南方根結(jié)線蟲效應子與蔬菜作物互作分子機制的研究進展

摘" " 要：近年來，隨著設(shè)施栽培面積的不斷增加和栽培年限的不斷延長，南方根結(jié)線蟲對蔬菜作物生產(chǎn)造成嚴重損失。南方根結(jié)線蟲侵染植物時，常常通過分泌效應子便利自己的侵染，效應子的種類不同，對侵染過程起的作用也不同?？偟膩碚f，南方根結(jié)線蟲效應子可以對蔬菜作物的細胞壁進行降解與修飾，有助于線蟲取食位點形成，降低蔬菜作物的防御能力等；宿主植物也會產(chǎn)生相應的物質(zhì)對南方根結(jié)線蟲的入侵產(chǎn)生抵御反應。綜述了南方根結(jié)線蟲在侵染蔬菜作物過程中產(chǎn)生的效應子以及宿主面對線蟲侵染時產(chǎn)生的防御反應和分子機制，為解析南方根結(jié)線蟲對蔬菜作物的侵染及蔬菜植物的防御反應奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：南方根結(jié)線蟲；效應子；致病機理；防御機制

中圖分類號：S63+S476.15 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）03-001-11

Overview on molecular mechanism of interaction between effectors of Meloidogyne incognita and vegetable crops

ZHANG Lingling1， ZHANG Xiaojiang1， CAO Yun’e2， YU Jun3， CHEN Shuxia1

（1. College of Horticulture， Northwest A amp; F University/Shaanxi Provincial Vegetable Engineering Technology Research Center， Yangling 712100， Shaanxi， China; 2. College of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan 750000， Ningxia， China; 3. Xingping Agricultural Technology Extension Center， Xingping 713100， Shaanxi， China）

Abstract： In recent years， with the continuous increase of facility cultivation area and the prolonged cultivation periods， Meloidogyne incognita has caused serious losses to vegetable crop production. When M.incognita infects plants， it often promotes its infection process by secreting effectors， and different effectors play varying roles in the infection. In general， M. incognita effectors can degrade and modify the cell wall of vegetable crops， contribute to the formation of nematode feeding sites， and reduce the defense response of vegetable crops. Meanwhile， host plants produce corresponding substances to resist the invasion of M. incognita. This paper reviews the effectors produced by M. incognita in the process of infecting vegetable crops， as well as the defense responses and molecular mechanisms triggered by the host plants in response to nematode infection， which lays a foundation for understanding the infection of M. incognita and the defense mechanisms of vegetable plants.

Key words： Meloidogyne incognita; Effector; Pathogenesis; Defence mechanism

植物寄生線蟲是一類嚴重威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的病原生物，因其種類繁多且適應性強，可以侵染幾乎所有的農(nóng)作物。迄今為止，已知的植物寄生線蟲超過4100種[1]，其中南方根結(jié)線蟲（Meloidogyne incognita）是危害我國多種蔬菜作物的主要類群[2]。該病主要在作物根系形成根結(jié)，導致根系生長受阻甚至腐爛，嚴重時導致地上部枯死[3]；在設(shè)施栽培條件下發(fā)病嚴重，連作重茬進一步造成根結(jié)線蟲病害頻發(fā)，每年造成巨大的經(jīng)濟損失[4]。

南方根結(jié)線蟲M. incognita是一種高度專化型的內(nèi)寄生線蟲，是農(nóng)業(yè)上最主要的危害種類之一[5]。為了成功侵染，南方根結(jié)線蟲主要通過分泌效應子來抑制宿主產(chǎn)生的免疫應答反應，影響宿主正常生理代謝來為自身的生長發(fā)育創(chuàng)造條件[6-9]。效應子是一種由病原菌分泌的小分子蛋白質(zhì)，目前越來越多的證據(jù)表明，根結(jié)線蟲分泌的效應子在調(diào)控寄主細胞活動、建立與寄主植物的親和互作方面發(fā)揮關(guān)鍵作用，是根結(jié)線蟲抑制寄主免疫反應的關(guān)鍵因素[7]。線蟲分泌的效應子主要合成部位有背食道腺（dorsal esophageal gland， DG）、亞腹食道腺（Subabdominal esophageal gland， SvG）以及頭感器（amphid）和尾感器（phasmid）等，協(xié)助線蟲侵染、移動和繁衍[5，8]。研究表明，南方根結(jié)線蟲背食道腺分泌的大量效應子是巨細胞形成和分化的主要原因[9]，并在侵染后期參與取食位點的建立和維持，同時與靶標蛋白共同調(diào)控巨細胞的形成。在侵染過程中，線蟲首先到達寄主植物微管柱，在微管柱中建立一個巨大的取食位點，以確保自身生長發(fā)育[10]。隨后，線蟲會繼續(xù)分泌大量效應子來幫助幼蟲入侵、抑制植物防御機制、誘導并維持取食位點，從而確保自身的成功寄生[11]。在這過程中，宿主植物也會在線蟲侵染的不同階段啟動相應的防御反應以阻礙線蟲入侵與生長（圖1）。深入解析植物-線蟲互作機制為今后研發(fā)新型防治技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

1 南方根結(jié)線蟲分泌的效應子可修飾與降解植物細胞壁

植物細胞壁是線蟲侵染植物的第一道防線，線蟲想要成功入侵宿主，就必須首先突破植物細胞壁。根結(jié)線蟲攻擊植物細胞壁主要有兩種方式，一種是分解植物細胞壁的成分，另一種是降低細胞壁的強度。

最早在線蟲中確定的一類纖維素酶為β-1，4-葡聚糖內(nèi)切酶，其可以軟化和降解植物細胞壁，進而為自身的侵染創(chuàng)造有利條件[12]。2003年Huang等[6]也發(fā)現(xiàn)了無纖維素酶活性的纖維素結(jié)合蛋白Mi-CBP-1，通過降解細胞壁促進線蟲寄生[13]；Béra-Maillet等[14]確定了編碼糖基水解酶家族5（glycoside hydrolase family 5，GH5）的其中一個基因，命名為Mi-ENG-1，可以輔助相應的纖維素酶發(fā)揮作用，與之作用相似的還有Mi-ENG-2、Mi-ENG-3以及Mi-ENG-4[15-17]。除纖維素之外，果膠作為植物細胞壁的重要組成部分，也成為線蟲水解的對象，目前鑒定到可以水解果膠質(zhì)的果膠裂解酶 （pectate lyase，PEL）效應子包括Mi-PEL-1、Mi-PEL-2[17-18]和Mi-PEL-3[19]等，實時熒光定量 PCR和免疫定位分析發(fā)現(xiàn)其均在亞腹食道腺中特異表達；多聚半乳糖醛酸酶代表效應子為Mi-pg-1 （polygalacturonase， PG）[20]，可以水解組成果膠酸的D-半乳糖醛酸α-1，4-糖苷鍵，這也是發(fā)現(xiàn)的第1個動物體內(nèi)存在的木聚糖酶。

線蟲分泌的效應子MiMap1編碼擴張蛋白，可以破壞纖維素與半纖維素之間的連接，使細胞壁松弛，從而有利于線蟲寄生[19，21-24]；在線蟲食管腹下腺中表達的Mi-xyl-1，在細胞柱之間釋放后，可以部分溶解中間層和原代細胞壁，從而促進自身的入侵[20]。最近的一項研究中發(fā)現(xiàn)了一個名為Mel-DOG的保守啟動子基序，并且該基序在多種致病效應子中表現(xiàn)出高度富集，其中包括與細胞壁降解相關(guān)的酶。這一發(fā)現(xiàn)為今后關(guān)鍵效應子的預測帶來了重要突破[25]。

當前研究表明，植株也會通過提高細胞壁的防御力來抵抗線蟲入侵。例如，抗性番茄品種在感染南方根結(jié)線蟲后，會引發(fā)胼胝質(zhì)沉積和軟木脂的積累，進而提高宿主對線蟲的免疫力[26]。另外，宿主植株的內(nèi)皮層也是防御線蟲侵染的一個重要物理屏障，因為其含有卡式帶，高度木質(zhì)化以及軟木脂的沉積將內(nèi)部血管皮層和外部中柱明確的分隔開，阻礙線蟲的入侵。Holbein等[27]研究證明，缺少內(nèi)皮層的擬南芥突變體會更容易受到根結(jié)線蟲的侵染。

南方根結(jié)線蟲通過分泌不同功能效應子破壞植物細胞壁以實現(xiàn)侵染。纖維素酶和糖基水解酶等可以降解纖維素和果膠，削弱植物防御。纖維素結(jié)合蛋白和擴張蛋白進一步降低細胞壁強度，促進線蟲入侵。通過積累胼胝質(zhì)和軟木脂、增厚內(nèi)皮層等方式可以提高宿主細胞壁防御能力進而阻止線蟲入侵，這也為今后抗病品種的改良提供了重要思路。

2 南方根結(jié)線蟲分泌的效應子是巨細胞形成和分化的主因

南方根結(jié)線蟲侵入宿主植株后，利用口針選取一個有利位置的細胞，誘導其進行細胞核分裂，但不進行細胞質(zhì)分裂，從而形成一個多核巨細胞[28]。在線蟲侵染早期，效應子Mi-EFF1 定位于巨細胞核中，與胞質(zhì)甘油醛-3-磷酸脫氫酶（GAPCs）特異性互作后激活，進而干擾細胞核內(nèi)相應基因的表達[29]，促進巨細胞的分化。效應子MiEFF18靶向擬南芥剪接體蛋白SmD1，破壞其在可變剪接調(diào)控中的功能，進而調(diào)節(jié)巨細胞轉(zhuǎn)錄組[9]。效應子Mi16D10在擬南芥中可以與轉(zhuǎn)錄因子AtSCL6和AtSCL21結(jié)合，在巨細胞誘導和取食位點建立過程中發(fā)揮作用[30]。

根結(jié)線蟲也會分泌作用于細胞骨架的效應子，導致微管陣列和細胞質(zhì)肌動蛋白絲的重排，進而促進巨細胞的形成。例如，南方根結(jié)線蟲分泌的肌動蛋白抑制蛋白MiPFN3，可以干擾巨細胞肌動蛋白的多聚化，從而加速取食位點功能的分化進程[31]。與此同時，南方根結(jié)線蟲也會分泌相應的效應子來保證自身的營養(yǎng)需求。例如，效應子Mi8D05可以與番茄的液泡膜水通道蛋白（tonoplast intrinsic protein 2， TIP2）特異性結(jié)合，調(diào)節(jié)巨細胞內(nèi)溶質(zhì)和水分的運輸，促進自身的穩(wěn)定寄生[32]。將效應子MiPDCD6沉默后侵染番茄植株，發(fā)現(xiàn)與空白對照植株相比，巨細胞發(fā)育顯著延遲，證明MiPDCD6也可能參與宿主植株中巨細胞的發(fā)育[26]。南方根結(jié)線蟲效應子Mi-CM-1、Mi-CM-2被鑒定為分支酸變位酶基因，猜測也可能在巨細胞形成過程中發(fā)揮作用[17]。

植物體內(nèi)也會通過分泌特定物質(zhì)來抑制根結(jié)線蟲的正常運動及其生長發(fā)育。首先是幾丁質(zhì)酶，由于根結(jié)線蟲卵殼的主要成分為幾丁質(zhì)，推測幾丁質(zhì)酶可能具有抗線蟲的功能。試驗證明，與感病品種相比，抗性大豆品種在接種南方根結(jié)線蟲后會更早誘導出幾丁質(zhì)酶活性，且其含量更高[33]。同樣，將南方根結(jié)線蟲接種于抗性茄子品種后，其幾丁質(zhì)酶的活性會上升2～4倍[34]。在棉花植株上接種南方根結(jié)線蟲后，其轉(zhuǎn)錄譜中幾丁質(zhì)酶轉(zhuǎn)錄本也顯著上調(diào)[35]，并且在番茄中將幾丁質(zhì)酶基因PjCHI-1過表達后，南方根結(jié)線蟲的生長發(fā)育會被顯著抑制[36]。以上均證明幾丁質(zhì)酶在抵抗根結(jié)線蟲侵染時發(fā)揮了重要作用。

此外，還有NO和黃酮類化合物，NO作為植物中具有多種功能的重要信號分子[37-39]，在被南方根結(jié)線蟲侵染后，抗性番茄植株會比感性番茄植株產(chǎn)生更多的NO[40]，并且對感性番茄使用外源NO供體后，也可以顯著提高其對南方根結(jié)線蟲的抗性，減少了根結(jié)線蟲卵團的數(shù)量并且抑制其生長發(fā)育，這表明NO在植株對南方根結(jié)線蟲免疫過程中也發(fā)揮著重要的作用。同樣，在試驗中發(fā)現(xiàn)，在接種南方根結(jié)線蟲后，抗性大豆品種會積累一種名為大豆抗毒素的黃酮類化合物，這種化合物能夠抑制南方根結(jié)線蟲的運動[41-42]。由此推測，黃酮類化合物可以有效抵御根結(jié)線蟲的入侵，這一發(fā)現(xiàn)也被成功地應用于抗線蟲藥物中[43]。

南方根結(jié)線蟲通過分泌效應子來主導巨細胞的形成和分化，從而成功侵染植物宿主。線蟲通過分泌相應效應子誘導植物細胞核分裂但不分裂細胞質(zhì)，形成多核巨細胞，并通過干擾基因表達、細胞骨架重排等促進巨細胞的分化。為應對線蟲侵染，植物分泌幾丁質(zhì)酶分解線蟲卵殼，釋放氮氧化物（NO），增強免疫力，并通過黃酮類化合物抑制線蟲運動。這些植物防御機制與線蟲侵染策略共同影響宿主-寄主關(guān)系。

3 南方根結(jié)線蟲分泌效應子抑制植物免疫反應促進線蟲侵染

大量研究表明，南方根結(jié)線蟲可以減弱宿主的免疫力，通過與宿主蛋白互作，誘導一系列有利于自身的反應。研究較為清晰的機制包括致病相關(guān)分子模式觸發(fā)的免疫反應（pathogen-associated molecular pattern-triggered immunity，PTI）和效應子激發(fā)的免疫反應 （effectortriggered immunity，ETI），兩者協(xié)同作用促進植物免疫反應。在根結(jié)線蟲入侵宿主植物的過程中，會釋放大量的效應子，以便利于自身的侵染，這些效應子可以激活植物細胞表面和胞內(nèi)受體，產(chǎn)生并傳遞相應的信號，進而啟動一系列防御反應，其中積累大量活性氧（ROS）是重要的反應之一。

研究發(fā)現(xiàn)，具有Mi-1.2基因的抗性番茄植株對南方根結(jié)線蟲侵染具有更加強烈而持久的ROS誘導作用，而感病番茄植株對線蟲感染的活性氧誘導能力較弱[40，44]。成功侵染的南方根結(jié)線蟲可以通過產(chǎn)生相應的效應蛋白來消除多余的活性氧，從而降低宿主免疫反應。例如，南方根結(jié)線蟲效應子Mi-GSTS-1在線蟲寄生過程后期可以清除多余活性氧，促進線蟲對植物的寄生[45]，效應子MiPDCD6在煙草中瞬時表達后抑制了flg22誘導的活性氧積累[26]。但是最近研究發(fā)現(xiàn)，南方根結(jié)線蟲分泌的一種類c型凝集素效應蛋白MiCTL1可以與植物過氧化氫酶相互作用，抑制了其對H2O2的降解活性，進而促進線蟲的寄生[46]。由此推測，線蟲的侵染是一個復雜的過程，需要保持一個嚴格的ROS水平，一方面避免ROS過多介導的防御，一方面也需要ROS提供一些積極的便利作用。

目前，對南方根結(jié)線蟲效應子的研究越來越廣泛，證實多數(shù)效應子可以通過影響水楊酸（salicylic acid，SA）和茉莉酸（jasmonic acid，JA）信號途徑以及細胞程序性死亡（programmed cell death，PCD）降低植物的防御反應。普遍的觀點認為，植物的防御主要是通過SA響應途徑介導，研究發(fā)現(xiàn)，對番茄、茄子和辣椒植株外源施用SA或SA類似物后，會導致根結(jié)線蟲數(shù)和根結(jié)數(shù)顯著減少[47]，用非蛋白氨基酸β-氨基丁酸（BABA）對植物進行葉面噴霧或根系浸泡預處理，也可以誘導馬鈴薯[48]和番茄[49]植株對根結(jié)線蟲的抗性。效應子Mi-CM-3是一種分支酸變位酶基因，在煙草葉片中瞬時表達后抑制了SA的積累以及SA通路中防御基因的表達[50]，與之作用相似的效應子還包括MiPDCD6[26]、Minc03329[51]、MiBMIF[52]。

JA途徑也是植株響應根結(jié)線蟲侵染的重要途徑之一，番茄JA突變體對根結(jié)線蟲的抗性會顯著降低。最近的研究發(fā)現(xiàn)，效應子Mimsp32可以靶向擬南芥的12-羥基二烯酸還原酶2（AtOPR2），AtOPR2可以催化12-氧二烯酸的衍生物轉(zhuǎn)化成JA，推測Mimsp32可以通過調(diào)控JA的合成來促進線蟲的寄生[53]，與之相似，效應子MiISE5[54]、 MiISE6[54]、Mimsp40[55]也是通過調(diào)控JA途徑來影響根結(jié)線蟲的侵染。由于小鼠促凋亡蛋白BAX引發(fā)的PCD類似于植株超敏反應引發(fā)的PCD，因此一般通過檢測效應子對BAX的抑制作用來確定效應子是否具有抑制植物防御反應的能力。目前的研究發(fā)現(xiàn)，可以抑制BAX引發(fā)的細胞壞死的效應子包括MiISE5[54]、 MiISE6[54]、MiPDCD6[26]、Minc03329[51]、MiBMIF[52]、Mimsp40[55]、MiSGCR1[56]、Mimsp18[57]，其中MiSGCR1可以抑制寄生疫霉 （Phytophthora parasitica） NPP1蛋白誘發(fā)的細胞壞死[56]，Mimsp18可以抑制致病疫霉 （Phytophthora infestans） INF1蛋白誘導的細胞死亡[57]。

一些南方根結(jié)線蟲效應子可以通過間接干擾宿主植物的防御反應來促進自身的寄生。例如，效應子Minc00344能夠特異性地與大豆中的GmHub10蛋白互作，而GmHub10蛋白在宿主植物的防御反應中扮演著重要角色。由此猜測，效應子Minc00344可能通過影響GmHub10的表達，從而間接干擾宿主植物對根結(jié)線蟲的防御反應[58]。與之相同，效應子MiPDI1可以與番茄脅迫相關(guān)蛋白SlSAP12相互作用，SlSAP12蛋白在植物對非生物和生物脅迫的響應中都起著重要作用，推測MiPDI1通過調(diào)節(jié)SAP介導的防御和脅迫方面的反應也可以促進線蟲的寄生[52]。

最近對效應子Mi-Msp2的研究發(fā)現(xiàn)其存在一個ShKT結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域可以阻斷K+通道，進而幫助南方根結(jié)線蟲逃避植物的防御反應，促進線蟲寄生[59]。效應子Mi-vap-1作為一種類毒液過敏原蛋白（venom allergen-like protein， VAP）可以通過干擾細胞表面受體，抑制INF1蛋白誘導的PCD，進而躲避宿主植物免疫反應[60]。

植物在受到傷害時會產(chǎn)生一系列內(nèi)源信號（防御激發(fā)子）來啟動和增強自身的免疫力，被稱為損傷相關(guān)分子模式（damage-associated molecular patterns，DAMPs）。研究顯示，經(jīng)過防御激發(fā)肽GmPep1、GmPep2以及GmPep3處理的大豆種子可以顯著降低南方根結(jié)線蟲的繁殖力[61]。除了這種內(nèi)源信號外，外源信號的誘導也是植物提高防御能力的一種方式，例如一種非蛋白質(zhì)氨基酸-BABA，研究顯示，經(jīng)過BABA處理后的馬鈴薯顯著抑制了南方根結(jié)線蟲的繁殖[62]。

根結(jié)線蟲釋放的分子被植物識別后，會觸發(fā)植物的防御反應，除上述常規(guī)的免疫觸發(fā)模式外，還具有一種與其平行的防御模式為信息素編輯。通過對根結(jié)線蟲相關(guān)分子模式（nematode-associated molecular patterns， NAMPs）的研究，發(fā)現(xiàn)了一種進化上保守的信息素ascr # 18，使用ascr # 18處理可以提高擬南芥、番茄以及大豆等蔬菜作物對南方根結(jié)線蟲等的抗性[63-64]。并且研究發(fā)現(xiàn)，植物過氧化物酶體可以將南方根結(jié)線蟲分泌的信息素ascr # 18轉(zhuǎn)化為更短的側(cè)鏈型ascr # 9，ascr # 9從根中釋放到土壤中后，可以趨避根結(jié)線蟲，減少感染[65]。

南方根結(jié)線蟲通過分泌效應子抑制植物免疫反應，包括PTI和ETI，調(diào)控活性氧（ROS）水平逃避防御促進自身的侵染，也可通過效應子影響水楊酸（SA）和茉莉酸（JA）信號途徑，降低防御基因表達水平。此外，效應子例如MiISE5可以抑制超敏反應和程序性細胞死亡（PCD），削弱植物防御反應。宿主植物也可以通過內(nèi)源信號、外源信號以及信息素編輯等方式增強自身抗性。總體而言，南方根結(jié)線蟲效應子的多重機制以及宿主植物防御的多種模式展示了線蟲-植物在系統(tǒng)防御、免疫逃逸以及成功寄生中的復雜作用。

4 通過HIGS提高宿主植物對南方根結(jié)線蟲的抗性

目前，宿主誘導基因沉默（HIGS）已廣泛用于提高宿主植物的抗性。通過生物技術(shù)使寄生線蟲攝取宿主植物特異性表達的dsRNA或siRNA，致使線蟲目標基因無法表達。HIGS技術(shù)已成功提高了多種植物對南方根結(jié)線蟲的抗性，并有效減少了寄生線蟲的數(shù)量[19]，最具有代表性的例子就是特異性效應子16D10，將其在不同植物的RNA轉(zhuǎn)基因株系中沉默后，多種根結(jié)線蟲的卵團數(shù)都顯著減少[33，66-67]。之后使用此方式繼續(xù)對多個效應子進行沉默，例如 Mi-msp40[55]、Mi-msp12[68]、Mi-msp1 [69]、Mi-msp18[57]、Mi-msp2[60]、Mi-msp3、Mi-msp5、Mi-msp24 [60]、Mi-msp16、Mi-msp20[70]、Mi-cpl、Mi-icl、Mi-sf [71]、Mi-msp10 、Mi-msp23[72]等，都可以有效地抑制煙草、水稻、茄子、番茄以及擬南芥等多種植物中南方根結(jié)線蟲的發(fā)育和繁殖。

然而，HIGS技術(shù)通常使用構(gòu)成型啟動子進行基因表達，這可能對植株的生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響。Thorat等[73]對特異性啟動子驅(qū)動的候選基因表達進行了研究，并在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了一個特異性啟動子pAt1g74770。研究發(fā)現(xiàn)，在番茄中異源表達該啟動子驅(qū)動的基因后，能夠顯著地實現(xiàn)基因沉默，并對南方根結(jié)線蟲的生殖產(chǎn)生長期抑制效果。這一發(fā)現(xiàn)為HIGS技術(shù)的優(yōu)化提供了新的思路，使其在不同植物中的應用更為廣泛和有效。

5 其他分泌物輔助南方根結(jié)線蟲的侵染

南方根結(jié)線蟲可以通過分泌多種物質(zhì)來促進自身的侵染，除了效應子對植物的影響外，還存在許多其他物質(zhì)在其中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。例如，模擬植物分泌物的多肽、植物激素類似物以及小RNA等，這些物質(zhì)能夠阻斷宿主的內(nèi)源性信號通路，調(diào)節(jié)宿主的細胞功能，從而有利于線蟲的感染過程。

Zhang等[74]發(fā)現(xiàn)，線蟲RALF樣肽具有植物RALF典型的生物活性，可以與受體蛋白激酶Feronia（FER）相互作用并負向調(diào)控JA信號傳導和植物免疫，將其沉默后可以抑制南方根結(jié)線蟲的侵染。Kim等[75]研究發(fā)現(xiàn)，南方根結(jié)線蟲合成的IDA樣多肽（MiIDL1）可以彌補擬南芥IDA突變體中結(jié)構(gòu)的缺陷，表明MiIDL1也具有與植物中IDA相似的功能，將其沉默后可以減少南方根結(jié)線蟲蟲癭的數(shù)量。

研究發(fā)現(xiàn)，由miRNAs和轉(zhuǎn)錄因子組成的基因可以調(diào)控根結(jié)線蟲幼蟲以及巨細胞生長，由此猜測這些miRNAs可能也會觸發(fā)相關(guān)免疫途徑影響根結(jié)線蟲侵染。通過原位雜交試驗，證實了在豌豆和番茄中miRNA172[76]和miRNA390[77]可以誘導巨細胞的形成。Medina等[78]發(fā)現(xiàn)miRNA167a前體、miRNA167d、miRNA164c、miRNA394b和miRNA408基因的啟動子在南方根結(jié)線蟲蟲癭中被激活，并且將miR159abc均突變后，根結(jié)線蟲繁殖率下降50%。根據(jù)之前的研究顯示miRNA159可以抑制擬南芥花藥中轉(zhuǎn)錄因子MYB結(jié)構(gòu)域蛋白33（MYB33 TF）的表達，猜測miRNA159能夠影響宿主植物正常的生長發(fā)育。

在甜菜孢囊線蟲中發(fā)現(xiàn)了1個tRNA-IPT基因。沉默該基因后，發(fā)現(xiàn)線蟲分泌的細胞分裂素含量減少，并且毒性降低[72]。這表明線蟲可能會將自身分泌的細胞分裂素轉(zhuǎn)移到宿主細胞中，以促進巨細胞的形成，但類似物質(zhì)在南方根結(jié)線蟲中仍需研究。這些發(fā)現(xiàn)揭示了南方根結(jié)線蟲通過多種分泌物輔助侵染的復雜機制，為未來的防治策略提供了新的思路。

6 總結(jié)與展望

目前針對效應因子的研究，除了挖掘效應因子自身功能之外，研究者們更加重視根結(jié)線蟲與宿主植物體的相互作用，目前已預測到的南方根結(jié)線蟲效應因子數(shù)量約300個，已鑒定功能的有38個，其中在宿主植物體內(nèi)已確定的靶標僅有8個（表1）。對效應因子功能的研究顯示，南方根結(jié)線蟲具有復雜的寄生策略，主要集中在抑制植物免疫反應、調(diào)控寄主細胞周期和巨型細胞形成以及修飾寄主細胞壁和代謝等方面。大多數(shù)效應因子的功能及其與寄主的互作機制仍不明晰，需進一步探索解析。

通過對南方根結(jié)線蟲生物特性及其病害特點的相關(guān)研究可以看出，南方根結(jié)線蟲是一類極其特殊而又復雜的植物病原物。其一方面造成了重大的經(jīng)濟損失，在全球范圍內(nèi)威脅嚴重；另一方面，隨著環(huán)境因素和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式的改變，南方根結(jié)線蟲病害的發(fā)生趨勢不斷變化，還帶來了新的問題和挑戰(zhàn)?；蚪M學、轉(zhuǎn)錄組學等方法在南方根結(jié)線蟲及其病害的分子研究中取得了顯著進展，通過功能分析和蛋白相互作用的研究，已從多個角度深化了對其致病機制的理解，特別是效應子在其中的關(guān)鍵作用。然而，在蔬菜作物方面，南方根結(jié)線蟲效應子的研究仍較為有限。因此，解析蔬菜作物抗南方根結(jié)線蟲的機制仍需開展大量研究。通過了解南方根結(jié)線蟲如何利用效應子調(diào)控蔬菜作物的防御反應以促進自身寄生，以及蔬菜作物如何進行免疫應答，以便能夠更準確地幫助蔬菜作物抵御南方根結(jié)線蟲的侵染，提高蔬菜產(chǎn)業(yè)的品質(zhì)和產(chǎn)量。

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