黃瓜新矮化突變體的表型調(diào)查與轉(zhuǎn)錄組分析

摘" " 要：株高是影響黃瓜株型的重要性狀。以獲得的一個穩(wěn)定遺傳的黃瓜矮化自然突變體dw-37為研究材料，對已報道的黃瓜矮化基因的DNA序列進行克隆及序列比對，表明dw-37是一個新的黃瓜矮化突變體。對 dw-37及正常株高的野生型黃瓜S-SB莖蔓的表型調(diào)查及細胞學觀察，發(fā)現(xiàn)dw-37莖蔓的各個節(jié)間長度變短，莖蔓縱切面的細胞面積顯著變小。dw-37和S-SB幼嫩莖蔓的轉(zhuǎn)錄組分析結果表明，多數(shù)差異表達基因在植物激素的合成及信號轉(zhuǎn)導等通路中顯著富集。綜上，黃瓜矮化新突變體dw-37的矮化表型歸因于莖節(jié)間細胞面積的減小，且這一過程受到多種植物激素的精細調(diào)控。研究結果為解析黃瓜株高調(diào)控機制提供了新的視角和遺傳資源。

關鍵詞：黃瓜；矮化；新突變體；轉(zhuǎn)錄組分析；激素

中圖分類號：S642.2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）03-018-09

Phenotypic investigation and transcriptome analysis of a new dwarf mutant in cucumber

CHEN Mingyue， ZHANG Mengyao， GUO Mengxue， YANG Weicheng， DOU Junling， YANG Luming， YANG Sen

（College of Horticulture， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450046， Henan， China）

Absrtact： Plant height is a crucial trait affecting the plant architecture of cucumber. A stably inherited natural dwarf mutant of cucumber， dw-37， was used as the experimental material. Cloning and sequence alignment of the DNA sequences of reported cucumber dwarfing genes indicated that dw-37 is a novel cucumber dwarf mutant. Phenotypic investigation and cytological observation of the stems and vines of dw-37 and the wild-type cucumber S-SB with normal plant height revealed that the length of each internode in the stems and vines of dw-37 was shortened， and the cell area in the longitudinal section of the stems and vines was significantly reduced. Transcriptome analysis of young stems and vines of dw-37 and S-SB showed that most of the differentially expressed genes were significantly enriched in pathways related to the synthesis and signal transduction of plant hormones. In summary， the dwarf phenotype of the novel cucumber dwarf mutant dw-37 is attributed to the reduction in cell area of the stem internodes， and this process is finely regulated by multiple plant hormones. These findings provide a new perspective and genetic resources for understanding the regulatory mechanism of cucumber plant height.

Key words： Cucumber; Dwarfing; New mutant; Transcriptome analysis; Hormone

株高作為衡量植物生長發(fā)育的關鍵指標，不僅直接關系到植株群體的通風透光效率，還影響作物的最終產(chǎn)量與品質(zhì)。20世紀50年代，一場旨在培育矮化新品種以提高農(nóng)作物產(chǎn)量的農(nóng)業(yè)革命悄然興起，被后人譽為“第一次綠色革命”[1-2]。在這場革命中，國際水稻研究所憑借源自中國臺灣省的矮化材料低腳烏尖，成功選育出了首個既高產(chǎn)又抗倒伏的半矮稈水稻品種國際稻8號[3]。與此同時，以諾貝爾和平獎得主Norman E. Borlaug為代表的小麥育種專家，利用日本農(nóng)林10號矮化材料，也成功研發(fā)出多個優(yōu)質(zhì)且抗倒伏的矮稈及半矮稈小麥新品種[4]。隨著研究的不斷深入，科學家們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多個與株高緊密相關的基因。小麥矮桿基因（Rht-1）的引入，顯著降低了小麥的株高，同時增強了其抗倒伏能力[5]；而水稻半矮桿基因（sd1）的突變則使水稻植株展現(xiàn)出更為緊湊的生長形態(tài)，從而大幅度提升了水稻的產(chǎn)量[6]。鑒于矮化突變體在增強抗逆性和提高產(chǎn)量方面的顯著優(yōu)勢，矮化育種已成為理想株型培育的重要方向。

近年來，隨著對矮化基因的深入發(fā)掘，越來越多的證據(jù)表明，植物株高受到植物激素的精細調(diào)控。赤霉素（GA）作為一種重要的植物激素，通過促進細胞伸長和分裂，參與調(diào)控種子萌發(fā)、株高建成、花芽分化等多個發(fā)育過程。擬南芥中的AtGA20ox1和玉米中的ZmGAD5基因突變會導致內(nèi)源赤霉素含量降低，進而顯著減少莖節(jié)間數(shù)量，使植株呈現(xiàn)矮化表型[7-8]。赤霉素信號轉(zhuǎn)導途徑同樣對植物的生長發(fā)育至關重要。赤霉素受體基因OsGID1與SlGID1的突變會使植物對赤霉素不敏感，導致極端矮小的表型出現(xiàn)[9-12]。油菜素內(nèi)酯（BR）主要通過影響細胞分裂和增強植物逆境適應性來調(diào)控植物的生長發(fā)育[13]。擬南芥油菜素內(nèi)酯合成基因AtDET2的隱性突變會抑制下胚軸生長，使植株呈現(xiàn)矮化表型[14-16]。BRI1和BAK1是油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導途徑中的受體激酶，水稻中OsI-BAK1基因的沉默會導致液泡細胞增大、下胚軸細胞分裂減少，從而表現(xiàn)出葉片扭曲和植株矮化的表型[17-18]。

植株矮化表型的形成機制錯綜復雜，除赤霉素和油菜素內(nèi)酯外，還受其他植物激素的微妙影響。水稻中的d3、d10、d14突變體因獨腳金內(nèi)酯合成路徑受阻而展現(xiàn)出矮生表型[19-20]，而水稻矮稈突變體D12W191的多分蘗特性與細胞分裂素的異常調(diào)控密切相關[21]。植物體作為一個復雜的生命系統(tǒng)，其內(nèi)部因素之間存在著復雜的相互作用。因此，對于植物體矮化的機制研究，除了需要針對各個激素或相關基因進行深入探討外，還需要深入剖析他們之間的相互作用關系，以全面揭示植物株高調(diào)控的奧秘。

黃瓜（Cucumis sativus L.）屬于葫蘆科黃瓜屬，為一年生攀援草本植物。目前設施栽培中廣泛采用的長蔓品種雖有其優(yōu)勢，卻不利于集約化和高密度種植模式，進而影響黃瓜的產(chǎn)量與品質(zhì)。相比之下，矮化黃瓜株型緊湊，能充分利用土地和太陽光能，契合當前設施農(nóng)業(yè)輕簡化栽培的需求[22]。因此，對黃瓜株型進行改良，培育矮化且優(yōu)質(zhì)的黃瓜新品種，對優(yōu)化黃瓜品種結構具有重要意義。然而，相較于其他農(nóng)作物，黃瓜中矮化材料較為稀缺，且關于調(diào)控黃瓜矮化的基因研究也相對匱乏。截至目前，已鑒定得到的CsERECTA[23]、CsSMR1[24]、CsCLAVATA1[25]、CsSI[26]、CsDET2[27]5個矮化基因均受不同內(nèi)源激素的調(diào)控，且這些基因突變大多導致黃瓜植株的極度矮化表型，限制了他們在黃瓜矮化育種中的實際應用效果。盡管已在黃瓜中鑒定并挖掘到不同的矮化基因，但對于矮化形成的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡及其作用機制尚缺乏深入研究，進而導致矮化性狀在黃瓜等瓜類育種上的應用仍存在較大盲目性。

鑒于此，筆者以黃瓜新矮化突變體材料dw-37和正常株高的野生型材料S-SB為研究對象，通過詳盡調(diào)查和分析矮化材料的主要生理性狀和莖的細胞結構，結合轉(zhuǎn)錄組分析，深入挖掘與矮化相關的關鍵基因，旨在揭示黃瓜株高調(diào)控的新機制，以期為黃瓜的遺傳改良提供新的理論依據(jù)，同時也為開發(fā)適應多樣化栽培模式的種質(zhì)資源奠定重要的研究基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的黃瓜正常株高材料S-SB和矮化突變體材料dw-37均來自河南農(nóng)業(yè)大學園藝學院瓜類基因組與分子育種課題組，并在河南農(nóng)業(yè)大學毛莊科教園區(qū)進行標準化栽培管理。試驗過程中，挑選干凈飽滿的黃瓜種子，使用透氣性良好的紗布進行包裹，將其置于55～58 ℃溫水中溫湯浸種，持續(xù)1～2 h后將種子移至28 ℃的培養(yǎng)箱中，黑暗培養(yǎng)24 h。為確保發(fā)芽的一致性，挑選出發(fā)芽勢相近的種子，均勻播種于50孔育苗穴盤中，并覆蓋一層塑料薄膜。幼苗在光照培養(yǎng)箱中進一步培育，條件設定為28 ℃下光照16 h、20 ℃下黑暗8 h。待幼苗生長至3葉1心階段時，將其移栽到河南農(nóng)業(yè)大學毛莊科教園區(qū)塑料大棚中。

1.2 方法

1.2.1 黃瓜矮化突變體的表型調(diào)查 在幼苗期，黃瓜正常株高材料S-SB和矮化突變體dw-37之間已經(jīng)展現(xiàn)出明顯的株高差異，這種差異在成熟期變得尤為顯著。針對2023年秋季于河南農(nóng)業(yè)大學毛莊科教園區(qū)定植45 d的材料，每份材料挑選5株生長一致的植株進行全面的表型調(diào)查，包括株高、節(jié)間數(shù)量以及各節(jié)間的具體長度等關鍵指標。

1.2.2 矮化突變體中已鑒定到的矮化基因序列鑒定 為了深入探究矮化材料的新穎性，筆者針對已發(fā)表的矮化基因CsERECTA、CsSMR1、CsCLAVATA1、CsSI、CsDET2，在其突變位點附近設計了特異性引物，并在National Center for Biotechnology Information平臺（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast/index.cgi？LINK_LOC=BlastHome）進行引物特異性的詳細比對。各基因的引物序列及擴增片段長度詳見表1。然后利用S-SB與dw-37的DNA樣本進行PCR擴增，擴增體系總量為10 μL，包括DNA 模板（60 mg·L-1）1 μL，正向引物（10 mol·L-1）1 μL，反向引物（10 mol·L-1）1 μL，ddH2O 2 μL，KOD Mix 5 μL。PCR反應程序：初始98 ℃預變性3 min；然后進行30個循環(huán)，每個循環(huán)包括98 ℃變性10 s，56 ℃退火5 s，72 ℃延伸 10 s；最后72 ℃延伸5 min，并在12 ℃保存。引物合成與PCR產(chǎn)物的測序均由北京擎科生物科技股份有限公司完成。測序所得結果通過SnapGene軟件進行精準的比對分析。

1.2.3 石蠟切片 在正常株高材料S-SB和矮化材料dw-37定植45 d后表現(xiàn)出最為顯著的株高差異時，選取生長點處下方第一節(jié)最幼嫩的莖段，將其切割成1 cm高的圓柱狀樣本，迅速放入FAA固定液中以保持其形態(tài)結構。然后對樣本進行30 min的真空處理，以確保固定液充分滲透，再將樣本保存在4 ℃冰箱中以待進一步處理。最終，將樣本送往杭州科學指南針有限公司制作石蠟切片。

1.2.4 轉(zhuǎn)錄組測序 在幼苗期，株高的差異已顯著展現(xiàn)。鑒于基因表達往往先于形態(tài)變化，筆者選擇在播種后10 d，當S-SB和dw-37兩種材料的株高出現(xiàn)明顯差異時進行取樣。挑選生長勢一致的S-SB和dw-37植株，取其最上端生長點處的第一節(jié)幼嫩的莖段作為樣本。每份材料均采集3份樣本，每份包含3個生物學重復，以確保數(shù)據(jù)的準確性和可靠性。

將采集的幼嫩莖段樣品委托北京百邁客生物科技有限公司進行總RNA的提取和轉(zhuǎn)錄組測序分析。待總RNA完整性、濃度和純度達到建庫質(zhì)量要求后，采用 Illumina TruseqTMRNA sample prepKit 方法構建文庫，并使用第二代測序技術 Illumina Hiseq 進行測序。測序過程中，將黃瓜ChineseLong v 3.0基因組作為參考基因組。測序完成后，利用trim_galore軟件對測序結果進行過濾和質(zhì)控，以確保數(shù)據(jù)的準確性和可靠性。利用HiSat2軟件將質(zhì)控后得到的高質(zhì)量reads比對到參考基因組上，最后使用featureCount軟件獲得基因表達水平的count值。

利用DEseq2軟件進行樣品組間的差異表達分析，以篩選出差異基因。篩選標準為|logFC| ≥1 且 P value≤ 0.05，同時計算fpkm和tpm值以評估基因的表達水平。從差異表達基因中，進一步篩選出與激素相關的基因，并進行Gene Ontology（GO）和Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes（KEGG）通路富集分析，以揭示這些基因在生物過程中的作用和調(diào)控機制。

根據(jù) GO和 KEGG 通路富集分析的結果，篩選出7個與激素通路相關且得分最高的基因，包括 CsaV3_5G032590（TCP15）、CsaV3_3G038590（ZFP8）、CsaV3_6G041260（GA20OX2）、CsaV3_7G034270（JAZ2）、CsaV3_5G005560（GA20OX1）、CsaV3_4G033930（KO）、CsaV3_3G012650（IAA14）。這些基因分別與赤霉素、細胞分裂素等激素相關，并參與了不同的生物學過程。為了驗證這些基因的表達水平，進行了實時熒光定量PCR試驗。試驗所用的定量引物如表2所示。

2 結果與分析

2.1 黃瓜矮化突變體的表型觀察

對黃瓜正常株高材料S-SB和矮化材料dw-37進行表型調(diào)查，觀察到兩者在幼苗期株高便展現(xiàn)出顯著差異，并且這一差異在整個生長周期都保持了高度穩(wěn)定性。特別是在植株定植后45 d，S-SB和dw-37的莖蔓表型特征差異極為明顯。此時，筆者對2份材料的株高、節(jié)間數(shù)量以及各節(jié)間長度進行了詳細測量（圖1）。結果表明，S-SB的株高范圍在120～160 cm之間，平均節(jié)間長度為5.18 cm，平均節(jié)間數(shù)量達到 14個，呈現(xiàn)無限生長的特性；而dw-37的株高大多集中在30～40 cm，平均節(jié)間長度為2.18 cm，平均節(jié)間數(shù)量為13個，表現(xiàn)為有限生長型?？傊?，與S-SB相比，dw-37的株高顯著降低、平均節(jié)間長度也極顯著變短，但節(jié)間數(shù)量并未發(fā)生顯著變化。以上結果表明，矮化突變體dw-37的植株高度降低可能是節(jié)間長度的縮短導致的。

2.2 dw-37矮化突變體中矮化基因序列分析

為了深入探究矮化突變體dw-37的遺傳機制，并驗證其是否與已報道的矮化基因相符，筆者篩選出了黃瓜已被鑒定得到的所有矮化基因，包括 CsSMR1、CsSI、CsDET2、CsCLAVATA1、CsERECTA，對其在dw-37和S-SB中擴增的基因序列進行分析比較。結果表明，dw-37中的CsSMR1、CsSI、CsDET2、CsCLAVATA1以及CsERECTA基因序列與S-SB一致，均未發(fā)生突變。以CsSMR1為例的序列比對結果如圖2所示。這一發(fā)現(xiàn)不僅排除了dw-37是由已知矮化基因突變導致的可能性，而且證明了dw-37突變體是一個全新的黃瓜矮化突變體，為后續(xù)的遺傳學研究及作物改良工作開辟了新的途徑。

2.3 細胞學觀察

為了深入探究dw-37植株矮化的具體原因，開展S-SB和dw-37莖蔓處的細胞學觀察比較研究。對2份材料同一莖蔓的縱切石蠟切片觀察發(fā)現(xiàn)，S-SB材料的平均細胞面積為1450 μm2，而dw-37矮化突變體的平均細胞面積為851 μm2（圖3）。由此比較清晰地表明，與S-SB正常植株相比，dw-37矮化突變體的細胞面積顯著縮小?；谶@一發(fā)現(xiàn)，筆者推測dw-37植株矮化現(xiàn)象可能是莖蔓處細胞變小導致的。

2.4 轉(zhuǎn)錄組測序分析

2.4.1差異表達基因分析 為了深入探索黃瓜矮化材料dw-37的遺傳機制，筆者對S-SB正常植株和dw-37矮化突變體的生長點處最幼嫩的第一節(jié)莖進行了轉(zhuǎn)錄組分析。在黃瓜基因組中，成功比對到21 009個基因，并鑒定到850個差異表達基因，其中包括570個上調(diào)表達基因，280個下調(diào)表達基因（圖4）。為了進一步深入解析差異表達基因在植物生長發(fā)育過程中的具體作用，進行GO富集分析和KEGG通路分析。GO富集分析顯示，差異表達基因在糖基轉(zhuǎn)移酶活性、代謝過程、激素信號轉(zhuǎn)導通路及調(diào)控種子和幼苗發(fā)育等方面高度富集（圖5）。KEGG分析結果顯示，差異表達基因在激素通路、代謝過程和單一生物過程等類別中顯著富集（圖6）。這些結果相互支持，共同強調(diào)了細胞代謝和植物激素信號轉(zhuǎn)導在調(diào)控株高建成中的關鍵作用。

2.4.2 激素通路差異基因分析 通過對GO富集和KEGG富集分析中涉及激素通路的基因進行細致篩選，隨機挑選了7個與株高調(diào)控及激素信號轉(zhuǎn)導密切相關的基因進行了深入研究。這些基因包括TCP15、ZFP8、JAZ2、IAA14、KO、GA20OX1和GA20OX2（圖7）。筆者推測，這些基因的差異表達可能會影響dw-37材料的內(nèi)源激素水平，從而導致該材料的矮化現(xiàn)象。為了驗證這一推測，筆者進行了熱圖分析和實時熒光定量PCR試驗，結果表明，與激素合成相關的基因如TCP15、ZFP8、JAZ2、KO、IAA14在矮化材料dw-37中均顯著或極顯著下調(diào)表達，而參與赤霉素代謝相關的GA20OX1與GA20OX2基因的表達量則顯著上調(diào)（圖8）?；谝陨辖Y果，筆者推測dw-37的矮化現(xiàn)象可能與激素調(diào)控基因相關。

3 討論與結論

黃瓜深受我國居民喜愛，尤其在夏季，更是我國蔬菜市場上的主要因素。然而，目前我國廣泛種植的黃瓜多為長蔓品種，這種特性不利于集約化生產(chǎn)和高密度種植。相比之下，矮化黃瓜植株因其緊湊的株型，不僅簡化了栽培過程，還顯著提高了土地利用效率。本研究聚焦于田間偶然發(fā)現(xiàn)的矮化突變體dw-37，通過細致的表型調(diào)查和細胞學分析，發(fā)現(xiàn)與正常株高材料S-SB相比，dw-37突變體株高明顯降低，莖節(jié)間細胞顯著變小。因此，dw-37突變體的節(jié)間長度因莖節(jié)間細胞減小而極顯著變短，這是其株高降低的主要原因。為了驗證該矮化突變體是否為新的矮化材料，通過對其中已發(fā)掘的黃瓜矮化基因進行序列比對，結果未發(fā)現(xiàn)這些基因在dw-37中發(fā)生突變，表明dw-37突變體是一個全新的黃瓜矮化材料。這一發(fā)現(xiàn)為黃瓜株高調(diào)控機制的研究提供了新的視角，為后續(xù)深入研究奠定了堅實基礎。

激素在調(diào)控植物生長發(fā)育，尤其是株高方面發(fā)揮著至關重要的作用[28]。在大麥中沉默HvGA2ox9基因不僅導致株高顯著增加，還促進根系生長[29]；而過表達SlJAZ2基因的番茄植株表現(xiàn)出株高和節(jié)間長度降低、莖節(jié)間毛狀體減少和花期提前等表型[30]。在水稻中，油菜素類固醇相關的基因OsHFR131的突變導致植株對油菜素類固醇不敏感，而生長素響應因子OsARF17可與HFR131的啟動子區(qū)結合并正向調(diào)節(jié)HFR131的表達，共同調(diào)控株高 [31]。黃瓜中的細胞色素P450基因CsCYP85A1是SCP-1的候選基因，其突變體幾乎無節(jié)間，植株皺縮矮小，且這種表型可通過外源施加油菜素內(nèi)酯得到緩解 [32]。

為了進一步探究dw-37矮化材料的分子機制，筆者對其莖蔓的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進行了深入分析。通過GO富集分析與KEGG富集分析，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)差異表達基因顯著富集在與植物激素信號轉(zhuǎn)導和代謝相關的生物學過程中。鑒于激素在植物生長發(fā)育中的關鍵調(diào)控作用，筆者推測dw-37的矮化表型可能與激素合成或信號轉(zhuǎn)導途徑中的基因突變有關。

綜上所述，筆者針對新發(fā)現(xiàn)的黃瓜矮化突變體dw-37進行了詳細的表型調(diào)查，確認其矮化特性是穩(wěn)定遺傳，主要由細胞變小引起株高顯著降低。轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析進一步表明，大部分差異表達基因顯著富集到與激素相關的通路上，暗示著dw-37的矮化表型可能與植物激素相關基因突變有關。展望未來，筆者計劃利用S-SB與dw-37構建F2群體，首先對矮化基因進行初步定位，然后開展精細定位工作。基于精細定位的結果，設計一系列的功能驗證試驗，包括基因敲除和過表達研究，旨在深入研究該候選基因在植物矮化機制中的具體作用。研究結果不僅將深化對植物矮化現(xiàn)象的理解，還將為培育具有理想株高的黃瓜新品種提供新的遺傳資源。

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