摘" " 要:為明確冬瓜種質(zhì)資源表型遺傳多樣性,采用主成分分析、聚類分析和相關(guān)性分析等方法,對207份冬瓜種質(zhì)資源的31個表型性狀進行遺傳多樣性分析。結(jié)果表明,207份冬瓜種質(zhì)資源表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性。31個性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍在0.25~2.14,其中果形指數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最高(2.14),其次是果肉厚度(2.03),雌花連續(xù)性最低(0.25)。6個數(shù)量性狀的變異系數(shù)變化范圍在27.01%~75.83%,均大于20%,變異系數(shù)最大的是果實質(zhì)量,果實橫徑最小。主成分分析提取了8個主成分,累積貢獻率達68.78%,其中果實質(zhì)量、果肉厚度、果實縱徑、果皮斑點顏色、果實瓜瓤、種子邊緣棱的有無、果柄長度、葉片裂刻深淺、果蒂端形狀、果肉顏色、雌花柱頭顏色及果蒂端凹陷程度等12個性狀貢獻率較高,能夠涵蓋207份冬瓜種質(zhì)外部形態(tài)特征的描述。在465個相關(guān)系數(shù)中,有55個相關(guān)系數(shù)絕對值>0.50,其中22個相關(guān)系數(shù)絕對值>0.70,說明各性狀間表現(xiàn)出不同程度的相關(guān)性。聚類分析將試材分成4組,其中第Ⅰ組節(jié)瓜和小冬瓜居多,果型較小,果肉有硬度,質(zhì)脆,符合廣東消費者食量和口味,第Ⅲ組為大果型冬瓜,具有高產(chǎn)潛質(zhì),這兩組可作為篩選優(yōu)異種質(zhì)和品種創(chuàng)新改良的育種材料。本研究結(jié)果為冬瓜新品種選育和特異種質(zhì)資源挖掘提供了一定的理論指導(dǎo)。
關(guān)鍵詞:冬瓜;種質(zhì)資源;DUS測試;遺傳多樣性;相關(guān)性分析
中圖分類號:S642.3 文獻標(biāo)志碼:A 文章編號:1673-2871(2025)03-045-16
Genetic diversity analysis of phenotypic traits of 207 wax gourd germplasm resources based on DUS test traits
DING Chengyun1, YIN Jiwei1, WU Xingting2, FENG Yanfang2, HAN Ruixi2, XU Zhenjiang1, XIE Dasen3, JIANG Yuan1
(1. College of Agriculture, South China Agricultural University/Guangzhou Sub-center for New Plant Variety Tests, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 2. Development Center of Science and Technology, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100176, China; 3. Vegetable Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, Guangdong, China)
Abstract: In order to clarify the phenotype genetic diversity of wax gourd germplasm resources, 207 wax gourd germplasm resources were selected as samples, and the genetic diversity, principal component analysis, correlation analysis and cluster analysis methods were performed" for 31 basic traits in the DUS tests guidelines of wax gourd. The results indicated that 207 wax gourd germplasm resources showed rich genetic diversity. The genetic diversity indexes of 31 traits varied range from 0.25 to 2.14, among which the genetic diversity index of fruit shape index was the highest(2.14), followed by flesh thickness(2.03), and female flower continuity was the lowest(0.25). The range of coefficient of variation of six quantitative traits varied from 27.01% to 75.83%, and were all greater than 20%. The coefficient of variation of fruit quality was the largest(75.83%), and fruit transverse diameter was the smallest(27.01%). Principal component analysis extracted 8 principal components. The accumulative contribution rate of 8 principal components was 68.78%, among which 12 traits such as fruit mass, pulp thickness, longitudinal diameter of fruit, pericarp spot color, fruit pulp, whether there were edges on the edge of seed or not, fruit stalk length, depth of leaf split, pedicle end of shape, flesh color, stigma color of female flower and degree of pitting of fruit pedicle end contributed more. Above traits could be used to describe the external morphological characteristics of 207 wax gourd germplasm. Among 465 correlation coefficients, the absolute value of 55 correlation coefficients was greater than 0.50, and the absolute value of 22 correlation coefficients was greater than 0.70, showing various degrees of correlation between different traits. The germplasm materials were divided into 4 groups by cluster analysis. Among them, group Ⅰ consisted mostly of Chieh-qua and small wax gourd with small fruit size, the flesh was hard and crisp, which was in line with the appetite and taste of Guangdong consumers. Group Ⅲ was the large fruit type wax gourd, which had high yield potential. Above two groups germplasm materials could be used as breeding materials for screening excellent germplasm and innovative improvement of new varieties. The results of this study provided certain theoretical guidance for breeding of wax gourd varieties and the excavation of specific germplasm resource.
Key words: Wax gourd; Germplasm resource; DUS test; Genetic diversity; Correlation analysis
冬瓜[Benincasa hispida (Thunb.) Cogn.]為一年生草本植物,果實為瓠果,起源于中國南部和東印度,在全國各地均有栽培,主要分布在廣東、廣西及海南等地;節(jié)瓜(Benincasa hispida var. chieh-qua How)是冬瓜的一個變種,由于兩者親緣關(guān)系較近,遺傳背景狹窄,加之各地區(qū)間頻繁引種,導(dǎo)致市場上同名異種或同種異名現(xiàn)象涌現(xiàn),加大了冬瓜品種測試的工作難度[1-2]。此外,業(yè)界內(nèi)普遍還認(rèn)可一種叫作小冬瓜類型的冬瓜,從表征上來看,體積相比節(jié)瓜大或相近。
目前國內(nèi)外學(xué)者通過表型性狀的考量對多種植物種群進行遺傳多樣性分析,表型研究能夠闡明種群變異結(jié)構(gòu)、來源及規(guī)律,是植物種質(zhì)資源收集和遺傳改良的重要研究基礎(chǔ)。形態(tài)學(xué)標(biāo)記費用較低、操作簡易,能直觀地觀察作物的性狀,是種質(zhì)資源鑒定和評價的經(jīng)典方法[3],同時也是植物新品種保護DUS測試常采取的主要方法。DUS測試是指對植物品種的特異性(distinctness)、一致性(uniformity)及穩(wěn)定性(stability)進行測試(簡稱為“三性”測試),是品種審定、登記過程中的必備環(huán)節(jié),也是申請授予植物新品種權(quán)的重要程序之一[4]?!吨参锲贩N特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 冬瓜》[5]中,包含多個重要的農(nóng)藝性狀。目前,研究者主要圍繞果實縱徑、果實橫徑、果實質(zhì)量等與經(jīng)濟產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀及果肉脂肪、蛋白質(zhì)含量等品質(zhì)性狀及抗病性,開展冬瓜育成品種多樣性的研究。喬燕春等[6]對冬瓜單果質(zhì)量、果實縱徑及橫徑等9個表型性狀進行遺傳多樣性分析,發(fā)現(xiàn)單果質(zhì)量的變異系數(shù)最大,果實肉厚的多樣性水平最高。程志魁等[7]通過對冬瓜果形指數(shù)、果實縱徑與果實橫徑表型數(shù)據(jù)分析,發(fā)現(xiàn)三者間均呈極顯著相關(guān),其中果實縱徑與果實形態(tài)相關(guān)性最強,因此在果實形態(tài)學(xué)研究中應(yīng)重點考慮縱徑。此外,表型數(shù)據(jù)分析也有助于優(yōu)良種質(zhì)資源的發(fā)掘。李文嘉[8]對27份節(jié)瓜種質(zhì)資源成熟性、豐產(chǎn)性及抗病性等5個農(nóng)藝性狀進行分析,篩選出產(chǎn)量較高、抗性較強的南寧節(jié)瓜和桂平節(jié)瓜等品種。同時,對冬瓜也有基于分子水平的遺傳多樣性研究,孟祥棟等[9]采用隨機擴增多態(tài)性DNA( RAPD)分子標(biāo)記對粉皮冬瓜、青皮冬瓜及江心節(jié)瓜進行多樣性分析,結(jié)果表明,三者彼此間相似系數(shù)較高,親緣關(guān)系較近。宋世威等[2]也利用此標(biāo)記技術(shù)進一步證實冬瓜與節(jié)瓜親緣關(guān)系較近,且冬瓜的遺傳多樣性較節(jié)瓜大。焦賢賢等[10]應(yīng)用簡單重復(fù)序列(SSR)分子標(biāo)記,在遺傳距離0.70處將所有種質(zhì)資源劃分為6個類群,聚類結(jié)果顯示與地理來源關(guān)系不大。
基于冬瓜DUS測試性狀進行種質(zhì)遺傳多樣性研究的報道較少,筆者以207份冬瓜種質(zhì)資源為研究對象,應(yīng)用冬瓜DUS測試指南中的31個基本性狀進行相關(guān)性分析、主成分分析及聚類分析,以期為冬瓜屬種質(zhì)資源分類鑒定、性狀評價和新品種選育提供理論參考。
1 材料與方法
1.1 材料
供試材料包含小冬瓜40份、冬瓜118份、節(jié)瓜49份,合計207份冬瓜屬種質(zhì)(表1)。編號為1~24的種子于線上平臺購買,編號為25~207的種子來自廣東省良種引進服務(wù)公司,所有試驗材料均種植于佛山市三水基地。
1.2 試驗方法及項目測定
常規(guī)大田管理,與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)管理方式相同,田邊四周設(shè)保護行,播種前需先浸種催芽。大冬瓜材料于2022年1月21日播種,節(jié)瓜、小冬瓜材料于同年2月23日播種育苗。穴盤覆膜,后期定植時觀察冬瓜苗長勢,待苗長出2~3片真葉時,于3月10日將第一批播種的冬瓜苗移栽至大田,3月17日將第二批播種的小冬瓜和節(jié)瓜定植。
根據(jù)冬瓜DUS測試指南的田間種植方案,試驗采取隨機區(qū)組設(shè)計,設(shè)置2個重復(fù),保證每個小區(qū)每個品種株數(shù)不低于20株,株行距為80 cm×120 cm。在冬瓜各生育時期,每份種質(zhì)材料觀測10~20株。觀測記錄207份冬瓜屬種質(zhì)資源果肉顏色、果實橫徑、果實縱徑、葉尖類型、種子大小等31個來自冬瓜DUS測試指南的表型性狀(表2)。性狀觀測和測量的方法均參照農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 冬瓜》[5]進行,并對各性狀觀測結(jié)果進行分級和賦值。其中,果實寬度、果實長度、果柄長度、果肉厚度、果實質(zhì)量及果形指數(shù)這6個數(shù)量性狀采用具體測量法,統(tǒng)稱為測量性狀,借助卷尺、直尺和電子臺秤測量,測量結(jié)果取平均值。其余25個性狀采用直接觀測法賦值,統(tǒng)稱為目測性狀,記錄數(shù)字代碼。
1.3 數(shù)據(jù)處理與分析
采用Microsoft Excel 2020對調(diào)查數(shù)據(jù)進行匯總與整理,計算各表型性狀的平均值、極值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener diversity index, H' ),計算公式為:H'=–∑(Pi)(lnPi),其中Pi為某性狀第i級別內(nèi)材料份數(shù)占總材料份數(shù)的百分比(相對頻率),ln為自然對數(shù)[11];計算性狀各級別的相對頻率(Pi),利用Pi計算各性狀的遺傳多樣性指數(shù)。應(yīng)用R語言ggplot 2包繪制相關(guān)性熱圖,使用Origin Pro 2022軟件進行主成分分析(PCA),依據(jù)特征值和貢獻率,以特征值大于1為標(biāo)準(zhǔn)提取主成分并進行相關(guān)分析和繪制聚類圖[12-13]。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同冬瓜資源目測性狀頻率分布及多樣性分析
依據(jù)冬瓜DUS測試指南對207份冬瓜種質(zhì)資源的25個目測性狀觀測結(jié)果進行分級和賦值,統(tǒng)計各性狀的頻率分布和遺傳多樣性指數(shù),從結(jié)果(表3)可知,25個目測性狀出現(xiàn)了108種變異類型,其中葉片裂刻深淺、果皮綠色程度及果實棱溝深淺在9個等級上分布且變異類型最多(8種以上);雌花連續(xù)性、雌花柱頭顏色、種子邊緣棱、果實瓜瓤及果實斑點明顯度變異類型最少(2種)。25個目測性狀的遺傳多樣性指數(shù)H'值變化范圍在0.25~1.78,平均多樣性指數(shù)為0.99。其中果實形狀、果臍端形狀、果肉顏色、果皮斑點顏色、葉片大小、葉片裂刻深淺、葉片上表面綠色程度、果實茸毛密度、果皮綠色程度、果蒂端形狀、果實棱溝深淺及種子大小這12個性狀的H'值均超過1.00,說明其多樣性指數(shù)較高,性狀變異大,具有較大的離散程度。
207份冬瓜供試材料在25個目測性狀描述中,2個花部性狀:雌花連續(xù)性以主蔓連續(xù)3個或以上的節(jié)位有雌花生成的資源占比最大(93.24%),H'值為目測性狀中最?。℉'=0.25);雌花柱頭顏色多數(shù)為黃綠色(86.96%),少數(shù)為黃色(13.04%)。
果實部位性狀中,果實棱溝深淺以極淺到淺的范圍占比較大(31.4%),中到深的范圍次之(20.29%),遺傳多樣性指數(shù)為目測性狀中最大(H'=1.78),說明該性狀在種質(zhì)間的遺傳差異較大,且對比發(fā)現(xiàn)節(jié)瓜的棱溝要顯著淺于冬瓜、小冬瓜資源;果實果皮綠色程度以深為主(38.16%),多樣性指數(shù)(H'=1.63)僅次于果實棱溝深淺。50.48%的果實瓜瓤為散瓤,果實形狀以棒形為主(39.13%),果皮底色多為綠色(92.27%),果肉顏色多為綠白色(35.27%),果實斑點以不明顯為主(61.84%),其明顯的果皮斑點顏色以綠色為主(39.29%),果實茸毛密度以密為主(58.45%),76.81%的果實果面沒有蠟粉,果臍凹陷程度以極淺為主(72.95%),果臍端形狀以鈍尖占比大(45.41%),果蒂端凹陷程度以極淺為主(68.21%),果蒂端形狀以凸形占比大(40.1%),果肉硬度以硬為主(72.95%)。
葉部性狀中,葉片裂片尖端形狀多數(shù)呈尖形(86.47%),葉片大小以中居多(31.40%),葉片裂刻深淺以淺到中為主(42.51%),葉片上表面綠色程度以綠到深綠居多(39.13%)。
種子部位性狀中,種皮顏色以黃色為主(54.11%),種子邊緣以有棱為主(67.63%),57.79%的種子形狀呈中卵圓形,種子大小以小到中為主(27.54%)。
綜合上述花、果實、葉片和種子外觀性狀的遺傳多樣性指數(shù)來看,花(H'=0.32)明顯小于果實(H'=1.06)、葉(H'=1.08)和種子(H'=1.00)。
2.2 不同冬瓜資源測量性狀多樣性及變異系數(shù)統(tǒng)計分析
依據(jù)冬瓜DUS測試指南對種質(zhì)材料6個數(shù)量性狀的測量結(jié)果進行分級和賦值,并進行遺傳多樣性指數(shù)分析(表4)。結(jié)果表明,6個數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)H'值范圍在1.43~2.14,平均多樣性指數(shù)為1.84。其中,果形指數(shù)和果肉厚度兩者表現(xiàn)出強變異,H'值均大于2,果形指數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最大,果實質(zhì)量最小。測量性狀多樣性指數(shù)均大于1,說明不同冬瓜資源測量性狀變異較大,形態(tài)多樣性較為豐富,在各項性狀指標(biāo)中存在較大的遺傳分化程度。果柄長、果形指數(shù)及果肉厚度在9個等級上均有分布;果實橫徑、果實質(zhì)量性狀,除了在第9級未分布外,其余均有分布;果實縱徑性狀,除了在第1級未分布外,其余均有分布。其原因可能是搜集到的種質(zhì)資源有限,未能包含到更長、更寬及質(zhì)量更大的冬瓜種質(zhì)。
6個測量性狀變異系數(shù)統(tǒng)計分析結(jié)果(表5)顯示,數(shù)量性狀變異系數(shù)范圍在27.01%~75.83%,平均為41.62%,且均大于25%,表現(xiàn)出較大的變異范圍,說明冬瓜屬不同品種間果實部位相關(guān)性狀存在豐富的遺傳變異。果實縱徑、果形指數(shù)及果實質(zhì)量性狀離散程度較大,果柄長、果實橫徑及果肉厚度離散程度較小。果實縱徑、橫徑、質(zhì)量、果肉厚度是衡量冬瓜產(chǎn)量的重要指標(biāo),在供試材料中,金剛黑5號果實質(zhì)量最大,為32.45 kg;黛寶果實質(zhì)量最小,為1.55 kg。果實質(zhì)量的變異系數(shù)最大(75.83%),變幅為1.55~32.45 kg,說明冬瓜屬群體果實質(zhì)量性狀差異較大,變異程度較高;其次是果實縱徑和果形指數(shù),分別為49.70%和38.64%;最小的變異系數(shù)是果實橫徑(27.01%),變幅為8.43~38.72 cm。供試材料中果實橫徑最大和最小的品種分別是灰皮冬瓜(38.72 cm)和連環(huán)小籽(8.43 cm),果實縱徑最大和最小的品種分別是鐵桿粉斯(107.50 cm)和卓藝(13.09 cm)。果形指數(shù)最大和最小的品種分別是黑977(5.68 )和卓藝(0.61)。果肉厚度最大和最小的品種分別是黑劍899(8.14 cm)和連環(huán)小籽(2.80 cm)。綜合6個測量性狀遺傳多樣性、極差及變異系數(shù)來看,207份供試材料測量性狀遺傳多樣性指數(shù)較高,果實表型存在豐富的遺傳變異。
2.3 冬瓜表型性狀主成分分析
通過對207份冬瓜屬資源的31個表型性狀進行主成分分析(表6),以特征值大于1為標(biāo)準(zhǔn),選取了前8個主成分,累積貢獻率達68.78%,表明這8個主成分可代表冬瓜屬表型性狀的大部分信息,可用作冬瓜品種綜合評價的性狀指標(biāo)。第一主成分特征值9.658,貢獻率最大,為31.16%,其中果實質(zhì)量、果實縱徑、果柄長度、果肉厚度分值較高,特征向量為正值且均超過0.250。第一主成分主要是與果實測量的數(shù)值型性狀相關(guān),將其定義為產(chǎn)量因子,說明果實質(zhì)量、果實縱徑、果柄長度及果肉厚度的數(shù)值越大,產(chǎn)量就越高。第二主成分特征值3.315,貢獻率10.69%,其中果蒂端形狀和果蒂端凹陷程度等分值較高,特征向量為正值且均超過0.310,說明第二主成分主要是與果蒂端部位性狀相關(guān),將其定義為果蒂因子。第三主成分特征值1.799,貢獻率5.80%,其中種皮顏色和雌花柱頭顏色分值較高,特征向量為正值且都超過0.310,說明第三主成分主要是與種子、花部顏色相關(guān)的性狀,將其定義為顏色因子。第四主成分特征值1.590,貢獻率5.13%,其中葉片裂刻深淺分值最高,其特征向量為正值且高于0.310,說明第四主成分主要是與葉片相關(guān)的性狀,將其定義為葉片因子。第五主成分特征值1.446,貢獻率4.67%,其中種子邊緣棱分值最高,特征向量為正值且高于0.380,說明第五主成分主要是與種子邊緣棱相關(guān)的性狀,將其定義為種子因子。第六主成分特征值1.356,貢獻率4.38%,其中雌花柱頭顏色分值最高,特征向量為正值且超過0.350,說明第六主成分主要是與花部顏色相關(guān)的性狀,將其定義為雌花因子。第七主成分特征值1.129,貢獻率3.64%,其中果皮斑點顏色分值最高,0.393,而果實斑點明顯的分值為0.334,特征向量為正值且高于0.330,說明第七主成分主要是與果實斑點相關(guān)的性狀,將其定義為斑點因子。第八主成分特征值1.027,貢獻率3.31%,其中果肉顏色及果實瓜瓤分值較高,特征向量為正值且均超過0.400,說明第八主成分主要是與果肉相關(guān)的性狀,將其定義為果肉因子。
基于31個農(nóng)藝性狀的冬瓜品種載荷散點圖(圖1),將前3個主成分貢獻因子可視化,結(jié)果能將207份冬瓜資源很好地分成3類,紅色圈為節(jié)瓜,綠色圈為小冬瓜,黑色圈為冬瓜,其中存在有少部分節(jié)瓜與小冬瓜混在一起的情況,主要原因是兩者在外部形態(tài)及大小性狀上較為相似。藍色箭頭延伸長度越長則代表貢獻率越高,相反則越低。由圖1可知,果實果肉硬度、種子邊緣有棱、果實橫徑及種子形狀等性狀參與率較高,表明這些性狀在表型鑒定中區(qū)分率較高;其次是果柄長度、葉片大小及果蒂端形狀等。果皮綠色程度及果實果面蠟粉等性狀貢獻率較低,在資源鑒定中作用較小。
2.4 冬瓜31個表型性狀的相關(guān)性分析
對207份冬瓜屬供試材料的31個表型性狀的相關(guān)性進行分析,結(jié)果如圖2所示,在465個相關(guān)系數(shù)(r)中,有55個相關(guān)系數(shù)絕對值>0.50,其中有22個相關(guān)系數(shù)絕對值>0.70。葉片大小與果實縱徑、果實橫徑、果實質(zhì)量、棱溝深淺、果肉厚度、果柄長度均呈顯著正相關(guān);果皮綠色程度與果柄長度、果實縱徑、果實質(zhì)量均呈顯著正相關(guān);果柄長度與果實縱徑、果實橫徑、果實質(zhì)量、棱溝深淺、果肉厚度均呈顯著正相關(guān);果實質(zhì)量與果實棱溝深淺、果肉厚度均呈顯著正相關(guān);果實縱徑與果實橫徑、果實質(zhì)量、棱溝深淺、果肉厚度五者間互呈顯著正相關(guān);果臍端形狀、果臍凹陷程度和果蒂端凹陷程度三者間互呈顯著正相關(guān)。果實斑點明顯度與果皮斑點顏色呈極顯著正相關(guān);果蒂端形狀與果蒂端凹陷程度呈極顯著正相關(guān);果形指數(shù)與果實質(zhì)量呈極顯著正相關(guān);果實棱溝深淺與果實果肉厚度呈極顯著正相關(guān)。說明冬瓜葉片大小、果柄長度、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚度、果實質(zhì)量及果實棱溝深淺各性狀間相關(guān)程度較高且互相影響。葉片大小與果實斑點明顯、果皮斑點顏色、果臍端形狀均呈顯著負(fù)相關(guān)。果皮綠色程度與果面蠟粉呈極顯著負(fù)相關(guān);果實斑點明顯與果實縱徑、果實橫徑、果實質(zhì)量、棱溝深淺、果肉厚度間相關(guān)系數(shù)絕對值均超過0.50,其中與果實質(zhì)量負(fù)相關(guān)性較高;果皮斑點顏色與果實橫徑、果實質(zhì)量、果肉厚度均呈極顯著負(fù)相關(guān);果柄長度與果臍端形狀呈極顯著負(fù)相關(guān);果臍端形狀與果實縱徑和果形指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān);果臍凹陷程度與果形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān);果蒂端凹陷程度與果形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。說明隨著葉片增大,果皮斑點越不明顯、果皮綠色程度越深則果面蠟粉就越少;果皮斑點顏色越深,則果實橫徑越?。浑S著果實的縱橫徑增大,果實斑點明顯度也越來越低。以上結(jié)果表明,歸屬于數(shù)量性狀的表型,更易呈顯著正相關(guān),例如葉片大小多與數(shù)量性狀呈顯著正相關(guān)關(guān)系,而與質(zhì)量性狀間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。綜合上述結(jié)果,說明冬瓜屬材料大部分表型性狀間存在相關(guān)性,當(dāng)其中某一性狀指標(biāo)發(fā)生變化時,其他指標(biāo)也會隨之受到影響。
2.5 冬瓜表型多樣性的聚類分析
基于31個表型性狀,對207份冬瓜資源進行聚類分析,將其分為以下4組(圖3)。其中,第I組包括79份資源,占總量的38.16%,為節(jié)瓜和小冬瓜。該組種質(zhì)資源主要特征是果實腔小肉厚,果實茸毛密度較密集,果皮覆有蠟粉,種子邊緣棱絕大多數(shù)都有棱,為雙邊籽,果皮斑點較明顯,果臍端形狀呈鈍尖形,果肉硬度硬,果實縱徑不長,橫徑較短,體積與冬瓜相比較小巧。第II組包括12份冬瓜資源,占總量的5.80%,該組種質(zhì)資源主要特征是裂片尖端形狀呈尖形,雌花顏色為黃綠色,呈連續(xù)性開放,果皮底色為黃綠色,果實形狀為圓柱形,果皮斑點不明顯,果蒂端形狀呈凹形,果肉顏色白色,種子邊緣有棱。第III組包含桂碩寶、鐵優(yōu)、華農(nóng)10號、黑977和鐵優(yōu)2號等99份冬瓜資源,占總量的47.83%。該組種質(zhì)資源主要特征是葉片大,葉片上表面綠色程度深,果實質(zhì)量大,果實縱徑長,果實茸毛密度較稀,果皮顏色為深綠色,果皮幾乎沒有斑點,果柄長度較長,果臍端凹陷程度淺,質(zhì)量較大,果肉厚度厚,種子大,果實棱溝深度深。第IV組包含桂研E1211、金粉、江翠5號等17份資源,占總量的8.21%,該組種質(zhì)資源主要特征是果皮斑點較明顯,種子體積小,果實縱徑較小,果肉有硬度,果實質(zhì)量較小。
3 討論與結(jié)論
表型變異系數(shù)越大,離散程度就越大,從而獲得優(yōu)良性狀的概率就越大[14-15]。本研究中果柄長度、果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)、果實質(zhì)量及果肉厚度這6個測量性狀,變異系數(shù)均超過20%。其中,果實縱徑、果實質(zhì)量及果形指數(shù)的變異系數(shù)均高于35%,與前人的研究結(jié)果一致[1,16-17]。此外,張建軍等[16]通過對冬瓜種質(zhì)資源進行遺傳分析,發(fā)現(xiàn)遺傳相似系數(shù)變幅較?。?.703~0.986),遺傳相似度較高,本研究與前人的研究結(jié)果不一致,原因可能是種質(zhì)資源的原種植地發(fā)生變更,外界環(huán)境發(fā)生變化,致使兩地表型數(shù)據(jù)出現(xiàn)偏差,導(dǎo)致冬瓜表型性狀的表達代碼存在差異。前人研究表明,呈極顯著相關(guān)的兩個性狀間,改良其中一個性狀時,另一個性狀可能也會受到影響;反之,相關(guān)性不顯著的兩個性狀間,一個性狀的改良,對其他性狀的影響可能較小[18-19]。本研究中有55對性狀的相關(guān)系數(shù)絕對值>0.50,表明冬瓜屬性狀之間的相關(guān)程度較高,其中果實縱徑、果實質(zhì)量與果柄長度三者互呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,果實縱徑越長,相應(yīng)的果柄長度、果實質(zhì)量也會有一定程度的變長和變重,與表型測試中所測得的數(shù)據(jù)結(jié)果一致。通過主成分分析,降維考量各變量之間的相關(guān)性,用較少的綜合指標(biāo)盡可能囊括所有的原有表型信息,從而達到對所收集數(shù)據(jù)進行全面分析的目的。筆者依據(jù)貢獻率高低,選取前8個主成分,累積貢獻率達68.78%,其中果實質(zhì)量、果肉厚度、果實縱徑、果皮斑點顏色、果實瓜瓤、種子邊緣棱的有無、果柄長度、葉片裂刻深淺、果蒂端形狀、果肉顏色、雌花柱頭顏色及果蒂端凹陷程度等12個性狀貢獻率較高,能基本描述207份冬瓜資源的外部形態(tài)特征,可作為冬瓜屬種質(zhì)資源鑒定的依據(jù)。通過對207份冬瓜種質(zhì)資源的31個表型性狀進行聚類,將供試材料分成4組,這4組冬瓜屬材料間表型特征存在差異,207份供試材料的類型也不盡相同,主要依據(jù)果柄長度、種子邊緣棱的有無、果實質(zhì)量、果實縱徑及果肉顏色等形態(tài)性狀進行聚類。果型大小、果實質(zhì)量、種子類型及果實相關(guān)顏色等性狀較為一致的聚為一類,這與前人的研究結(jié)果一致[20]。
綜上所述,207份冬瓜種質(zhì)資源具有豐富的表型多樣性,遺傳多樣性指數(shù)變幅在0.25~2.14,平均多樣性指數(shù)達1.16,6個測量性狀多樣性指數(shù)均值(1.84)大于25個目測性狀多樣性指數(shù)均值(0.99),說明冬瓜測量性狀比目測性狀更具有改良潛力。在生產(chǎn)上,追求產(chǎn)量可選擇金剛黑5號冬瓜品種,果實質(zhì)量較大;若追求果型小、口感質(zhì)脆可選擇黛寶小冬瓜品種。主成分分析顯示,果實質(zhì)量、葉片裂刻大小及種子邊緣棱的有無等12個性狀是導(dǎo)致冬瓜屬表型差異的主要影響因子,在種質(zhì)資源身份鑒定中,可優(yōu)先作為觀測的表型性狀指標(biāo),提高測試效率。聚類分析將供試材料分為4組,分類特征與果實部位、果肉內(nèi)部顏色及種子部位等性狀緊密相關(guān),可為冬瓜DUS測試指南中分組性狀的確定提供理論參考。
參考文獻
[1] 關(guān)峰,石博,萬新建,等.江西省地方冬瓜種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析[J].植物遺傳資源學(xué)報,2022,23(2):385-397.
[2] 宋世威,李珍,劉厚誠,等.冬瓜和節(jié)瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性的RAPD分析[J].中國蔬菜,2010(22):47-53.
[3] 李寧,王飛,姚明華,等.國內(nèi)外辣椒種質(zhì)資源表型性狀多樣性及相關(guān)性分析[J].辣椒雜志,2015,13(1):8-13.
[4] LIU H,RAO D H,GUO T,et al.Whole genome sequencing and morphological trait-based evaluation of UPOV Option 2 for DUS testing in rice[J].Frontiers in Genetics,2022,13:945015.
[5] 中華人民共和國農(nóng)業(yè)部.植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 冬瓜:NY/T 3054—2016[S].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2017.
[6] 喬燕春,林錦英,謝偉平,等.節(jié)瓜、冬瓜重要性狀多樣性及親緣關(guān)系的SRAP分析[J].植物遺傳資源學(xué)報,2014,15(5):1150-1155.
[7] 程志魁,劉政國,陳婕英,等.冬瓜果實形狀的主基因+多基因遺傳分析[J].分子植物育種,2022,20(17):5703-5710.
[8] 李文嘉.廣西節(jié)瓜種質(zhì)資源研究及評價[J].長江蔬菜,2003(9):42-43.
[9] 孟祥棟,魏佑營,馬紅,等.RAPD技術(shù)在冬瓜和節(jié)瓜品種鑒定中的應(yīng)用[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報,1996,12(4):45-49.
[10] 焦賢賢,劉文睿,江彪,等.基于SSR標(biāo)記的冬瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性分析[J].分子植物育種,2019,17(1):161-168.
[11] 張凱歌,胡倩梅,靳志恒,等.219份甜瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2020,54(2):216-230.
[12] KEYLOCK C J.Simpson diversity and the Shannon-Wiener index as special cases of a generalized entropy[J].Oikos,2005,109(1):203-207.
[13] 郝峰,徐柱,李平,等.雀麥屬13種植物形態(tài)遺傳多樣性研究[J].中國草地學(xué)報,2011,33(2):17-24.
[14] 孫佳婷,劉舒雅,陳云,等.臺灣欒樹實生后代表型性狀遺傳多樣性分析[J].分子植物育種,2023,21(15):5160-5168.
[15] 裴紅霞,高晶霞,王學(xué)梅.220份辣椒種質(zhì)形態(tài)學(xué)性狀的遺傳多樣性分析[J].分子植物育種,2022,20(4):1331-1347.
[16] 張建軍,劉世貴,余懋群,等.100份中國冬瓜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀與遺傳多樣性研究[J].四川大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2009,46(6):1855-1861.
[17] 趙芹,謝大森,何曉明,等.節(jié)瓜及近緣葫蘆科作物種質(zhì)資源rDNA-ITS序列分析與系統(tǒng)進化研究[J].植物遺傳資源學(xué)報,2014,15(5):1096-1106.
[18] 侯元凱,黃琳,周忠惠.文冠果果實性狀相關(guān)性研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2011,24(3):395-398.
[19] 王紅娟,蔣曉英,官玲,等.基于DUS測試性狀的西南地區(qū)春大豆品種遺傳多樣性分析[J].大豆科學(xué),2022,41(3):257-265.
[20] 焦賢賢.冬瓜核心種質(zhì)的構(gòu)建[D].南寧:廣西大學(xué),2018.