高含量CO2對(duì)不同品種小麥光合性能的影響

收稿日期：2024-05-13

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目（31501304）；西華師范大學(xué)國(guó)家級(jí)一般培育項(xiàng)目（19B039）

作者簡(jiǎn)介：艾偉偉（2000-），女，貴州畢節(jié)人，碩士研究生，主要從事生物化學(xué)與分子生物學(xué)研究。（E-mail）1772862698@qq.com

通訊作者：魏淑紅，（E-mail）weishuhong@cwnu.edu.cn

摘要： 以?xún)?nèi)麥9、川麥44和中國(guó)春為試驗(yàn)材料，以高含量（約900 μmol/mol） CO2為處理，環(huán)境含量（約410 μmol/mol）CO2為對(duì)照，測(cè)定葉片光合參數(shù)、葉綠素相對(duì)含量（SPAD）、葉綠素?zé)晒鈪?shù)，探討不同品種小麥對(duì)CO2含量升高的響應(yīng)。結(jié)果顯示，高含量CO2條件下，3個(gè)品種小麥的凈光合速率（Pn）、胞間CO2含量（Ci）和水分利用率（WUE）總體增加，氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）總體下降；不同小麥品種的SPAD對(duì)高含量CO2響應(yīng)不同，抽穗期川麥44、內(nèi)麥9的SPAD低于對(duì)照，抽穗期和灌漿期中國(guó)春的SPAD高于對(duì)照；3個(gè)小麥品種的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但均保持在0.750以上，仍然在健康生理狀態(tài)范圍內(nèi)；中國(guó)春在拔節(jié)期和抽穗期出現(xiàn)K-波段與L-波段，川麥44在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期出現(xiàn)K-波段與L-波段，內(nèi)麥9在拔節(jié)期、灌漿期出現(xiàn)K-波段與L-波段，內(nèi)麥9在抽穗期只出現(xiàn)K-波段，說(shuō)明光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）供體側(cè)受損，中國(guó)春在灌漿期沒(méi)有出現(xiàn)K-波段與L-波段，光反應(yīng)得以正常進(jìn)行。中國(guó)春?jiǎn)挝换钚苑磻?yīng)中心吸收的能量通量（ABS/RC）在灌漿期顯著低于對(duì)照，川麥44 ABS/RC、單位活性反應(yīng)中心捕獲的能量通量（TRo/RC）和單位活性反應(yīng)中心耗散的總能量（DIo/RC）在抽穗期顯著高于對(duì)照，內(nèi)麥9 ABS/RC、TRo/RC在拔節(jié)期與灌漿期以及單位活性反應(yīng)中心傳遞的電子通量（ETo/RC）、DIo/RC在灌漿期均顯著高于對(duì)照。綜上所述，在900 μmol/mol的CO2含量下，3個(gè)小麥品種的CO2“施肥效應(yīng)”依然顯著。中國(guó)春對(duì)高含量CO2耐受性相對(duì)較強(qiáng)，而川麥44和內(nèi)麥9對(duì)高含量CO2較敏感。3個(gè)小麥品種為了保護(hù)葉片免受光氧化損傷，將吸收的多余光能轉(zhuǎn)化為熱，以減少光抑制作用，從而保證在高含量CO2條件下的能量供應(yīng)，并促進(jìn)小麥光合作用的進(jìn)行。

關(guān)鍵詞： 小麥；CO2；光合作用；葉綠素相對(duì)含量；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945.11；S512.1"" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A"" 文章編號(hào)： 1000-4440（2025）02-0231-11

Effects of high CO2 concentration on photosynthetic performance of different wheat cultivars

AI Weiwei， LIN Shan， ZHANG Yue， WU Yichao， YANG Zaijun， WEI Shuhong

（College of Life Science， China West Normal University， Nanchong 637000， China）

Abstract： To investigate the response of different wheat cultivars to elevated atmospheric CO2 concentration， Chinese Spring， Chuanmai 44 and Neimai 9 were used as materials. The photosynthetic parameters， relative chlorophyll content （SPAD）， chlorophyll fluorescence parameters were determined with high CO2 concentration （about 900 μmol/mol） as treatment and ambient CO2 concentration （about 410 μmol/mol） as control. The results showed that net photosynthetic rate （Pn）， intercellular CO2 concentration （Ci） and water utilization rate （WUE） of the three wheat varieties increased under high CO2 concentration， while stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （Tr） decreased. The SPAD of Chuanmai 44 and Neimai 9 at heading stage was lower than that of the control， while the SPAD of Chinese Spring at heading stage and filling stage was higher than that of the control， indicating that the SPAD of different wheat varieties had different responses to high CO2 concentration. The maximum photochemical efficiency （Fv/Fm） of the three wheat varieties showed a downward trend， but all remained above 0.750， indicating that the three wheat varieties were still within the range of healthy physiological state. Chinese Spring at jointing and heading stage， Chuanmai 44 in jointing period， heading period， filling period showed K-band and L-band， Nemai 9 appeared K-band and L-band at jointing stage and filling stage， and only K-band appeared at heading stage， indicating that the photosystem Ⅱ （PSⅡ） donor side was damaged. In Chinese Spring， K-band and L-band did not appear at filling stage， and the light reaction could proceed normally. The energy flux absorbed per active reaction center （ABS/RC） in Chinese Spring was significantly lower than that of the control at the filling stage. ABS/RC， energy flux captured per active reaction center （TRo/RC） and total energy dissipated per active reaction center （DIo/RC） of Chuanmai 44 were significantly higher than those of the control at heading stage. The ABS/RC and TRo/RC of Neimai 9 at jointing stage and filling stage， and the electron flux transported per active reaction center （ETo/RC） and DIo/RC at filling stage were significantly higher than those of the control. In summary， under the condition of 900 μmol/mol CO2 concentration， the CO2 “fertilization effect” of the three wheat varieties was still significant. Chinese Spring showed relatively strong tolerance to high CO2 concentration， while Chuanmai 44 and Neimai 9 were more sensitive to high CO2 concentration. In order to protect the leaves from photooxidation damage， the three wheat varieties converted the absorbed excess light energy into heat to reduce the photoinhibition effect， thus ensuring the energy supply under high CO2 conditions and promoting the progress of wheat photosynthesis.

Key words： wheat;CO2;photosynthesis;relative chlorophyll content （SPAD）;chlorophyll fluorescence

根據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)（IPCC）的報(bào)告，自18世紀(jì)以來(lái)大氣CO2含量一直在升高，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末CO2含量將超過(guò)700 μmol/mol，最壞的情況是CO2含量可能達(dá)到1 100 μmol/mol^[1]。大氣CO2含量持續(xù)增加會(huì)造成全球氣溫逐漸上升等環(huán)境問(wèn)題，進(jìn)而影響作物生長(zhǎng)。越來(lái)越多的研究結(jié)果表明，CO2作為植物光合作用的底物，其含量的增加有助于提高作物的光合速率，并且一定程度上減輕高溫等氣候變化對(duì)作物產(chǎn)生的負(fù)面影響^[2-3]。因此在當(dāng)前以及未來(lái)持續(xù)升高的CO2含量條件下，提高作物利用大氣CO2的能力，以期充分利用CO2的“施肥效應(yīng)”，對(duì)于保障全球糧食生產(chǎn)安全意義重大。

通常認(rèn)為，增加CO2含量有利于增強(qiáng)C3作物的光合作用，最高可增加50％的凈光合速率^[4]。當(dāng)CO2含量由390 μmol/mol分別增加60 μmol/mol和160 μmol/mol并進(jìn)行灌溉時(shí)，玉米葉片凈光合速率、光飽和點(diǎn)隨CO2含量增加而增加^[5-6]。當(dāng)CO2含量升高至500～600 μmol/mol時(shí)，番茄的凈光合速率至少提高1.8倍^[7]。當(dāng)CO2含量為600 μmol/mol時(shí)，一些木本植物的凈光合速率提高37％～93％^[8]。Choi等^[9]發(fā)現(xiàn)增加CO2含量對(duì)植物葉片中光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的活性、光能捕獲能力、原初光能轉(zhuǎn)化效率及光合色素含量的提高均有促進(jìn)作用，有助于光能轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)能。

小麥（Triticum aestivum L.）作為最重要的C3糧食作物，已被證明對(duì)氣候和環(huán)境變化高度敏感^[10-11]。高含量的大氣CO2在一定程度上促進(jìn)了光合作用的發(fā)生，進(jìn)而有利于產(chǎn)量的提升^[12-14]。高含量CO2對(duì)葉綠素含量也有影響，但作用方向不確定（為正或?yàn)樨?fù)）^[15-16]。CO2含量的升高也增加了小麥葉片PSⅡ光合電子傳遞能力，從而提高作物對(duì)逆境的響應(yīng)能力^[17]。也有研究結(jié)果表明增加大氣CO2含量反而降低了小麥葉片光能轉(zhuǎn)換能力^[18]。盡管有不少學(xué)者研究過(guò)高含量CO2對(duì)小麥光合作用的影響，但這些研究大多集中在特定品種的小麥上，高含量CO2對(duì)小麥PSⅡ初級(jí)反應(yīng)的影響機(jī)制尚不完全清楚。事實(shí)上，不同基因型的植物對(duì)CO2含量升高的反應(yīng)不盡相同。光系統(tǒng)的初級(jí)反應(yīng)主要是將光能轉(zhuǎn)化為初級(jí)形式的化學(xué)能，有效的光合作用涉及光系統(tǒng)對(duì)光的最佳吸收以及在隨后進(jìn)行的氧化還原反應(yīng)中利用吸收的光量子。此外，目前的研究中采用的CO2含量多為550～750 μmol/mol，那么，在未來(lái)大氣CO2含量繼續(xù)升高的情況下，更高含量的CO2如何影響不同品種小麥的光合作用？CO2“施肥效應(yīng)”是否依然顯著？如何影響PSⅡ初級(jí)反應(yīng)？搞清楚這些問(wèn)題，對(duì)于最大程度利用大氣CO2含量、培育適合在高含量CO2環(huán)境下生長(zhǎng)的小麥品種具有重要意義。

本研究擬通過(guò)模擬CO2含量升高，揭示高含量CO2 （約900 μmol/mol） 對(duì)不同小麥品種光合作用、SPAD值以及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，解析不同小麥品種對(duì)CO2含量升高的響應(yīng)差異，為制定適應(yīng)未來(lái)大氣CO2含量升高條件下小麥生產(chǎn)應(yīng)對(duì)策略以及耐高含量CO2小麥品種選育提供一定依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)所用的小麥品種為內(nèi)麥9、川麥44和中國(guó)春。

小麥種子4 ℃春化2 d后，在培養(yǎng)皿中培養(yǎng)7 d，移栽到溫室（溫度24 ℃，濕度65%，光照16 h/黑暗8 h）里裝有混合土壤（營(yíng)養(yǎng)土+普通土）的黑色花盆（直徑為10 cm）中生長(zhǎng)。按時(shí)澆營(yíng)養(yǎng)液與水。設(shè)定2個(gè)CO2含量，環(huán)境含量CO2（約410 μmol/mol）為對(duì)照，高含量CO2（約900 μmol/mol）為處理。重復(fù)3次。CO2通過(guò)鋼瓶裝液態(tài)純CO2提供。CO2氣室為100 cm×100 cm×65 cm的亞克力透明箱子。裝有CO2的鋼瓶與氣室內(nèi)的聚氯乙烯（PVC）管通過(guò)軟管相連。使用支轉(zhuǎn)子流量計(jì)進(jìn)行CO2氣體的定量后，再由鼓風(fēng)機(jī)送入氣室。為避免長(zhǎng)時(shí)間密閉產(chǎn)生較多的熱量導(dǎo)致氣室溫度升高以及氣室缺氧對(duì)植株生長(zhǎng)不利，氣室上方蓋子開(kāi)孔向內(nèi)傾斜45°，溫室通風(fēng)條件良好?？紤]到夜間不進(jìn)行光合作用，CO2處理時(shí)間為每天9：00-18：00，其余時(shí)間打開(kāi)蓋子。高含量CO2處理從分蘗期持續(xù)到灌漿前期。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與測(cè)定方法

于拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期測(cè)定小麥頂端第1片完全展開(kāi)葉的各項(xiàng)指標(biāo)。每個(gè)重復(fù)選取10株。

使用Li-6400便攜式光合儀（美國(guó)LI-COR公司產(chǎn)品）于上午9：00-11：30測(cè)定光合參數(shù)。在葉片溫度25 ℃，光量子通量密度為1 450 μmol/（m2·s）的條件下，測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2含量（Ci）、蒸騰速率（Tr），計(jì)算水分利用率（WUE）。

使用SPAD-502葉綠素含量測(cè)定儀測(cè)定葉綠素相對(duì)含量（SPAD），每個(gè)葉片重復(fù)測(cè)5次，取平均值。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定：葉片黑暗處理30 min，使用Handy PEA+植物效率分析儀（英國(guó)Hansatech公司產(chǎn)品）測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，并繪制葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)（OJIP）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2016統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，用SPSS 25進(jìn)行單因素方差分析（顯著性水平為0.05），用Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高含量CO2對(duì)小麥光合作用的影響

當(dāng)CO2含量升高后，中國(guó)春在抽穗期、灌漿期的Pn顯著高于對(duì)照61.58%、25.96%，川麥44的Pn在3個(gè)時(shí)期顯著高于對(duì)照74.74%、35.26%、21.57%，內(nèi)麥9的Pn在3個(gè)時(shí)期與對(duì)照差異均不顯著。中國(guó)春、川麥44、內(nèi)麥9的Pn在生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在抽穗期達(dá)到最大值，分別為18.85 μmol/（m2·s）、17.41 μmol/（m2·s）、16.12 μmol/（m2·s）（圖1A）。

高含量CO2處理下，中國(guó)春Gs、Tr在拔節(jié)期、灌漿期都較對(duì)照顯著降低；川麥44的Gs、Tr在拔節(jié)期與對(duì)照差異不顯著，在抽穗期、灌漿期顯著降低；內(nèi)麥9的Gs、Tr在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期都較對(duì)照顯著降低（圖1B、1C）；3個(gè)品種小麥Ci和WUE在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期均較對(duì)照顯著增加（圖1D、1E）。

2.2 高含量CO2對(duì)小麥葉片SPAD的影響

從圖1F可以看出，高含量CO2處理下，中國(guó)春的SPAD在拔節(jié)期與對(duì)照差異不顯著，而在抽穗期、灌漿期顯著高于對(duì)照14.99%、7.84%；川麥44的SPAD在抽穗期和灌漿期顯著低于對(duì)照7.46%和9.42%，內(nèi)麥9的SPAD在抽穗期顯著低于對(duì)照7.74%。

2.3 高含量CO2對(duì)小麥葉片光合性能的影響

高含量CO2處理下，中國(guó)春、川麥44、內(nèi)麥9的葉綠素a熒光瞬態(tài)曲線(xiàn)均具有典型的OJIP曲線(xiàn)特征（圖2A、3A、4A）。為了揭示CO2含量升高對(duì)PS Ⅱ的詳細(xì)影響，將OJIP曲線(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)化并分析相對(duì)可變熒光動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)Wt和相對(duì)可變熒光差異動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)△Wt。

拔節(jié)期3個(gè)品種小麥的L-波段（L-band）和K-波段（K-band）均為正值，表示PSⅡ反應(yīng)中心能量連通性降低，PSⅡ供體側(cè)受損，且受損程度均是內(nèi)麥9gt;中國(guó)春gt;川麥44（圖2B、2D）。I～P階段3個(gè)品種小麥的半衰期都大于對(duì)照（圖2E），而熒光的最大振幅均降低（圖2E），表示光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）受體側(cè)末端的電子受體庫(kù)還原速率降低，受體庫(kù)減小，內(nèi)麥9半衰期最大，熒光最大振幅最?。▓D2E）。在OJIP瞬態(tài)曲線(xiàn)中J點(diǎn)相對(duì)可變熒光差異曲線(xiàn)（△J）增加，說(shuō)明PSⅠ受體側(cè)過(guò)度還原，抑制還原態(tài)電子受體（QA^-）向PSⅠ電子傳遞，導(dǎo)致激發(fā)壓過(guò)高，3個(gè)品種小麥中內(nèi)麥9增加最大（圖2F）。

抽穗期中國(guó)春與川麥44的L-band為正值（圖3B），表示兩者PSⅡ反應(yīng)中心能量連通性降低，內(nèi)麥9 的L-band為負(fù)值（圖3B），表示其PSⅡ能量連通性好，激發(fā)能利用率高（圖3B）。3個(gè)品種小麥的K-band均為正值，表明PSⅡ供體側(cè)受損，受損程度為川麥44gt;中國(guó)春gt;內(nèi)麥9（圖3D）。中國(guó)春的半衰期減小，熒光的最大振幅增加（圖3E），表明其PSⅠ受體側(cè)末端的還原速率增大，電子受體庫(kù)增加；內(nèi)麥9與川麥44的半衰期增大，表明兩者還原速率降低，但兩者電子受體庫(kù)變化不同，內(nèi)麥9增大而川麥44減?。▓D3E）。川麥44 OJIP瞬態(tài)中△J略有升高，說(shuō)明PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的電子向受體側(cè)的傳遞受到一定抑制，而中國(guó)春略有降低，內(nèi)麥9沒(méi)有明顯改變，說(shuō)明QA^-向PSⅠ電子傳遞過(guò)程正常（圖3F）。

灌漿期川麥44和內(nèi)麥9的L-band和K-band為正值（圖4B、圖4D），說(shuō)明兩者PSⅡ供體側(cè)受損，中國(guó)春L-band和K-band均為負(fù)值（圖4B、圖4D），表明其激發(fā)能利用率高，系統(tǒng)穩(wěn)定性好。3個(gè)品種小麥I～P階段半衰期都增大（圖4E），說(shuō)明PSⅠ受體側(cè)末端的還原速率降低，而熒光的最大振幅均降低（圖4E），表示PSⅠ受體側(cè)末端的電子受體庫(kù)減少。內(nèi)麥9與川麥44 OJIP瞬態(tài)中△J升高（圖4F），說(shuō)明電子傳遞過(guò)程受到一定抑制，而中國(guó)春沒(méi)有改變，說(shuō)明QA^-向PSⅠ電子傳遞過(guò)程正常。

2.4 高含量CO2對(duì)小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

高含量CO2處理下，中國(guó)春在拔節(jié)期最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）顯著降低，內(nèi)麥9在拔節(jié)期、灌漿期分別顯著降低至0.805、0.786。中國(guó)春與川麥44的最小熒光（Fo）在3個(gè)時(shí)期與對(duì)照無(wú)顯著差異，內(nèi)麥9的Fo在灌漿期顯著高于對(duì)照（表1）。

在灌漿期，中國(guó)春?jiǎn)挝换钚苑磻?yīng)中心吸收的能量通量（ABS/RC）顯著低于對(duì)照。在抽穗期，川麥44的ABS/RC、單位活性反應(yīng)中心捕獲的能量通量（TRo/RC）、單位活性反應(yīng)中心耗散的總能量（DIo/RC）顯著高于對(duì)照。在拔節(jié)期，內(nèi)麥9的ABS/RC、TRo/RC顯著高于對(duì)照，在灌漿期內(nèi)麥9的ABS/RC、TRo/RC、單位活性反應(yīng)中心傳遞的電子通量（ETo/RC）、DIo/RC顯著高于對(duì)照（表1）。

3 討論

3.1 高含量CO2對(duì)小麥光合作用的影響

光合作用作為植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，受到唯一碳源CO2含量影響^[19]。通常認(rèn)為，隨著大氣CO2含量的提高，C3作物的CO2“施肥效應(yīng)”顯著，光合速率提高明顯。本研究中，在900 μmol/mol的CO2含量下，中國(guó)春、川麥44和內(nèi)麥9的Pn在生長(zhǎng)期內(nèi)平均提高29%、44%和17%，一方面說(shuō)明高含量CO2引起小麥光合作用的增加與品種相關(guān)，另一方面說(shuō)明，在900 μmol/mol的CO2含量下3個(gè)小麥品種尤其是中國(guó)春和川麥44的CO2“施肥效應(yīng)”較顯著，因此這些歷史久遠(yuǎn)的品種在應(yīng)對(duì)將來(lái)高含量CO2中具有很大的增產(chǎn)潛能。

在C3作物中，核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的活性對(duì)光飽和點(diǎn)的最大光合速率起關(guān)鍵作用，然而Rubisco與CO2分子的結(jié)合并不專(zhuān)一，會(huì)遭到O2分子競(jìng)爭(zhēng)使之發(fā)生光呼吸反應(yīng)。C4作物葉片具有“花環(huán)結(jié)構(gòu)”，可以?xún)?chǔ)存CO2，C3作物葉片吸收CO2只能依靠含量差，通過(guò)氣孔擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，因此C3作物的Ci較低，一般為大氣CO2含量的0.7倍，Rubisco并未達(dá)到飽和^[20]。當(dāng)光合作用的底物1，5-二磷酸核酮糖（RuBp）含量充足而Ci較低時(shí)，CO2含量成為光合速率的主要限制因素，當(dāng)CO2含量升高時(shí)，Ci增加，Rubisco的羧化速率提高，抑制RuBp的氧化，導(dǎo)致光合速率增加^[21-22]。如果Ci繼續(xù)升高，RuBp的再生速率則限制光合速率，并對(duì)光合作用中的碳固定能力起決定性作用。本研究中，在900 μmol/mol的CO2含量下，雖然中國(guó)春、川麥44、內(nèi)麥9的Ci均顯著增加，但Rubisco并未達(dá)到飽和，說(shuō)明高含量的CO2并未被充分利用。在未來(lái)大氣CO2含量持續(xù)增加的情況下，挖掘Rubisco活性高、RuBp再生速率高的基因資源，培育能夠最大限度利用CO2“肥效效應(yīng)”的小麥品種，將是小麥高產(chǎn)育種的一個(gè)重要方向。

研究結(jié)果表明，高CO2含量可導(dǎo)致Tr增大^[23]、降低^[24]或不變^[25]，這是特定作物、氣候、環(huán)境條件下氣孔開(kāi)閉程度與葉片擴(kuò)張逆向影響之間相互平衡與抵消的結(jié)果。當(dāng)葉片Gs降低，對(duì)蒸騰耗水的抑制作用占優(yōu)勢(shì)時(shí)，Tr下降；當(dāng)葉片氣孔擴(kuò)張，對(duì)蒸騰耗水的促進(jìn)作用占優(yōu)勢(shì)時(shí)，Tr增大；當(dāng)兩者處于相對(duì)平衡狀態(tài)時(shí)，Tr幾乎不受影響^[26]。本研究中3個(gè)品種小麥灌漿期的Tr均降低，說(shuō)明在900 μmol/mol的CO2含量條件下，由于Gs降低，部分氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致葉片蒸騰作用受到抑制，這也正是WUE提高的原因，這一效應(yīng)有助于緩解作物的干旱脅迫^[27]。高含量CO2顯著提高了中國(guó)春、川麥44與內(nèi)麥9的WUE，預(yù)示在應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化（干旱、高含量CO2）時(shí)，3個(gè)品種小麥的抗旱能力可能增強(qiáng)且在高含量CO2條件下川麥44的抗旱能力最強(qiáng)，中國(guó)春次之（圖1E）。

3.2 高含量CO2對(duì)小麥SPAD的影響

葉片SPAD與作物光合能力和作物產(chǎn)量密切相關(guān)^[28]。Fathurrahman等^[29]對(duì)雨樹(shù)、姜倩倩等^[18]與周寧等^[30]對(duì)水稻的研究結(jié)果顯示，CO2含量升高可以提高植物的SPAD。Wu等^[31]對(duì)水稻、于佳等^[32]對(duì)小麥的研究結(jié)果則相反，這表明CO2含量升高對(duì)植物SPAD的影響存在種屬和基因型差異性。本研究中，3個(gè)品種小麥在環(huán)境含量CO2和高含量CO2條件下SPAD隨生育期推進(jìn)均有不同程度的增加，但高含量CO2處理下中國(guó)春SPAD總體上高于對(duì)照，而內(nèi)麥9、川麥44 SPAD整體上低于對(duì)照，進(jìn)一步表明不同品種小麥對(duì)CO2含量升高的響應(yīng)差異。

本研究是在溫室條件下開(kāi)展的，于分蘗前期和抽穗期施加2次常規(guī)氮素營(yíng)養(yǎng)液，除了CO2含量不同外，其他環(huán)境條件（包括溫度、水分）保持一致，光照度達(dá)到飽和。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，作物在飽和光照度下，Rubisco對(duì)光合速率大小起主要作用，而對(duì)葉綠素含量沒(méi)有直接影響^[33]。本研究中，盡管內(nèi)麥9、川麥44在CO2含量升高后SPAD有所降低，但Pn并沒(méi)有下降。其原因可能是過(guò)量的光抵消了葉綠素減少對(duì)光合作用的消極作用，在高含量CO2條件下，單位面積內(nèi)光合機(jī)構(gòu)的核心組分反應(yīng)中心、碳同化酶、電子傳遞體等數(shù)量增多。

3.3 高含量CO2對(duì)小麥葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在不損傷葉片的情況下能快速、靈敏地檢測(cè)植物的PSⅡ活性^[34]。分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)了解光合機(jī)構(gòu)的變化過(guò)程，理解外部環(huán)境對(duì)PSⅡ的影響以及PSⅡ?qū)Νh(huán)境的適應(yīng)機(jī)制有幫助^[35]。Fv/Fm反映PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率，直接決定葉片的光合速率^[18]，在健康生理狀態(tài)下，絕大多數(shù)植物的Fv/Fm為0.75～0.85^[36]，而增加CO2含量對(duì)植物葉綠素?zé)晒獾淖饔靡蛑参锓N類(lèi)不同而有差異。CO2含量升高80 μmol/mol和200 μmol/mol的情況下，水稻劍葉Fv/Fm在揚(yáng)花期、乳熟期、蠟熟期和黃熟期顯著上升，表明CO2含量升高使得PSⅡ的光能轉(zhuǎn)化率提高^[37]。王佩玲等^[38]采用開(kāi)頂式氣室研究發(fā)現(xiàn)，750 μmol/mol的CO2含量使得冬小麥葉片不同生育期的Fv/Fm顯著下降。本研究中，CO2含量升高使得3個(gè)小麥品種的Fv/Fm總體表現(xiàn)出不同程度的下降趨勢(shì)，但只有中國(guó)春在拔節(jié)期、內(nèi)麥9在拔節(jié)期和灌漿期的Fv/Fm與對(duì)照有顯著差異，其原因可能與基因型、試驗(yàn)方法、栽培條件等有關(guān)。而且無(wú)論是處理還是對(duì)照，3個(gè)品種小麥的Fv/Fm均保持在0.750以上，表明900 μmol/mol的CO2雖然一定程度上降低了小麥葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率，但降低幅度仍然在健康生理狀態(tài)范圍內(nèi)。高含量CO2使中國(guó)春、川麥44、內(nèi)麥9（拔節(jié)期、抽穗期）的最小熒光（Fo）與對(duì)照差異不顯著，表示PSⅡ作用中心雖然遭受破壞或可逆失活^[18]，但并不嚴(yán)重，從而保證3個(gè)品種小麥的光合作用能順利進(jìn)行。

OJIP熒光瞬態(tài)曲線(xiàn)中，K-band代表葉片電子供體與QA^－電子接收之間相等，L-band代表PSⅡ各組分間的聚集程度，K-band和L-band增大為正值意味著放氧復(fù)合體（OEC）活性受到抑制，PSⅡ供體側(cè)電子傳遞遭到破壞^[30]。本研究中，中國(guó)春在拔節(jié)期和抽穗期均出現(xiàn)K-band和L-band，川麥44和內(nèi)麥9在3個(gè)時(shí)期均出現(xiàn)K-band或L-band，說(shuō)明較高的CO2含量一定程度上傷害了其供體側(cè)放氧復(fù)合體^{[33，39]}，而中國(guó)春在灌漿期沒(méi)有出現(xiàn)K-band與L-band，反映出中國(guó)春對(duì)高含量CO2的耐受性相對(duì)較強(qiáng)，而川麥44和內(nèi)麥9對(duì)高含量CO2更敏感。

ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC 4個(gè)參數(shù)反映電子受體（QA）處在可還原態(tài)時(shí)PSⅡ單位反應(yīng)中心的活性，可以確切地反映光合器官對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)換、耗散狀況^[40]。本研究中，中國(guó)春ABS/RC在灌漿期高含量CO2條件下的數(shù)值低于對(duì)照，可能與葉片衰老有關(guān)，但沒(méi)有出現(xiàn)K-band與L-band，光反應(yīng)能夠正常進(jìn)行。川麥44在抽穗期和內(nèi)麥9在灌漿期的ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC的能量顯著高于對(duì)照，這與常翠翠等^[17]對(duì)冬小麥的研究結(jié)果不盡一致，可能與基因型、試驗(yàn)方法、栽培條件等有關(guān)。同時(shí)我們推測(cè)CO2含量升高只是造成PSⅡ反應(yīng)中心部分失活或可逆失活，ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC的增加，使得剩余的有活性的反應(yīng)中心吸收光能、捕獲光能、傳遞電子及熱耗散的能力增強(qiáng)，從而保證在高含量CO2條件下的能量供應(yīng)。也就是說(shuō)，小麥為了保護(hù)葉片免受光氧化損傷，將吸收的多余光能轉(zhuǎn)化為熱，從而減少光抑制作用^[41]。這可能是PSⅡ通過(guò)非光化學(xué)猝滅過(guò)程將多余激發(fā)能以熱量形式散失，從而保障光合電子傳遞鏈正常進(jìn)行^[42-43]。

CO2含量升高也可能通過(guò)增加對(duì)光抑制的耐受性來(lái)提高作物光合作用的最適溫度^[44]。本研究中，內(nèi)麥9在灌漿期的熱耗散高于對(duì)照，推測(cè)內(nèi)麥9可能在高含量CO2條件下對(duì)高溫更具有耐受性，將來(lái)應(yīng)積極探索在高含量CO2條件下增加小麥耐熱性的生理生化相關(guān)過(guò)程及其調(diào)控機(jī)制的研究，以適應(yīng)未來(lái)氣溫升高、CO2含量增加的氣候環(huán)境變化。

4 結(jié)論

在900 μmol/mol的CO2含量下，3個(gè)小麥品種的CO2“施肥效應(yīng)”依然顯著。中國(guó)春對(duì)高含量CO2的耐受性相對(duì)較強(qiáng)，而川麥44和內(nèi)麥9對(duì)高含量CO2更敏感。3個(gè)小麥品種為了保護(hù)葉片免受光氧化損傷，將吸收的多余光能轉(zhuǎn)化為熱，以減少光抑制作用，從而保證在高含量CO2條件下的能量供應(yīng)，并促進(jìn)小麥光合作用的進(jìn)行。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）