油菜素內(nèi)酯浸種對(duì)鹽脅迫下曼陀羅種子萌發(fā)的影響及其生理機(jī)制

收稿日期：2024-05-29

基金項(xiàng)目：呂梁市科技局社會(huì)發(fā)展領(lǐng)域重點(diǎn)項(xiàng)目（2023SHFZ33）；山西省高等學(xué)校教學(xué)改革創(chuàng)新項(xiàng)目（J20221138）

作者簡(jiǎn)介：閆艷華，（1985-），女，山西離石人，碩士，副教授，主要從事植物生長(zhǎng)與發(fā)育研究。（E-mail）yanhua19852008@163.com

摘要： 在全世界范圍內(nèi)，土壤鹽漬化日漸嚴(yán)重，嚴(yán)重威脅植物的生長(zhǎng)。為探究油菜素內(nèi)酯在曼陀羅應(yīng)對(duì)鹽脅迫中的作用，本研究用油菜素內(nèi)酯浸泡曼陀羅種子，分析其對(duì)曼陀羅種子萌發(fā)、種苗生長(zhǎng)、抗氧化酶活性的影響。研究結(jié)果表明，NaCl脅迫會(huì)抑制曼陀羅種子萌發(fā)和種苗生長(zhǎng)。1×10^-9mol/L油菜素內(nèi)酯浸種處理可顯著提高鹽脅迫下曼陀羅種苗的根長(zhǎng)、下胚軸長(zhǎng)、含水率、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、種子活力指數(shù)，降低曼陀羅種苗中丙二醛和脯氨酸的含量，提升過(guò)氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性，增強(qiáng)抗鹽脅迫能力。1×10^-8mol/L油菜素內(nèi)酯浸種處理會(huì)抑制曼陀羅種子的萌發(fā)及種苗生長(zhǎng)。本研究為增強(qiáng)曼陀羅抗鹽脅迫能力提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵字： 油菜素內(nèi)酯；鹽脅迫；曼陀羅；種子萌發(fā)；抗氧化酶活性

中圖分類(lèi)號(hào)： Q946.885"" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A"" 文章編號(hào)： 1000-4440（2025）02-0355-07

The effect of soaking seeds with brassinolide on the germination of Datura stramonium L. seeds under salt stress and its physiological mechanism

YAN Yanhua， ZENG Huilin， YANG Yang

（Department of Biological and Food Engineering， Lyuliang University， Lüliang 033000， China）

Abstract： Worldwide， soil salinization is becoming increasingly severe， posing a serious threat to plant growth. To explore the role of brassinolide in Datura stramonium’s response to salt stress， we soaked the seeds of Datura stramonium with brassinolide and analyzed its effects on seed germination， seedling growth， and antioxidant enzyme activity. The results showed that NaCl stress inhibited the germination of Datura stramonium seeds and the growth of seedlings. Seed soaking treatment with 1×10^-9 mol/L brassinolide significantly improved the root length， hypocotyl length， water content， germination rate， germination index， germination vigor， and seed vigor index of Datura stramonium under salt stress. It also reduced the content of malondialdehyde and proline in Datura stramonium seedlings， increased the activity of peroxidase （POD） and superoxide dismutase （SOD）， and enhanced the resistance to salt stress. Seed soaking treatment with 1×10^-8 mol/L brassinolide inhibited the germination of Datura stramonium seeds and the growth of seedlings. This study provides a theoretical basis for enhancing the salt stress resistance of Datura stramonium.

Key words： brassinosteroids；salt stress；Datura stramonium L.；seed germination；antioxidant enzyme activity

在中國(guó)，鹽漬化土地面積接近1×10⁹hm²，且土壤鹽漬化已成為土壤變化的趨勢(shì)^[1]。大面積的鹽漬化土壤使植被種子萌發(fā)及其生長(zhǎng)受到抑制，農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量顯著降低，同時(shí)土壤鹽漬化限制了工程設(shè)施用地的建設(shè)，阻礙了經(jīng)濟(jì)發(fā)展 ^[2-3]。曼陀羅（Datura stramonium L.）為茄科曼陀羅屬植物，其花型優(yōu)美，是優(yōu)良的的園藝景觀植物^[4-5]。此外，曼陀羅含有黃酮類(lèi)、醉茄內(nèi)酯類(lèi)、生物堿類(lèi)等多種生物活性物質(zhì)，在醫(yī)藥領(lǐng)域和植保領(lǐng)域具有較高的應(yīng)用價(jià)值^[6-7]。中國(guó)部分地區(qū)如西北、華北、東北和沿海等地區(qū)土壤鹽漬化較為嚴(yán)重，鹽脅迫會(huì)限制曼陀羅的大規(guī)模栽培與應(yīng)用，因此研究曼陀羅對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)及其調(diào)控機(jī)制顯得格外重要。

油菜素內(nèi)酯（Brassinolide，BR）是一種天然植物激素，又稱(chēng)蕓苔素內(nèi)酯，廣泛存在于自然界中。油菜素內(nèi)酯能夠顯著促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，并緩解鹽脅迫對(duì)植株造成的損傷，其作為一種新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑已被廣泛用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)^[8]。研究發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯可以緩減生物脅迫和非生物脅迫對(duì)植株造成的傷害，提高植物的抗逆性^[9-10]。Yue等^[11]研究結(jié)果表明，2，4-表油菜素內(nèi)酯（2，4-epiBL）處理能顯著減輕鹽脅迫對(duì)刺槐幼苗的傷害，提升光合效率和抗氧化能力。范翠枝等^[12] 、王丹等^[13] 、王舒甜等^[14]研究結(jié)果表明，施用外源油菜素內(nèi)酯能提高植物產(chǎn)量，增強(qiáng)過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶等保護(hù)酶的活性，增加脯氨酸和可溶性糖含量，并降低丙二醛含量。

本研究以紫花曼陀羅為研究對(duì)象，擬探究鹽脅迫下油菜素內(nèi)酯浸種處理對(duì)曼陀羅種子萌發(fā)和植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響，旨在篩選出緩解曼陀羅鹽脅迫的最佳油菜素內(nèi)酯濃度，為鹽堿地曼陀羅的栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與藥品

紫花曼陀羅種子來(lái)源于呂梁學(xué)院園林花木實(shí)驗(yàn)室，2，4-表油菜素內(nèi)酯（分析標(biāo)準(zhǔn)品），購(gòu)自北京索萊寶科技有限公司。

1.2 種子處理與培養(yǎng)

種子挑選和處理：將曼陀羅種子放于蒸餾水中，將漂浮在水面的籽粒去除。被篩選出的種子放于75%的乙醇中浸泡30～60 s，然后用無(wú)菌水洗滌種子3～5次，并使用吸水紙吸干完成消毒除菌操作。分別用濃度為1×10^-10mol/L（EBL1）、1×10^-9mol/L（EBL2）和1×10^-8mol/L（EBL3）油菜素內(nèi)酯和蒸餾水（CK）浸種24 h。

種子培養(yǎng)：將種子均勻撒在直徑13 cm和高11 cm大小的花盆中，隨后置于25 ℃恒溫環(huán)境中進(jìn)行培養(yǎng)。分別用0 mmoL/L、50 mmoL/L、100 mmoL/L、150 mmoL/L、200 mmoL/L濃度的NaCl溶液和蒸餾水澆灌種子。始終保持花盆濕潤(rùn)，每天同一時(shí)間記錄種子的發(fā)芽情況，在第20 d測(cè)定生長(zhǎng)生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

種苗胚根長(zhǎng)、下胚軸長(zhǎng)、鮮重、含水量的測(cè)定參考范翠枝等^[12]的方法；發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、種子活力指數(shù)的測(cè)定按照李志萍等^[15]的方法；丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸法測(cè)定，脯氨酸（Pro）含量用磺基水楊酸法測(cè)定^[16]；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定；過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定；過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測(cè)定^[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

利用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)記錄，使用SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析，并使用新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)法進(jìn)行顯著性方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油菜素內(nèi)酯浸種對(duì)鹽脅迫下曼陀羅種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

如圖1所示，隨著油菜素內(nèi)酯濃度的升高，曼陀羅種子的發(fā)芽率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，EBL2處理曼陀羅種子的發(fā)芽率顯著高于對(duì)照、EBL1處理和EBL3處理（P＜0.05）。EBL3處理曼陀羅種子發(fā)芽率顯著低于對(duì)照（NaCl濃度為100 mmol/L時(shí)除外）、EBL1處理和EBL2處理（P＜0.05）。如圖2所示，無(wú)鹽脅迫時(shí)，EBL2處理曼陀羅種子發(fā)芽勢(shì)顯著高于對(duì)照、EBL1處理和EBL3處理（P＜0.05），與對(duì)照相比，EBL3處理曼陀羅種子的發(fā)芽勢(shì)顯著降低了37.5%（P＜0.05）。綜上，鹽脅迫下，1×10^-9mol/L濃度的油菜素內(nèi)酯浸種可顯著促進(jìn)種子的萌發(fā)，而1×10^-8mol/L濃度的油菜素內(nèi)酯會(huì)抑制曼陀羅種子的萌發(fā)。說(shuō)明高濃度的油菜素內(nèi)酯會(huì)抑制曼陀羅種子的萌發(fā)。

如圖3所示，隨著NaCl濃度的升高，對(duì)照曼陀羅種子發(fā)芽指數(shù)逐漸降低，表明鹽脅迫抑制了曼陀羅種子的萌發(fā)。無(wú)鹽脅迫時(shí)，EBL2處理曼陀羅種子發(fā)芽指數(shù)顯著高于對(duì)照（P＜0.05）。這說(shuō)明在無(wú)鹽脅迫時(shí)，1×10^-9mol/L油菜素內(nèi)酯浸種處理可以顯著促進(jìn)曼陀羅種子萌發(fā)（P＜0.05）。在鹽脅迫下，隨著油菜素內(nèi)酯濃度的增加，曼陀羅種子的發(fā)芽指數(shù)呈先升高后降低的趨勢(shì)。在鹽脅迫下，EBL1處理和EBL2處理曼陀羅種子的發(fā)芽指數(shù)顯著高于對(duì)照和EBL3處理（P＜0.05）。鹽脅迫下，1×10^-9mol/L濃度的油菜素內(nèi)酯促進(jìn)曼陀羅種子發(fā)芽的效果最好，而1×10^-8mol/L濃度的油菜素內(nèi)酯會(huì)抑制曼陀羅種子的發(fā)芽。

種子活力指數(shù)是評(píng)估種子質(zhì)量和發(fā)芽速率的重要指標(biāo)，鹽脅迫會(huì)抑制曼陀羅種子活力。如圖4所示，隨著NaCl濃度的升高，對(duì)照曼陀羅種子活力呈下降趨勢(shì)。無(wú)鹽脅迫時(shí)，EBL2處理曼陀羅種子活力指數(shù)顯著高于對(duì)照、EBL1處理和EBL3處理（P＜0.05），EBL3處理種子活力指數(shù)顯著低于對(duì)照、EBL1處理和EBL2處理（P＜0.05）。說(shuō)明1×10^-9mol/L濃度的油菜素內(nèi)酯能夠顯著促進(jìn)曼陀羅種子的發(fā)芽。在50 mmol/L NaCl脅迫下，EBL2處理曼陀羅種子活力指數(shù)顯著高于對(duì)照、EBL1處理和EBL3處理（P＜0.05）。在100～200 mmol/L NaCl脅迫下，隨著油菜素內(nèi)酯濃度的增加，曼陀羅種子活力指數(shù)呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì)，EBL1處理、EBL2處理曼陀羅種子活力指數(shù)顯著高于對(duì)照和EBL3處理（P＜0.05）。1×10^-8mol/L濃度的油菜素內(nèi)酯會(huì)抑制曼陀羅種子的發(fā)芽。鹽脅迫下，1×10^-9mol/L濃度的油菜素內(nèi)酯促進(jìn)曼陀羅種子發(fā)芽的效果最好。

2.2 油菜素內(nèi)酯對(duì)曼陀羅種苗胚根長(zhǎng)、下胚軸長(zhǎng)、鮮重影響

如圖5所示，鹽脅迫對(duì)曼陀羅種苗根系生長(zhǎng)有抑制作用，隨著菜素內(nèi)酯濃度的增加，曼陀羅種苗胚根長(zhǎng)呈先增加后減少的趨勢(shì)。無(wú)鹽脅迫時(shí)，EBL2處理曼陀羅種苗胚根長(zhǎng)顯著高于對(duì)照、EBL1處理和EBL3處理（P＜0.05）。在50 mmol/L NaCl脅迫下，EBL2處理曼陀羅種苗胚根長(zhǎng)顯著高于對(duì)照和EBL3處理（P＜0.05）。在100～200 mmol/L NaCl脅迫下，EBL2處理曼陀羅種苗胚根長(zhǎng)顯著高于對(duì)照、EBL1處理和EBL3處理（P＜0.05）。1×10^-8mol/L濃度的油菜素內(nèi)酯會(huì)抑制曼陀羅種苗根系生長(zhǎng)。鹽脅迫下，1×10^-9mol/L濃度的油菜素內(nèi)酯促進(jìn)曼陀羅種子根系生長(zhǎng)的效果最好。

如圖6所示，隨著NaCl濃度的增加，對(duì)照曼陀羅種苗下胚軸長(zhǎng)度呈下降趨勢(shì)。無(wú)鹽脅迫時(shí)，EBL2處理曼陀羅種苗下胚軸長(zhǎng)顯著高于對(duì)照、EBL1處理和EBL3處理（P＜0.05）。在100～200 mmol/L NaCl脅迫下，EBL2處理曼陀羅種苗下胚軸長(zhǎng)顯著高于對(duì)照、EBL1處理和EBL3處理（P＜0.05）。在100 mmol/L NaCl脅迫下，EBL3處理曼陀羅種苗下胚軸長(zhǎng)顯著低于對(duì)照、EBL1處理和EBL2處理（P＜0.05）。綜上可知，1×10^-9 mol/L 油菜素內(nèi)酯處理對(duì)曼陀羅種苗下胚軸生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最為顯著。

如圖7所示，無(wú)鹽脅迫時(shí)，EBL2處理曼陀羅種苗鮮重顯著高于對(duì)照、EBL1處理和EBL3處理（P＜0.05），EBL3處理曼陀羅種苗鮮重顯著低于對(duì)照、EBL1處理和EBL2處理（P＜0.05）。在100 mmol/L NaCl脅迫下，EBL3處理曼陀羅種苗鮮重顯著高于EBL2處理（P＜0.05）。在150～200 mmol/L NaCl脅迫下，EBL1處理、EBL2處理、EBL3處理和對(duì)照均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。在50 mmol/L NaCl脅迫下，EBL2處理曼陀羅種苗鮮重顯著高于對(duì)照、EBL1處理和EBL3處理（P＜0.05）。

2.3 油菜素內(nèi)酯對(duì)曼陀羅種苗丙二醛、脯氨酸含量的影響

由圖8可知，100 mmol/L NaCl脅迫下的曼陀羅種苗丙二醛含量和脯氨酸含量均顯著高于對(duì)照（P＜0.05）。無(wú)鹽脅迫時(shí)，EBL2處理曼陀羅種苗丙二醛含量顯著低于對(duì)照（P＜0.05），脯氨酸含量與對(duì)照相比無(wú)顯著差異（P＞0.05）。100 mmol/L NaCl脅迫下，EBL2處理曼陀羅種苗丙二醛含量和脯氨酸含量顯著低于未經(jīng)油菜素內(nèi)酯浸種處理（P＜0.05）。

2.4 油菜素內(nèi)酯對(duì)曼陀羅種苗含水率以及SOD、CAT和POD活性的影響

不同處理對(duì)曼陀羅種苗含水率、SOD活性、CAT活性和POD活性的影響如圖9所示。100 mmol/L NaCl脅迫下，EBL2處理曼陀羅種苗含水率顯著高于未經(jīng)油菜素內(nèi)酯浸種處理（P＜0.05），表明1×10^-9 mol/L濃度油菜素內(nèi)酯處理能夠促進(jìn)種苗對(duì)水分的吸收。100 mmol/L NaCl脅迫下曼陀羅種苗SOD活性、CAT活性和POD活性均顯著高于對(duì)照（P＜0.05）。100 mmol/L NaCl脅迫下，EBL2處理曼陀羅種苗SOD活性和POD活性顯著高于未經(jīng)油菜素內(nèi)酯浸泡處理（P＜0.05），CAT活性顯著低于未經(jīng)油菜素內(nèi)酯浸種處理（P＜0.05）。

3 討論

中國(guó)大面積土地鹽漬化成為限制土壤生產(chǎn)力的主要因素之一。近年研究發(fā)現(xiàn)，施用適宜濃度的外源植物激素也可提高植物耐鹽性^[17-18]。油菜素內(nèi)酯作為一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，在緩解植物非生物脅迫、促進(jìn)植物生長(zhǎng)及提高作物產(chǎn)量方面發(fā)揮出重要作用，研究發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯合成異常的植株比正常植株矮小^[19]。此外，油菜素內(nèi)酯通過(guò)激活和調(diào)控與細(xì)胞周期相關(guān)的基因，促進(jìn)細(xì)胞壁生長(zhǎng)，其作用機(jī)理與細(xì)胞分裂素相似，但不依賴(lài)蛋白激酶^[20-21]。

油菜素內(nèi)酯信號(hào)代謝通路與赤霉素信號(hào)傳導(dǎo)途徑相互作用，共同調(diào)控植物的生長(zhǎng)。生物體內(nèi)油菜素內(nèi)酯含量低時(shí)，油菜素內(nèi)酯信號(hào)通路的轉(zhuǎn)錄因子BRI1和赤霉素信號(hào)通路的植物生長(zhǎng)抑制因子DELLA結(jié)合，抑制BZR1活性，從而阻斷BR信號(hào)通路，抑制植物生長(zhǎng)。當(dāng)油菜素內(nèi)酯濃度升高時(shí)，油菜素內(nèi)酯和轉(zhuǎn)錄因子BRI1結(jié)合，誘導(dǎo)植物生長(zhǎng)抑制因子DELLA降解，促進(jìn)赤霉素合成基因的表達(dá)，從而觸發(fā)級(jí)聯(lián)放大反應(yīng)，引發(fā)眾多下游基因表達(dá)轉(zhuǎn)錄，最終促進(jìn)植物生長(zhǎng)^[22，8]。本研究結(jié)果表明，無(wú)鹽脅迫時(shí)，適當(dāng)濃度的油菜素內(nèi)酯浸種處理能夠提高曼陀羅種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和活力指數(shù)，并促進(jìn)種苗胚根和下胚軸的生長(zhǎng)。其中1×10^-9 mol/L濃度的油菜素內(nèi)酯效果最佳。

適宜濃度的油菜素內(nèi)酯可提升植物的抗逆性。岳健敏^[23]發(fā)現(xiàn)，外源油菜素內(nèi)酯通過(guò)調(diào)節(jié)抗氧化功能蛋白基因表達(dá)，提升刺槐和香樟的抗氧化能力，提高苗高、葉面積和相對(duì)含水量，并提高細(xì)胞膜穩(wěn)定性和抗氧化酶活性。Azhar等^[24]研究結(jié)果表明，24-epiBL可減少鉀離子的損耗，從而提高大麥的抗鹽性。在本研究中，100 mmol/L NaCl脅迫下，EBL2（1×10^-9mol/L EBL）處理的曼陀羅種苗MDA含量與未經(jīng)油菜素內(nèi)酯浸種處理相比顯著減少（P＜0.05）。

植物受到非生物脅迫后會(huì)產(chǎn)生大量活性氧如超氧陰離子、羥基自由基等對(duì)機(jī)體造成傷害，過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶等抗氧化酶在緩解活性氧毒害方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。油菜素內(nèi)酯處理能夠通過(guò)誘導(dǎo)抗氧化酶的表達(dá)，增強(qiáng)植物清除活性氧的能力，同時(shí)抑制活性氧產(chǎn)生相關(guān)基因的表達(dá)^[9，21]。在本研究中，1×10^-9 mol/L油菜素內(nèi)酯浸種處理能夠降低曼陀羅種苗中丙二醛和脯氨酸含量，顯著減輕鹽脅迫對(duì)曼陀羅種苗造成的傷害。在鹽脅迫下，1×10^-9 mol/L油菜素內(nèi)酯浸種處理SOD和POD活性顯著高于未經(jīng)油菜素內(nèi)酯浸種處理。在非生物脅迫下施用外源油菜素內(nèi)酯，海棠^[25]、紫羅蘭^[26]、稷子^[27]中抗氧化酶活性提高，與本研究結(jié)果一致。 李明等^[28]發(fā)現(xiàn)，2，4-表油菜素內(nèi)酯處理可顯著提高NaHCO3脅迫下馬鈴薯根系的抗氧化酶活性，并降低丙二醛和脯氨酸含量。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，NaCl脅迫會(huì)抑制曼陀羅種子的萌發(fā)和種苗的生長(zhǎng)發(fā)育，而適宜濃度的油菜素內(nèi)酯浸種處理能夠有效地提高NaCl脅迫下曼陀羅種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)以及種苗的胚根長(zhǎng)、下胚軸長(zhǎng)、鮮重、含水量，降低NaCl脅迫下曼陀羅種苗中丙二醛和脯氨酸含量，并且增強(qiáng)種苗中SOD和POD活性。其中，1×10^-9 mol/L油菜素內(nèi)酯浸種處理的效果最佳，而1×10^-8 mol/L油菜素內(nèi)酯會(huì)抑制曼陀羅種子的萌發(fā)。

參考文獻(xiàn)：

[1] LI J G， PU L J， HAN M F， et al. S" oil salinization research in China：advances and prospects[J]. Journal of Geographical Sciences，2014，24（5）：943-960.

[2] SHAHID S A， ABDELFATTAH M A， TAHA F K. Developments in soil salinity assessment and reciamation：innovative thinking and use of marginal soil and water resources in irrigated agriculture[M]. New York，London：Springer，2013.

[3] SHRIVASTAVA P， KUMAR R. Soil salinity：a serious environmental issue and plant growth promoting bacteria as one of the tools for its alleviation[J]. Saudi Journal of Biological Sciences，2015，22（2）：123-131.

[4] QIU F， YAN Y J， ZENG J L， et al. Biochemical and metabolic insights into hyoscyamine dehydrogenase[J]. ACS Catalysis，2021，11（5）：2912-2924.

[5] 權(quán)赫根. 曼陀羅生物學(xué)特性研究[D]. 延吉：延邊大學(xué)，2022.

[6] YANG B Y， ZHOU Y Q， LIU Y， et al. Withanolides as potential immunosuppressive agents against RAW264.7 cells from the pericarps of datura metel[J]. Natural Product Communications，2017，12（7）：1021-1024.

[7] DHIMAN A， LA R， BHAN M， et al. Plebeian assessment of antimicrobial and in vitro antioxidant zest of Datura fastuosa L. seeds[J]. Journal of Pharmaceutical and Scientific Innovation，2012，1（4）：49-53.

[8] HAN C， WANG L Y， LYU J Y， et al. Brassinosteroid signaling and molecular crosstalk with nutrients in plants[J]. Journal of Genetics and Genomics，2023，50（8）：541-553.

[9] PLANAS-RIVEROLA A， GUPTA A， BETEGN-PUTZE I， et al. Brassinosteroid signaling in plant development and adaptation to stress[J]. Development，2019，146（5）：151894.

[10]NAWAZ F， NAEEM M， ZULFIQAR B， et al. Understanding brassinosteroid-regulated mechanisms to improve stress tolerance in plants：a critical review[J]. Environmental Science and Pollution Research，2017，24（19）：15959-15975.

[11]YUE J M， FU Z， ZHANG L， et al. The positive effect of different 24-epiBL pretreatments on salinity tolerance in Robinia pseudoacacia L. seedlings[J]. Forests，2018，10（1）：4.

[12]范翠枝，吳馨怡，關(guān) 欣，等. 油菜素內(nèi)酯浸種對(duì)鹽脅迫番茄種子萌發(fā)的影響及其生理機(jī)制[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（5）：1857-1867.

[13]王 丹，劉亞西，周 揚(yáng)，等. 油菜素內(nèi)酯對(duì)鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的生理調(diào)控作用[J]. 草業(yè)科學(xué)，2021，38（6）：1110-1118.

[14]王舒甜，王金平，張金池，等. 油菜素內(nèi)酯對(duì)鹽脅迫下香樟幼苗葉片抗氧化酶活性的影響[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2017，43（4）：476-482.

[15]李志萍，張文輝，崔豫川. NaCl和N2CO3脅迫對(duì)栓皮櫟種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（3）：742-751.

[16]王學(xué)奎. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 4版. 北京：高等教育出版社，2006.

[17]宿梅飛，魏小紅，辛夏青，等. 外源cGMP調(diào)控鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)機(jī)制[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38（17）：6171-6179.

[18]LARR C F， DE MORAES D M， LOPES N F. Qualidade fisiolóbgica de sementes de arroz tratadas com solucǎo salina e 24-epibrassinolfdeo[J]. Revista Brasileira de Sementes，2011，33（1）：86-94.

[19]TONG H N， CHU C C. Functional specificities of brassinosteroid and potential utilization for crop improvement[J]. Trends in Plant Sci，2018，23（11）：1016-1028.

[20]HU Y X， BAO F， LI J Y. Promotive effect of brassinosteroids on cell division involves a distinct CycD3-induction pathway in Arabidopsis[J]. Plant Journal for Cell amp; Molecular Biology，2010，24（5）：693-701.

[21]權(quán)夢(mèng)萍，徐佳慧，尹佳茗，等. 油菜素內(nèi)酯調(diào)控植物響應(yīng)非生物逆境脅迫的生理機(jī)制[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2023，50（1）：22-31.

[22]白明義，彭金榮，傅向東. 赤霉素和油菜素內(nèi)酯信號(hào)通路雙重調(diào)控助力小麥新一輪“綠色革命”[J]. 植物學(xué)報(bào)，2023，58（2）：194-198.

[23]岳健敏. 24-表油菜素內(nèi)酯（24-epiBL）對(duì)刺槐、香樟幼苗耐鹽性的影響[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2019.

[24]AZHAR N， SU N， SHABALA L， et al. Exogenously applied 24-epibrassinolide （EBL） ameliorates detrimental effects of salinity by reducing K+ efflux via depolarization-activated K⁺ channels[J]. Plant and Cell Physiology，2017，58（4）：802-810.

[25]SU Q F， ZHENG X D， TIAN Y K， et al. Exogenous brassinolide alleviates salt stress in Malus hupehensis Rehd. by regulating the transcription of NHX-type Na⁺（K⁺ ）/H+ antiporters[J]. Frontiers in Plant Science，2020，11（11）：38.

[26]魏 茜，何 敏，胡小京. 外源油菜素內(nèi)酯對(duì)鹽脅迫下紫羅蘭幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，36（6）：1165-1171.

[27]侯汶君，麻冬梅，張 玲，等. 葉面噴施表油菜素內(nèi)酯對(duì)湖南稷子耐鹽性的調(diào)控作用[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2024，44（4）：517-528.

[28]李 明，頡嘉麗，石銘福，等. 外源2，4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)堿性鹽脅迫下馬鈴薯根系生長(zhǎng)、生理特性及土壤酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2024，40（3）：394-402.

（責(zé)任編輯：成紓寒）