株高最大的為YL，相對(duì)莖粗最大的為QY30，說(shuō)明這兩份材料在低溫高濕條件下生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)。在濕冷處理?xiàng)l件下，不同品種（系）間SOD活性、CAT活性以及MDA含量存在顯著差異。其中SOD活性較高的為QY30、JY1；CAT活性較高的有JY1、YL、QY30、QYC415；MDA含量較低的有YL、JY1、QYC576、QY30。QY20的濕冷傷害指數(shù)最高，顯著高于其他材料；QY30、QYC576、JY1、YL的濕冷傷害指數(shù)較低，顯著低于除QYC18外的其他材料。

2.3 耐濕冷指標(biāo)的相關(guān)性分析、主成分分析與隸屬函數(shù)分析

對(duì)黃瓜相對(duì)株高、相對(duì)莖粗、SOD活性、CAT活性、丙二醛含量、濕冷傷害指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果如表4所示，相對(duì)株高、相對(duì)莖粗、SOD活性和CAT活性與濕冷傷害指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，其中SOD活性與濕冷傷害指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，而MDA含量與濕冷傷害指數(shù)呈顯著正相關(guān)。此外，相對(duì)莖粗與SOD活性呈顯著正相關(guān)，而丙二醛含量與SOD活性呈顯著負(fù)相關(guān)。

不同黃瓜材料耐濕冷指標(biāo)的主成分分析如表5所示，前3個(gè)主成分的特征值分別為2.605、1.297、0.534，貢獻(xiàn)率分別為52.092%、25.937%和10.687%，累積貢獻(xiàn)率為88.716%，符合主成分分析要求。因此，選擇前3個(gè)主成分作為有效主成分，進(jìn)行隸屬函數(shù)分析。計(jì)算3個(gè)主成分的權(quán)重和每份材料的綜合評(píng)價(jià)D值。3個(gè)主成分的權(quán)重分別為58.72%、29.24%和12.04%。D值越大，說(shuō)明材料的耐濕冷性越強(qiáng)。如表6所示，在所有12份供試材料中，QY30的D值最高，為0.931；其次是JY1，D值為0.768，說(shuō)明這兩份材料苗期耐濕冷性較強(qiáng)。QY20和QY29的D值較小，分別為0.218和0.217，說(shuō)明這兩份材料苗期耐濕冷性較弱。對(duì)各黃瓜品種（系）的D值和濕冷傷害指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，D值與濕冷傷害指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（r = -0.801**，p lt; 0.01）。

根據(jù)D值進(jìn)行聚類(lèi)分析，在歐氏距離為5時(shí)，可將12份材料聚為3大類(lèi)（圖2）。其中，QY20、QY29、QY31、QY35等4份材料耐濕冷能力相對(duì)較弱，聚為類(lèi)群I，其D值均在0.350以下；QY30和JY1耐濕冷性相對(duì)較強(qiáng)，聚為類(lèi)群II，其D值均在0.750以上；其他6份材料聚為類(lèi)群III，其D值范圍為0.45～0.63，耐濕冷性中等。

3 討論與結(jié)論

在設(shè)施黃瓜秋冬季生產(chǎn)中，夜間低溫和高濕常常相伴發(fā)生，濕冷是這一茬口黃瓜生產(chǎn)的重要限制因子[7]。黃瓜的耐逆性是由多基因控制的數(shù)量性狀，且不同基因型間存在較大差異[13]。筆者通過(guò)人工模擬濕冷條件，研究了濕冷復(fù)合脅迫對(duì)黃瓜芽期和苗期生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，12個(gè)不同生態(tài)型的黃瓜品種（系）的耐濕冷性存在明顯差異，耐濕冷較強(qiáng)的品種（系）與耐濕冷性較弱的品種（系）相比，在相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、株高、莖粗、抗氧化酶活性等生長(zhǎng)和生理指標(biāo)上存在顯著差異，研究結(jié)果與前人的報(bào)道一致[11]。

種子萌發(fā)階段需要維持較高的濕度，因此黃瓜種子萌發(fā)期濕冷處理中低溫是主要的致害因子。黃瓜的最低發(fā)芽溫度為13 ℃，且不同品種的最低發(fā)芽溫度存在差異[14]。因此通過(guò)比較低溫條件下黃瓜的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、胚根長(zhǎng)度等指標(biāo)，可以初步預(yù)測(cè)黃瓜的耐濕冷能力[15]。在本研究中，為避免不同品種（系）間的種子自身活力差異，采用相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)比較其耐濕冷特性[10-11]。其中，QYC18和LX在低溫15 ℃處理10 d后未能萌發(fā)，而在正常溫度下（28 ℃）發(fā)芽率分別能在90%和70%以上，這可能與種子的自身活力有關(guān)。種子的萌發(fā)需要特定的內(nèi)部信號(hào)分子，如激素、活性氧等，而且依賴(lài)于水分、溫度、光照等條件，本研究中過(guò)低的溫度可能導(dǎo)致種子的萌發(fā)過(guò)程未能啟動(dòng)[16]。

低溫高濕條件下植株體內(nèi)活性氧（ROS）大量積累，引起膜質(zhì)過(guò)氧化[17-18]。研究表明，抗氧化酶活性與植株的抗逆性密切相關(guān)，通過(guò)調(diào)控抗氧化酶活性，可以提高黃瓜幼苗的耐濕冷性[18-20]。此外，還有研究表明，耐濕冷品種和對(duì)濕冷敏感品種間植株抗氧化酶活性存在差異[9，18]。然而，植株抗氧化酶活性在濕冷處理后一直處于動(dòng)態(tài)變化中，不同時(shí)間點(diǎn)的抗氧化酶活性指標(biāo)，對(duì)試驗(yàn)結(jié)果影響較大。本研究表明，濕冷處理后0～72 h黃瓜葉片SOD活性呈先下降后上升的趨勢(shì)，而CAT活性呈先上升后下降的趨勢(shì)（未發(fā)表），且不同品種（系）間抗氧化酶活性存在差異，與前人的研究結(jié)果一致。相關(guān)性分析表明，濕冷處理72 h時(shí)SOD和CAT活性與黃瓜濕冷傷害指數(shù)呈負(fù)相關(guān)。因此，選擇濕冷處理72 h后的葉片抗氧化酶活性用于計(jì)算綜合評(píng)價(jià)值（D值）。相關(guān)性分析表明，各品種（系）的D值與濕冷傷害指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（r = -0.801**，plt; 0.01），說(shuō)明采用D值比較黃瓜品種（系）間的耐濕冷性具有可行性。

黃瓜的耐濕冷性是一個(gè)受多重因素影響的數(shù)量性狀，不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的耐濕冷性存在差異[7]。本研究中12份黃瓜材料在芽期和苗期的耐濕冷性表現(xiàn)不同，如QY20在芽期表現(xiàn)為相對(duì)耐濕冷，而在苗期表現(xiàn)為相對(duì)不耐濕冷，說(shuō)明黃瓜的耐濕冷性在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段可能受不同的基因調(diào)控[10]。因此，在黃瓜耐濕冷性篩選時(shí)應(yīng)結(jié)合不同時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，分階段綜合比較。

綜上所述，筆者通過(guò)人工模擬濕冷條件對(duì)12個(gè)不同黃瓜品種（系）的芽期和苗期耐濕冷性進(jìn)行比較，篩選出相對(duì)耐濕冷性品種（系）QY30和JY1，以及對(duì)濕冷相對(duì)敏感的品系QY20和QY29，研究結(jié)果為后續(xù)耐濕冷種質(zhì)資源利用和耐濕冷基因挖掘奠定了基礎(chǔ)。

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