外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下油茶幼苗生長及生理的影響

摘 要：探討外源脫落酸（ABA）、氯化鈣（CaCl2）、水楊酸（SA）對NaCl 脅迫下油茶幼苗生長和生理特性的影響，為提高油茶抗性提供理論依據(jù)。以一年生油茶幼苗為材料，NaCl 脅迫下外施不同濃度ABA、CaCl2、SA 處理，研究其對油茶幼苗生長及相關(guān)生理指標的影響。結(jié)果表明：（1）單獨NaCl 脅迫下油茶幼苗株高增長量、全株干質(zhì)量、根冠比、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、質(zhì)膜透性、丙二醛（MDA）含量、H2O2 含量、SOD 和POD 活性均顯著提升；（2）NaCl脅迫下外施不同濃度ABA、CaCl2、SA 處理后可增加油茶幼苗株高增長量、全株干質(zhì)量，提高幼苗可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、SOD 和POD 活性，降低油茶幼苗根冠比、質(zhì)膜透性、MDA 含量；（3）利用隸屬法進行綜合評價結(jié)果發(fā)現(xiàn)，外施40 mmol/L CaCl2 最能減少NaCl 脅迫對油茶幼苗的傷害，其次是200 μmol/L SA、100 μmol/L SA 處理。

關(guān)鍵詞：油茶；NaCl 脅迫；ABA；CaCl2；SA；生理

中圖分類號：S794.4 文獻標志碼：A

油茶（Camellia vietnamensis）為山茶科山茶屬（Camellia L.）常綠小喬木，是我國南方主要的經(jīng)濟樹種，與椰子、油棕、油橄欖稱為世界四大木本食用油料樹種[1]。具有較高的經(jīng)濟價值和生態(tài)效益，是農(nóng)林業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、精準扶貧的重要經(jīng)濟作物之一[2]。濱海鹽堿地是我國重要的鹽堿地土地類型，主要受海水影響形成，具有鹽分高、養(yǎng)分低和危害大等特點。海南島是我國第二大島，海岸線總長約1800 km，擁有豐富的濱海資源，但也因臺風等天氣原因，造成海水倒灌形成鹽堿地。同時，不合理施肥、工業(yè)污染和土壤資源過度開發(fā)等也會導致土壤鹽堿化，阻礙植物正常生長，嚴重影響生態(tài)發(fā)展。研究表明，鹽脅迫下利用外源植物生長調(diào)節(jié)劑可提高抗逆性，維持植物生長發(fā)育[3-4]。脫落酸（ABA）能調(diào)節(jié)種子萌發(fā)、幼苗生長及對非生物脅迫的耐受性等生理過程[5]。當植物葉片遭受鹽脅迫時，葉片中的ABA 含量增加。而當植物適應(yīng)了鹽脅迫后，ABA 含量降低，葉片恢復(fù)正常的代謝水平和生長狀態(tài)[6]。ABA 可關(guān)閉植物氣孔，減少蒸騰速率，減少地上部鹽離子含量，從而增強植物適應(yīng)鹽脅迫的能力[7-8]。ABA 能誘導植物選擇性地吸收Ca2+，提高植物對Na+的耐受性[9]。

水楊酸（salicyic aicd， SA）作為天然的信號分子，通過提高植物葉綠素含量[10]和抗氧化酶活性[11-12]、降低植物蒸騰速率[13]、增加滲透物質(zhì)含量[14]等生理變化，進而提高植株耐鹽性。外源SA可提高植物抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT 等），降低MDA 含量，同時增加生物量，進而提高抗鹽能力[15-18]，能促進小麥幼苗生長和增強根系活力[19]，增加脯氨酸含量[20]，增加可溶性糖含量[21]。Ca2+作為植物細胞內(nèi)第二信使，對低溫、干旱、鹽等逆境脅迫中的信號轉(zhuǎn)導有著重要作用。適宜濃度的Ca2+可通過鈣調(diào)節(jié)系統(tǒng)來維持細胞質(zhì)膜穩(wěn)定性，進而提高植物抗鹽性，濃度過高的Ca2+則會對植物產(chǎn)生毒害作用[22-23]。有研究結(jié)果表明，外源Ca2+能緩解鹽脅迫對植物生長有較好的效果，可能是因為太多的Na+、Cl?抑制Ca2+、K+的吸收，致使離子缺失嚴重[24]。Ca2+能改善苜蓿幼苗離子平衡，緩解鹽脅迫造成的傷害[25]。不同濃度CaCl2 可緩解鹽脅迫下對小麥種子萌發(fā)的抑制，維持小麥幼苗葉片滲透壓，增強小麥種子和幼苗的耐鹽性[26]。

目前，針對油茶逆境生理生化的研究大多集中在低溫[27]、高溫[28]、干旱[29-30]等方面，開展鹽脅迫對油茶的研究較少，僅有外源NO[31]、蕓苔素內(nèi)酯、水楊酸、赤霉素和褪黑素[32]對NaCl 脅迫下油茶幼苗生理變化的研究，而外施不同濃度ABA、SA 和CaCl2 對鹽脅迫下油茶生理變化方面的研究未見報道，因此本研究以油茶嫁接苗為研究對象，開展NaCl 脅迫下不同濃度ABA、SA 和CaCl2 對油茶幼苗生長和生理指標的影響，為油茶抗鹽栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院椰子研究所油茶種苗圃進行，油茶品種為海南省品種審定委員會認定的熱研1 號。選取長勢一致，健康良好，苗高40 cm 左右的一年生油茶盆栽幼苗用于試驗。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計

將200 mmol/L NaCl 溶液浸沒營養(yǎng)杯的1/3 處，3 d 更換一次NaCl 溶液以維持NaCl 處理濃度，同時每天上午9：00 對油茶幼苗噴施40 mL 不同濃度的ABA、CaCl2、SA 溶液（表1），每個處理10 盆，3 次重復(fù)。等體積清水處理的幼苗為對照1（CK1），單獨NaCl 處理為對照2（CK2）。處理7 d 后，取心葉外圍第4、5 片葉進行相關(guān)指標的測定。

1.2.2 指標測定

（1）生長指標的測定。油茶幼苗土面到頂端新芽芽尖的距離為株高，噴施外源物質(zhì)處理前和NaCl 脅迫7 d 后分別測量單株幼苗的株高，其差值為株高增加量；全株收獲洗凈，吸干表面水分后稱重以測量鮮質(zhì)量，于110 ℃烘箱殺青15 min，以80 ℃烘干至恒質(zhì)量；莖葉干質(zhì)量和根干質(zhì)量的總和為全株干質(zhì)量，根干質(zhì)量與莖葉干質(zhì)量的比值為根冠比。

（2）生理指標的測定?？扇苄缘鞍缀繙y定采用考馬斯亮藍G-250 法，可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[33]，H2O2 含量測定采用硫酸鈦法[34]，MDA 含量測定采用硫代巴比妥酸法[35]，脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸法[36]，質(zhì)膜透性測定采用電導法[37]，SOD 和POD 活性應(yīng)用南京建成試劑盒進行測定；吸光值由日本島津UV-2600 紫外分光光度計測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2010 軟件進行收集與整理，數(shù)據(jù)采用SPSS 25 軟件進行差異顯著性分析。采用隸屬函數(shù)值法對耐鹽性進行綜合評價，分別計算NaCl 脅迫下外施不同物質(zhì)油茶幼苗的株高、全株干質(zhì)量、根冠比、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA 含量、質(zhì)膜透性及SOD、POD 活性等指標變化的隸屬函數(shù)值。

分析指標與耐鹽性呈正相關(guān)，則計算公式為：X=（Xij?Xmin）/（Xmax?Xmin）；分析指標與耐鹽性呈負相關(guān)，則計算公式為：X=1?（Xij?Xmin）/（Xmax?Xmin）。式中：Xij 表示第i 處理第j 個指標的隸屬函數(shù)值；Xmax 和Xmin 分別表示測定值中的最大值和最小值。分別計算各指標隸屬函數(shù)值，再計算所有指標平均值，值越大，耐鹽性越強，反之越弱。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下油茶幼苗生長指標的影響

由表2 可知，單獨NaCl 脅迫下，幼苗株高增長量、全株干質(zhì)量和根冠比均顯著上升，與CK1相比，分別增加66.92%、36.07%、66.67%。外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下油茶幼苗株高增長量、全株干質(zhì)量、根冠比產(chǎn)生不同的影響。ABA處理下，株高增長量隨ABA 濃度增加呈下降趨勢，其中A1 處理的株高增長量與CK2 相比差異不顯著，但比CK1 顯著增加80%，A2 處理也比CK1顯著增加38.46%，但比CK2 顯著減少17.05%，A3 處理與CK1 相比差異不顯著，但比CK2 顯著減少33.18%；株高增長量隨CaCl2 濃度增加呈上升趨勢，C1 處理與CK2 相比差異不顯著，但比CK1顯著增加74.62%，C2 處理分別比CK1、CK2 顯著增加106.92%、23.96%，C3 處理分別比CK1、CK2、C1、C2、A1 顯著增加156.15%、53.46%、46.70%、23.79%、42.71%；株高增長量隨SA 濃度增加呈上升趨勢，但S1、S2 均與CK2 差異不顯著，但均比CK1 顯著增加70%、80.77%，S3 處理的株高增長量達到最大，分別比CK1、CK2、S2 顯著增加170%、61.75%、49.36%，但與C3 處理差異不顯著。

全株干質(zhì)量均隨ABA 濃度的增大呈先升高后下降趨勢，A1 處理比CK2 顯著下降11.50%，A2、A3 處理與CK2 差異不顯著；而在CaCl2 處理下，全株干質(zhì)量呈先下降后上升趨勢，C1、C2 分別比CK2 顯著下降13.65%、23.39%，而C3 則比CK2 顯著增加16.37%。SA 處理下，全株干質(zhì)量在S2 處理下較大，分別比CK2、S1、S3 顯著增加15.59%、29.76%、11.80%。

不同濃度ABA、CaCl2、SA 處理的根冠比與CK2 相比均顯著下降，其中C1 處理與CK2 差異不顯著，A3、S1 分別比CK2 減少8.4%、9%，A1、C2、S2、S3 下降幅度較大，與CK2 相比，分別減少29.8%、27.2%、31.2%、29.8%。

2.2 外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下油茶幼苗生理指標的影響

NaCl 脅迫下外源ABA、CaCl2、SA 對油茶幼苗7 個生理指標的影響如表3 所示。單獨NaCl脅迫下，油茶幼苗可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、質(zhì)膜透性、丙二醛含量、脯氨酸含量、H2O2含量較CK1 均有顯著提高；ABA 處理下，幼苗可溶性蛋白含量隨ABA 濃度的增加呈升高趨勢，A1 與CK1 差異不大，A2、A3 分別比CK1 顯著增加15.25%、25.42%，但比CK2 均顯著下降；C3處理的可溶性蛋白含量比CK2 顯著增加14.81%，S3 處理的可溶性蛋白含量比CK2 顯著增加24.69%，說明高濃度SA 處理比ABA、CaCl2 更能提高油茶幼苗可溶性蛋白含量；隨著ABA、CaCl2、SA 處理濃度的增加，可溶性糖含量均呈逐漸下降趨勢，A1、C1 處理的可溶性糖含量分別比CK2 增加12.30%、8.08%，而A3 處理比CK2顯著降低12.96%，C3 處理與CK2 差異不顯著，不同濃度SA 處理比CK2 均顯著降低，分別減少18.24%、21.99%、28.69%。說明低濃度ABA、CaCl2 可提高油茶幼苗可溶性糖含量。

不同濃度ABA 處理的質(zhì)膜透性與CK2 差異不顯著，而CaCl2 處理下，與CK2 相比，C1、C3處理顯著減少8.85%、18.22%。SA 處理下，S2、S3 處理的質(zhì)膜透性比CK2 分別顯著增加10.37%、14.76%。說明高濃度CaCl2 處理可降低油茶幼苗質(zhì)膜透性，而較高濃度SA 處理則提高油茶幼苗質(zhì)膜透性。

不同濃度ABA、CaCl2、SA 處理的幼苗MDA隨外源物質(zhì)濃度的增加均呈逐漸下降趨勢，A1、C1 與CK2 差異不顯著，A3、C3、S3 分別比CK2減少24.04%、10.85%、26.65%，不同濃度SA 處理均能顯著降低MDA 含量，減少NaCl 對油茶幼苗的氧化傷害。

ABA、CaCl2、SA 處理對NaCl 脅迫下油茶幼苗H2O2 含量產(chǎn)生不同的影響，A1、A2 處理的H2O2含量與CK2 差異不顯著，但A3 處理顯著下降35.51%，而較低濃度CaCl2 處理則顯著提高幼苗H2O2 含量，C1、C2 分別顯著增加55.44%、38.99%，C3 處理與CK2 差異不顯著。S2、S3 處理顯著降低，分別比CK2 減少27.81%、45.03%，而S1 處理與CK2 差異不顯著。

2.3 外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下油茶幼苗SOD、POD 活性的影響

NaCl 脅迫下外源ABA、CaCl2、SA 對油茶幼苗SOD 活性的影響如圖1 所示。單獨NaCl 脅迫下，油茶幼苗SOD 活性較CK1 有顯著提高，增加3.19 倍；較低濃度ABA 處理下，A1、A2 的SOD活性顯著提高，分別比CK2 增加20.30%、17.92%，而A3 處理與CK2 差異不顯著；C1、C3 處理與CK2差異不顯著，C2 處理的SOD 活性增幅最高，比CK2 增加21.46%。不同濃度SA 處理與CK2 差異均不顯著，S1、S2處理僅比CK2 增加5.11%、4.37%，S3 處理比CK2 減少3.45%。說明較低濃度ABA和適當濃度CaCl2 能提高油茶幼苗SOD 活性。

單獨NaCl 脅迫下，油茶幼苗POD 活性較CK1有顯著提高，分別增加3.19 倍；由圖2 所示，不同濃度ABA 處理的油茶幼苗POD 活性均較CK2有所降低，其中A1 處理比CK2 顯著減少20.97%，A2、A3 處理與CK2 差異不顯著；不同濃度CaCl2處理油茶幼苗POD 活性較CK2 呈顯著提升，其中C1 處理的POD 活性增幅最高，比CK2 增加60.61%，C2、C3 處理分別增加11.51%、12.16%；S1、S2 處理的POD 活性顯著下降，比CK2 減少24.93%、32.28%，而S3 處理的POD 活性則比CK2顯著增加20.45%。說明CaCl2 和高濃度SA 處理可提高油茶幼苗POD 活性。

2.4 外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下各指標的相關(guān)性分析

由表4 可知，NaCl 脅迫下油茶幼苗株高與可溶性蛋白含量、POD 活性呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與全株干質(zhì)量、質(zhì)膜透性呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；全株干質(zhì)量與質(zhì)膜透性、SOD 活性呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；根冠比與H2O2 含量、POD 活性呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；可溶性蛋白含量與可溶性糖含量、MDA 含量呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05），與質(zhì)膜透性、POD 活性呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；可溶性糖含量與質(zhì)膜透性呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05），與MDA 含量、SOD 活性呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；MDA 含量與H2O2 含量呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與SOD 活性呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；過氧化氫含量與SOD 活性、POD 活性呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；SOD 活性與POD 活性呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。

2.5 外源ABA、CaCl2、SA 處理下油茶幼苗耐鹽脅迫的綜合評價

通過NaCl 脅迫下油茶幼苗的株高、全株干質(zhì)量、根冠比、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、質(zhì)膜透性、MDA 含量、SOD 活性、POD 活性等10 項抗鹽相關(guān)生長和生理指標變化幅度的隸屬函數(shù)值及總分排序（表5），總分越高表示外源物質(zhì)處理越能提高油茶幼苗耐鹽性，不同外源物質(zhì)和濃度處理的幼苗耐鹽性排序為C3＞S3＞S2＞A2＞C2＞A1＞A3＞C1＞CK2＞CK1＞S1。說明外施40 mmol/L CaCl2 最能減少NaCl 脅迫對油茶幼苗的傷害，其次是200 μmol/L SA、100 μmol/LSA 處理。

3 討論

超過一定濃度的鹽脅迫會顯著抑制植物生長，表現(xiàn)為株高減少、生物量減少、根冠比增加等[38-39]。本研究中，單獨200 mmol/L NaCl 脅迫下油茶幼苗株高增長量、全株干質(zhì)量、根冠比、可溶性蛋白、可溶性糖含量、質(zhì)膜透性、MDA 含量、H2O2 含量均顯著升高，與作者之前研究結(jié)果相一致[40]，說明油茶幼苗具有一定的耐鹽性。

可溶性蛋白和可溶性糖可作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能有效地緩解鹽脅迫對玉米幼苗根系和地上部生長的抑制作用[41]，本研究中，較高濃度的CaCl2和SA處理均顯著提高幼苗可溶性蛋白含量，較低濃度的ABA 和CaCl2 處理顯著提高幼苗可溶性糖含量，這與粟莉圓等[42]對火力楠幼苗研究結(jié)果一致，可溶性糖含量的積累通過調(diào)節(jié)鹽脅迫下植物細胞滲透電位及滲透保護作用，降低細胞滲透壓，吸收更多的水分維持細胞膨壓[43]，緩解鹽害，進而維持植株正常生長。

過度積累的Na+使細胞膜的選擇透性喪失，質(zhì)膜透性增加，電解質(zhì)大量滲透[44]。本研究發(fā)現(xiàn)，ABA 處理對幼苗質(zhì)膜透性影響不大，較高濃度的CaCl2 顯著降低幼苗質(zhì)膜透性，而較高濃度SA 則可提高幼苗質(zhì)膜透性，說明外施不同物質(zhì)對油茶幼苗質(zhì)膜透性產(chǎn)生不同影響，其機制原因還有待進一步實驗驗證。作為植物細胞膜膜質(zhì)過氧化的產(chǎn)物MDA，能破壞細胞膜結(jié)構(gòu)和功能[45]，其含量越高說明植物受損傷越嚴重[46]。本研究發(fā)現(xiàn)，SA 處理和較高濃度的ABA、CaCl2 處理可顯著降低幼苗MDA 含量，可能是Ca2+減輕幼苗細胞膜質(zhì)過氧化程度，減輕NaCl 脅迫對油茶幼苗的氧化傷害，這與WANG 等[47]對黃瓜幼苗研究結(jié)果一致。H2O2 含量能直接反映植物受逆境脅迫的程度[48]。本研究發(fā)現(xiàn)，外施ABA 和SA 均顯著降低油茶幼苗H2O2 含量，其中不同濃度的SA 處理降幅更為明顯，200 μmol/L SA 處理較CK2 顯著減少45.03%。而較低濃度CaCl2 則顯著提高幼苗H2O2 含量，僅在40 mmol/L CaCl2 處理下與CK2處理的差異不顯著。

SOD 和POD 作為抗氧化酶類物質(zhì)，能降低植物體內(nèi)自由基、活性氧含量，避免膜質(zhì)過氧化，進而提高植物的抗逆能力[49]。本研究發(fā)現(xiàn)，較低濃度ABA和適當濃度CaCl2能提高油茶幼苗SOD活性，CaCl2 和高濃度SA 處理可提高油茶幼苗POD 活性。這可能是Ca2+和鈣調(diào)蛋白相結(jié)合，進而提高抗氧化酶活性，這與屈施旭等[50]對火麻幼苗、PALMA 等[51]對菜豆、周希琴等[52]對木麻黃幼苗的研究結(jié)果一致。

綜上所述，外施適宜濃度的ABA、CaCl2 和SA 對油茶幼苗NaCl 脅迫均有緩解作用，經(jīng)過綜合評價發(fā)現(xiàn)外施40 mmol/L CaCl2 最能減少NaCl脅迫對油茶幼苗的傷害，其次是200 μmol/L SA和100 μmol/L SA 處理。在海南，靠近海邊種植油茶幼苗，可適當噴施40 mmol/L CaCl2，提高幼苗耐鹽性，促進其生長。

參考文獻

[1] 莊瑞林. 中國油茶[M]. 2 版. 北京： 中國林業(yè)出版社， 2008.

ZHUANG R L. Oil-tea Camellia of China[M]. 2nd ed. Beijing：China Forestry Publishing House， 2008. （in Chinese）

[2] 賈效成， 陳良秋， 劉小玉， 劉艷菊. 海南本地油茶組培體系的建立[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2018（12）： 1， 5.

JIA X C， CHEN L Q， LIU X Y， LIU Y J. Establishment of atissue culture system for local Camellia oleifera in Hainan[J].Modern Agricultural Science and Technology， 2018（12）： 1， 5.（in Chinese）

[3] 逯亞玲， 王靈婧， 王寧， 邵春來， 李志華. 外源水楊酸對NaCl 脅迫下紫花苜宿幼苗生長和生理特性的影響[J]. 草地學報， 2017， 25（6）： 1265-1273.

LU Y L， WANG L J， WANG N， SHAO C L， LI Z H. Effectsof salicylic acid on physiological characteristics and growthof alfalfa seedling under NaCl stress[J]. Acta Agrestia Sinica，2017， 25（6）： 1265-1273. （in Chinese）

[4] 劉廣明， 李金彪， 王秀萍， 楊勁松， 陳金林， 何麗丹. 外源水楊酸對黑麥草幼苗鹽脅迫的緩解效應(yīng)研究[J]. 土壤學報， 2016， 53（4）： 995-1002.

LIU G M， LI J B， WANG X P， YANG J S， CHEN J L， HE LD. Effect of extraneous salicylic acid mitigating salt stress onryegrass （Lolium perenne） seedlings[J]. Acta PedologicaSinica， 2016， 53（4）： 995-1002. （in Chinese）

[5] CUTLER S R， RODRIGUEZ P L， FINKELSTEIN R R，ABRAMS S R. Abscisic acid： emergence of a core singalingnetwork[J]. Annual review of plant biology， 2010， 61（1）：651-679.

[6] 沈泓， 張櫻， 張軒， 姚棟萍， 賀榮華， 陳哲， 張柳， 伯斌.鹽脅迫下不同水稻品種苗期植物內(nèi)源激素含量的變化特征[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學， 2021（12）： 30-35.

SHEN H， ZHANG Y， ZHANG X， YAO D P， HE R H，CHEN Z， ZHANG L， BO B. Change charateristics of phytohormonescontents in rice seedlings under salt stress[J].Hunan Agriculture Sciences， 2021（12）： 30-35. （in Chinese）

[7] YU Z， DUAN X， LUO L， DAI S， DING Z， XIA G. Howplant hormones mediate salt stress responses[J]. Trends inPlant Science， 2020， 25（11）： 1117-1130.

[8] KUROMORI T， SEO M， SHINOZAKI K. ABA transportand plant water stress responses[J]. Trends in Plant Science，2018， 23（6）： 513-522.

[9] PARVEEN A， AHAMR S， KAMRAN M， MALIK Z， ALI A，RIAZ M， ABBASI G H， KHAN M， SOHAIL A B，RIZWAN M， AFZAL S， ALI S. Abscisic acid signaling reducedtranspiration flow， regulated Na+ ion homeostasis andantioxidant enzyme activities to induce salinity tolerance inwheat （Triticum aestivum L.） seedlings[J]. EnvironmentalTechnology amp; Innovation， 2021， 24： 101808.

[10] 張倩， 李笑佳， 張淑英. 硅對鹽脅迫下棉花幼苗生長和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的影響[J]. 華北農(nóng)學報， 2019， 34（6）： 110-117.

ZHANG Q， LI X J， ZHANG S Y. Effects of silicon ongrowth and osmotic regulation of cotton seedlings under saltstress[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 2019， 34（6）：110-117. （in Chinese）

[11] 倪祥銀， 齊澤民， 廖姝， 段輝國. 外源水楊酸對NaCl 脅迫下大豆種子萌發(fā)和幼苗生長生理的影響[J]. 西北植物學報， 2014， 34（1）： 106-111.

NI X Y， QI Z M， LIAO S， DUAN H G. Effects of exogenoussalicylic acid on seed germination and seedling growthphysiological characteristics of soybean under NaCl stress[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2014， 34（1）：106-111. （in Chinese）

[12] 沙漢景， 劉化龍， 王敬國， 賈琰， 王新鵬， 鄒德堂， 趙宏偉.水楊酸調(diào)控作物耐鹽性生理機制[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學學報，2017， 48（3）： 80-88.

SHA H J， LIU H L， WANG J G， JIA Y， WANG X P， ZOUD T， ZHAO H W. Physiological mechanism of salicylic acidregulation salt tolerance of crops[J]. Journal of NortheastAgricultural University， 2017， 48（3）： 80-88. （in Chinese）

[13] 李潤枝， 靳晴， 李召虎， 王曄， 彭真， 段留生. 水楊酸提高甘草種子萌發(fā)和幼苗生長對鹽脅迫耐性的效應(yīng)[J]. 作物學報， 2020， 46（11）： 1810-1816.

LI R Z， JIN Q， LI Z H， WANG Y， PENG Z， DUAN L S.Salicylic acid improved salinity tolerance of Glycyrrhizauralensis Fisch during seed germination and seedling growthstages[J]. Acta Agronmica Sinica， 2020， 46（11）： 1810-1816.（in Chinese）

[14] SHEMI R， WANG R， GHEITH E S M S， HUSSAIN H A，CHOLIDAH L， ZHANG K， ZHANG S， WANG L. Role ofexogenous-applied salicylic acid， zinc and glycine betaine toimprove drought-tolerance in wheat during reproductivegowth stages[J]. BMC Plant Biology， 2021， 21（1）： 1-15.

[15] 向警， 黃倩， 鞠春燕， 黃倫霄， 趙正武. 外源褪黑素對鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)與幼苗生長的影響[J]. 植物生理學報， 2021， 57（2）： 393-401.

XIANG J， HUANG Q， JU C Y， HUANG L X， ZHAO Z W.Effect of exogenous melation on seed germination and seedlinggrowth of rice under salt stress[J]. Plant PhysiologyJounal， 2021， 57（2）： 393-401. （in Chinese）

[16] 張雪蒙， 亢超， 滕元旭， 陳靜怡， 崔輝梅. 外源硫化氫和水楊酸對鹽脅迫下加工番茄幼苗生長與生理特性的影響[J]. 西北植物學報， 2022， 42（2）： 255-262.

ZHANG X M， KANG C， TENG Y X， CHEN J Y， CUI H M.Effects of exogenous hydrogen sulfide and salicylic acid ongrowth and physiological characteristics of processing tomatoseedlings under salt stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2022， 42（2）： 255-262. （in Chinese）

[17] 王丹， 王璐瑤， 董家僖， 田秀平. 鹽脅迫下水鹽酸對苜蓿幼苗生理特性的影響[J]. 天津農(nóng)學院學報， 2022， 29（3）：19-22， 28.

WANG D， WANG L Y， DONG J X， TIAN X P. Effects ofsalicylic acid on physiological charcteristics of alfalfa seedlingsunder salt stress[J]. Journal of Tianjin AgriculturalUniversity， 2022， 29（3）： 19-22， 28. （in Chinese）

[18] 徐雪雯， 王興鵬， 王洪博， 李國輝， 唐茂淞， 曹振璽. 水楊酸對鹽脅迫下棉苗生長及生理的調(diào)控作用[J]. 作物雜志，2023（3）： 188-194.

XU X W， WANG X P， WANG H B， LI G H， TANG M S，CAO Z X. Effects of salicylic acid application on the growthand physiological characteristics of cotton seedlings undersalt stress[J]. Crops， 2023（3）： 188-194. （in Chinese）

[19] 張倩， 賀明榮， 陳為峰， 代興龍， 王振林， 董元杰， 諸葛玉平. 外源一氧化氮與水鹽酸對鹽脅迫下小麥幼苗生理特性的影響[J]. 土壤學報， 2018， 55（5）： 1254-1263.

ZHANG Q， HE M R， CHEN W F， DAI X L， WANG Z L，DONG Y J， ZHUGE Y P. Effects of extraneous nitric oxideand salicylic acid on physiological properties of wheat seedlingsunder salt stress[J]. Acta Pedologica Sinica， 2018，55（5）： 1254-1263. （in Chinese）

[20] 付乃鑫， 賀明榮， 諸葛玉平， 代興龍， 胡國慶， 董元杰. 外源SA對鹽脅迫下冬小麥幼苗生長的緩解效應(yīng)及其機理[J].中國農(nóng)業(yè)大學學報， 2019， 24（3）： 10-17.

FU N X， HE M R， ZHUGE Y P， DAI X L， HU G Q， DONGY J. Effects and mechanisms of exogenous SA alleviatingthe growth of winter wheat seedlings under salt stress[J].Journal of China Agricultural University， 2019， 24（3）： 10-17.（in Chinese）

[21] 扈雪歡， 寧歡歡， 劉光照， 吳能表. 外源SA 對鹽脅迫下顛茄生理生化、氮代謝及次生代謝的影響[J]. 草業(yè)學報，2017， 26（11）： 147-156.

HU X H， NING H H， LIU G Z， WU N B. Effect of exogenousSA on the physiological biochemistry， nitrogen metabolismand secondary metabolism of Atropa belladonnaunder NaCl stress[J]. Acta Agrestia Sinica， 2017， 26（11）：147-156. （in Chinese）

[22] 周雙云， 蔣晶， 高龍燕， 王令霞， 李紹鵬. 不同濃度CaCl2對鹽脅迫下巴西蕉幼苗生理的影響[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學報， 2014， 20（3）： 449-454.

ZHOU S Y， JIANG J， GAO L Y， WANG L X， LI S P. Effectsof CaCl2 concentration on physiology of Brazil bananaseedling under NaCl stress[J]. Chinese Journal of Appliedand Environmental Biology， 2014， 20（3）： 449-454. （in Chinese）

[23] 李婧男， 劉強， 李升. 生長素和氯化鈣對鹽脅迫下沙冬青幼苗的緩解作用[J]. 植物研究， 2010， 30（1）： 27-31.

LI J N， LIU Q， LI S. Mitigative effect of IBA and CaCl2 onunder salt stress Ammopiptanthus mongolicus seedlings[J].Bulletin of Botanical Research， 2010， 30（1）： 27-31. （in Chinese）

[24] 王茂瑩， 王慧橋， 司慶臣， 張倩， 朱營營， 董元杰. 不同濃度外源一氧化氮對鹽脅迫下小麥幼苗生理特性的影響[J].土壤通報， 2019， 50（6）： 1426-1433.

WANG M Y， WANG H Q， SI Q C， ZHANG Q， ZHU Y Y，DONG Y J. Effects of exogenous nitric oxide at differentconcentrations on physiological characteristic of wheat seedlingsunder salt stress[J]. Chinese Journal of Soil Science，2019， 50（6）： 1426-1433. （in Chinese）

[25] 李紅， 李波， 楊瞾. 鹽脅迫下外源鈣對苜蓿幼苗葉片離子含量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學， 2017， 45（4）： 131-133.

LI H， LI B， YANG Z. Effect of exogenous calcium on ioncontent in alfalfa seedling leaves under salt stress[J]. JiangsuAgricultural Sciences， 2017， 45（4）： 131-133. （in Chinese）

[26] 侍瑞高， 趙慧云， 戚名揚， 黨長喜， 李威， 黃慧雅， 林歡.外源氯化膽堿和氯化鈣對鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學， 2020， 48（14）： 22-26.

SHI R G， ZHAO H Y， QI M Y， DANG C X， LI W， HUANGH Y， LIN H. Effects of exogenous choline on germinationand physiological characteristics of wheat under salt stress[J].Journal of Anhui Agricultural Science， 2020， 48（14）： 22-26.（in Chinese）

[27] 劉艷菊， 徐玉芬， 賈效成. 油茶低溫脅迫響應(yīng)機制研究進展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2021（18）： 27-29， 32.

LIU Y J， XU Y F， JIA X C. Research progress on low temperaturestress response mechanism in Camellia oleifera[J].Modern Agricultural Science and Technology， 2021（18）：27-29， 32. （in Chinese）

[28] 傅志強， 張恒， 劉禎， 奚如春. 不同油茶品種苗對高溫脅迫的生理響應(yīng)及耐熱性評價[J]. 林業(yè)科學研究， 2024，37（2）： 189-200.

FU Z Q， ZHANG H， LIU Z， XI R C. Evaluation of the physiologicalresponse and heat tolerance of seedlings of differentCamellia oleifera cultivars to high temperature stress[J].Forest Research， 2024， 37（2）： 189-200. （in Chinese）

[29] 何小三， 周文才， 邱鳳英， 龔春， 徐林初， 肖相元， 王玉娟.不同油茶品種對干旱脅迫的響應(yīng)及其抗旱性綜合評價[J].中南林業(yè)科技大學學報， 2023， 43（9）： 1-14.

HE X S， ZHOU W C， QIU F Y， GONG C， XU L C， XIAO XY， WANG Y J. Responses of different Camellia oleifera varietiesto drought stress and the comprehensive evaluation oftheir drought resistance[J]. Journal of Central South Universityof Forestry amp; Technology， 2023， 43（9）： 1-14. （in Chinese）

[30] 董斌， 李榮喜， 洪文泓， 黃麗英， 黃永芳， 賴巧暉. 油茶干旱脅迫響應(yīng)機制的研究進展[J]. 生物技術(shù)通報， 2020，36（1）： 144-149.

DONG B， LI R X， HONG W H， HUANG L Y， HUANG Y F，LAI Q H. Research progress on drought stress responsemechanism in Camellia oleifera[J]. Biotechnology Bulletion，2020， 36（1）： 144-149. （in Chinese）

[31] 劉艷菊， 徐玉芬， 于釗妍， 吳坤林， 賈效成. 外源NO 對NaCl 脅迫下油茶幼苗生理的影響[J/OL]. 分子植物育種，（2023-08-15）[2024-09-30]. https：//kns.cnki.net/kcms2/article/abstract？v=Ep7N7zfewyQYvp7qhYfhuaZiV0_Icy7M16ztl9-H9URWP4-9wHucubPYWtMzI4HJoTbnHoghpXg4P0jMXETOqIZ6QzwVbe2-XJOsvuKhMqll8HON6IzY3mwwjd--R5-MkZS0fYY8NFRtlQ5EkUcExlNuTc3_S00842VZLz22bafo0nst6COiellGWCktlgWJ9iamp;uniplatform=NZKPTamp;language=CHS.

LIU Y J， XU Y F， YU Z Y， WU K L， JIA X C. Effects ofexogenous NO on physiology charateristics of Camelliaoleifera seedlings under NaCl stress[J/OL]. Molecular PlantBreeding， （2023-08-15）[2024-09-30]. https：//kns.cnki.net/kcms2/article/abstract？v=Ep7N7zfewyQYvp7qhYfhuaZiV0_Icy7M16ztl9H9URWP4-9wHucubPYWtMzI4HJoTbnHoghpXg4P0jMXETOqIZ6QzwVbe2-XJOsvuKhMqll8HON6IzY3mwwjd--R5MkZS0fYY8NFRtlQ5EkUcExlNuTc3_S00842VZLz22bafo0nst6COiellGWCktlgWJ9iamp;uniplatform=NZKPTamp;language=CHS. （in Chinese）

[32] 彭新盛. 葉面噴施植物生長調(diào)節(jié)劑對油茶鹽脅迫適應(yīng)性的影響[J]. 特種經(jīng)濟動植物， 2023， 26（4）： 43-45.

PENG X S. The effect of foliar spraying of plant growthregulators on the adaptability of Camellia oleifera under saltstress[J]. Special Economic Animals and Plants， 2023， 26（4）：43-45. （in Chinese）

[33] 王三根. 植物生理學實驗教程[M]. 北京： 高等教育出版社， 2017.

WANG S G. Experimental course in plant physiology[M].Beijing： Higher Education Press， 2017. （in Chinese）

[34] PATTERSON B D， MACRAE E A， FERGUSON I B. Estimationof hydrogen peroxide in plant extracts using titanium（IV）[J]. Analytical Biochemistry， 1984， 139（2）： 487-492.

[35] 張志良， 瞿偉菁. 植物生理學實驗指導[M]. 北京： 高等教育出版社， 2003.

ZHANG Z L， QU W J. The experimental guide for plantphysiology[M]. Beijing： Higher Education Press， 2003. （inChinese）

[36] 白寶璋. 植物生理學測試技術(shù)[M]. 北京： 中國科學技術(shù)出版社， 1993.

BAI B Z. Plant physiology testing technology[M]. Beijing：China Science and Technology Press， 1993. （in Chinese）

[37] 郭海林， 劉建秀， 朱雪花， 郭愛桂. 結(jié)縷草屬雜交后代抗寒性評價[J]. 草地學報， 2006， 14（1）： 24-28.

GUO H L， LIU J X， ZHU X H， GUO A G. Evaluation ofcold resistance of Zoysia hybirds[J]. Acta Agrestia Sinica，2006， 14（1）： 24-28. （in Chinese）

[38] 張偉， 陳毓蔚， 牛亞菲， 馮悅， 侯非凡， 亢秀萍. 紅花草莓‘托斯卡納’鹽脅迫下的生長發(fā)育及生理響應(yīng)[J]. 北方園藝，2023（13）： 28-35.

ZHANG W， CHEN Y W， NIU Y F， FENG Y， HOU F F，KANG X P. Growth and physiological responses ofred-flowered strawberry ‘Toscana’ under salt stress[J].Northern Horticulture， 2023（13）： 28-35. （in Chinese）

[39] 付珊， 雷婷， 金葦， 李影， 陳秀君， 陳夢麗， 陳亮. 鹽脅迫對番茄幼苗生長及生理指標的影響[J]. 湖北師范大學學報（自然科學版）. 2023， 43（3）： 9-15.

FU S， LEI T， JIN W， LI Y， CHEN X J， CHEN M L， CHENL. Effects of salt stress on growth and physiological indexesof tomato seedlings[J]. Journal of Hubei Normal University（Natural Science）， 2023， 43（3）： 9-15. （in Chinese）

[40] 劉艷菊， 徐玉芬， 賈效成. NaCl 脅迫對油茶幼苗生理特性的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學， 2021， 41（4）： 11-18.

LIU Y J， XU Y F， JIA X C. Effects of NaCl stress onphysiological characteristics of Camellia vietnamensis seedlings[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture， 2021，41（4）： 11-18. （in Chinese）

[41] 陳奮奇， 方鵬， 白明興， 姬祥卓， 莊澤龍， 彭云玲. 外源脯氨酸緩解玉米幼苗鹽脅迫的效應(yīng)[J]. 草業(yè)科學， 2022，39（4）： 747-755.

CHEN F Q， FANG P， BAI M X， JI X Z， ZHUANG Z L，PENG Y L. Mitigation of salt stress in maize seedling byexogenous proline application[J]. Pratacultural Science， 2022，39（4）： 747-755. （in Chinese）

[42] 粟莉圓， 胡穎， 梁機， 楊章旗， 陳旋， 孫明升. 幾種外源物質(zhì)對鹽脅迫下火力楠幼苗生理特性的影響[J]. 東北林業(yè)大學學報， 2021， 49（7）： 16-21.

SU L Y， HU Y， LIANG J， YANG Z Q， CHEN X， SUN M S.Effects of exogenous substances on physiological characteristicsof Michelia macclurei under salt stress[J]. Journal ofNortheast University， 2021， 49（7）： 16-21. （in Chinese）

[43] RAJABI D A， ZAHEBI M， LUDWICZAK A. Foliar applicationof salicylic acid improves salt tolerance of sorghum[Sorghum bicolr （L.） Moench][J]. Plants， 2022， 11（3）： 368.

[44] 耿曉東， 周英， 于明華， 汪成忠， 錢劍林. NaCl 脅迫對小黃花菜生長及相關(guān)生理指標的影響[J]. 廣西植物， 2021，41（6）： 930-936.

GENG X D， ZHOU Y， YU M H， WANG C Z， QIAN J L.Effects of NaCl stress on growth and related physiologicalindexes in Hemerocallis minor[J]. Guihaia， 2021， 41（6）：930-936. （in Chinese）

[45] GANIE S A， MOLLA K A， HENRY R J， BHAT K V，MONDAL T K. Advances in understanding salt tolerance inrice[J]. Theoretical and Applied Genetics， 2019， 132（4）：851-870.

[46] LI J T， QIU Z B， ZHANG X W， WANG L S. Exogenoushydrogen peroxide can enhance tolerance of wheat seedlingsto salt stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2011， 33（3）：835-842.

[47] WANG X D， LAN Z Q， TIAN L， ZHANG X. Change ofphysiological properties and ion distribution by synergisticeffect of Ca2+ and grafting under salt stress on cucumberseedlings[J]. Agronomy， 2021， 11（5）： 848.

[48] 林之林， 郝田， 于景金， 楊志民. 鹽脅迫下3 種外源物對高羊茅生理指標的影響[J]. 草業(yè)科學， 2022， 39（4）： 720-730.

LIN Z L， HAO T， YU J J， YANG Z M. Effects of three exogenoussubstances on the physiological indexes of tall fescueunder salt stress[J]. Pratacultural Science， 2022， 39（4）：720-730. （in Chinese）

[49] MIJITI M， ZHANG Y M， ZHANG C R， WANG Y C. Physiologicaland molecular responses of Betula platyphylla Sukto salt stress[J]. Trees-Structure And Function， 2017， 31（5）：1653-1665.

[50] 屈施旭， 孫宇， 所怡禎， 苑海鵬， 張玉紅. 外源鈣對鹽脅迫下火麻生理特性及次生代謝產(chǎn)物的影響[J/OL]. 中國農(nóng)業(yè)科技導報， （2024-08-09）[2024-09-30]. https：//kns.cnki.net/kcms2/article/abstract？v=Ep7N7zfewySgoAp-MS6hStqCRNjUjeNGah37_PcE4-13wi83rGQQnPJZ6OXuw62U2GqB4e4-TIYSdZoFi2uzEdcUYPqs0afXRHvXWEmosYVELrhhlXOhzm-fa7DzduA1VIMlPnjO8kqJ4tSQUa2ae75idxxmAaoXXY8ULtwAgeOMKOzhjQEplwKUnDwWujUXjamp;uniplatform=NZKPTamp;language=CHS.

QU S X， SUN Y， SUO Y Z， YUAN H P， ZHANG Y H. Effectsof exogenous calcium on physiological characteristicsand secondary metabolites of Cannabis sativa L. under saltstress[J/OL]. Journal of agricultural science and technology，（2024-08-09）[2024-09-30]. https：//kns.cnki.net/kcms2/article/abstract？v=Ep7N7zfewySgoAp-MS6hStqCRNjUjeNGah37_PcE4-13wi83rGQQnPJZ6OXuw62U2GqB4e4TIYSdZoFi2uzEdcUYPqs0afXRHvXWEmosYVELrhhlXOhzm-fa7Dzdu-A1VIMlPnjO8kqJ4tSQUa2ae75idxxmAaoXXY8ULtwAgeOMKOzhjQEplwKUnDwWujUXjamp;uniplatform=NZKPTamp;language=CHS. （in Chinese）。

[51] PALMA F， LLUCH C， IRIBAME C， GARCíA-GARRIDO JM， GARCíA N A T. Combined effect of salicylic acid andsalinity on some antioxidant activities， oxidative stress andmetabolite accumulation in Phaseolous vulgaris[J]. PlantGrowth Regulation， 2009， 58（3）： 307-316.

[52] 周希琴， 吉前華. 鹽脅迫下木麻黃幼苗抗氧化酶活性的變化及Ca2+對它的調(diào)控[J]. 植物生理學通訊， 2004， 40（2）：184-186.

ZHOU X Q， JI Q H. Changes in antioxidant enzyme activitiesin Casuarina equisetifolia seedlings under NaCl stressand Ca2+ regulation in them[J]. Plant Physiology Communications，2004， 40（2）： 184-186. （in Chinese）

基金項目 海南省重點研發(fā)計劃專項（No. ZDYF2023XDNY054）；海南省自然科學基金青年基金項目（No. 322QN414）。