減施化肥條件下復(fù)合內(nèi)生菌劑與黃腐酸鉀配施對甘蔗生長的影響

摘 要：本研究在常規(guī)化肥量減半條件下，研究黃腐酸鉀（FA-K）和內(nèi)生菌劑（單/復(fù)合）對云蔗08-1609 甘蔗生長的影響，以期為糖蔗產(chǎn)業(yè)研制高效有機(jī)復(fù)合菌肥提供參考依據(jù)。通過浸種催芽試驗和盆栽試驗，探究內(nèi)生菌劑對甘蔗種苗生長的作用，不同施肥配方處理[常規(guī)施化肥（F1）、50%常規(guī)施化肥量+黃腐酸鉀（F2）]和內(nèi)生菌劑處理對甘蔗苗期生長的促生效應(yīng)及其交互作用。結(jié)果表明：B9+YC89 復(fù)合菌劑可以顯著促進(jìn)甘蔗種苗生長，采用F2 施肥配方和施內(nèi)生菌劑可以顯著提高甘蔗苗期農(nóng)藝性狀、光合及生理指標(biāo)，F(xiàn)2 較F1 處理能顯著提高蔗苗的莖粗、鮮干質(zhì)量、+1 葉面積、根系活力、光合參數(shù)、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）活性、谷氨酸合成酶（glutamate synthase，GOGAT）活性；F2 B9+YC89 處理促進(jìn)+1 葉長、+1 葉面積、主莖葉片數(shù)、干質(zhì)量、根系活力、光合作用、可溶性物質(zhì)含量及GS、GOGAT 活性效果最為顯著。因此，在甘蔗生產(chǎn)中，采用B9+YC89 復(fù)合菌劑浸種催芽可促進(jìn)甘蔗種苗萌發(fā)；在50%常規(guī)施化肥條件下，黃腐酸鉀較常規(guī)施化肥處理進(jìn)一步促進(jìn)云蔗08-1609 甘蔗苗期生長，黃腐酸鉀與B9+YC89 復(fù)合菌劑配合施用能有效促進(jìn)云蔗08-1609 甘蔗苗期生長。本研究結(jié)果有利于推動甘蔗產(chǎn)業(yè)減肥增效方向的發(fā)展，為新型栽培種植技術(shù)提供思路。

關(guān)鍵詞：甘蔗；黃腐酸鉀；內(nèi)生菌劑；化肥；促生作用；交互作用

中圖分類號：S566.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

甘蔗（Saccharum officinarum L.）在熱帶、亞熱帶110 多個國家和地區(qū)均有種植，貢獻(xiàn)了糖生產(chǎn)量的85%以上[1]。我國是世界第三大甘蔗生產(chǎn)國[2]，云南省為我國第二大甘蔗種植區(qū)，產(chǎn)業(yè)倍受當(dāng)?shù)卣P(guān)注，然而，云南甘蔗大部分為旱坡地種植，旱情、冷害等農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害會導(dǎo)致苗弱苗黃甚至大量死苗，嚴(yán)重影響甘蔗產(chǎn)量[3]。甘蔗生育期長，生物量大，養(yǎng)分需用量大，化肥能顯著提高產(chǎn)量，但常規(guī)化肥利用率低，過量施用會導(dǎo)致大量盈余養(yǎng)分殘留在土壤或釋放到大氣中，嚴(yán)重威脅生態(tài)環(huán)境[4-5]。因此，我國甘蔗產(chǎn)業(yè)迫切需要研究一系列新型栽培技術(shù)，通過施用有機(jī)肥，利用內(nèi)生菌減少常規(guī)化肥施用量，提高蔗苗抗逆性，促進(jìn)甘蔗生長，從而實現(xiàn)減肥增產(chǎn)，推動產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、高效、環(huán)境友好是國家糧食安全與可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵，可持續(xù)農(nóng)業(yè)的重要目標(biāo)之一是用有機(jī)肥代替化肥，有機(jī)肥作為化肥的低成本且安全的替代品，不僅含有作物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)物質(zhì)，還能夠改善土壤條件，促進(jìn)植物生長，提高產(chǎn)量[6]。甘蔗是典型的喜鉀作物，由蔗渣蔗葉等產(chǎn)業(yè)廢棄物經(jīng)生化反應(yīng)制得的腐殖酸類有機(jī)肥黃腐酸鉀，因其含有豐富的優(yōu)良生物活性物質(zhì)，能夠增強(qiáng)植株體內(nèi)酶活，參與調(diào)節(jié)代謝，促進(jìn)作物吸收和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化[7-8]，不僅能為甘蔗提供生長發(fā)育所必須的鉀元素，還能促進(jìn)微量元素吸收及轉(zhuǎn)化、提高抗逆性[9]、增強(qiáng)土壤養(yǎng)分有效性[10]，在提高甘蔗產(chǎn)量和品質(zhì)上作用顯著，但在減少常規(guī)化肥施用量的條件下，黃腐酸鉀施用對甘蔗生長影響的相關(guān)研究較為欠缺。

相關(guān)研究表明，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的微生物與植物間存在積極的相互作用，合理利用微生物能有效提高植物應(yīng)對農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害的能力[11]。生物菌肥是一種以微生物為基礎(chǔ)的肥料，促生長內(nèi)生菌是生物菌肥中特殊的一類有益微生物[12-13]，具有溶磷、解鉀、固氮、產(chǎn)生植物激素、分泌有機(jī)酸等能力。前人研究表明，促生長內(nèi)生菌對作物的促生效應(yīng)主要表現(xiàn)在增加株高、株莖、主莖葉片數(shù)，促進(jìn)根系構(gòu)建，提高光合效率，調(diào)節(jié)葉片可溶性物質(zhì)含量和酶活性等[14-20]。近年來，甘蔗內(nèi)生菌的深入研究[21]，為甘蔗復(fù)合菌肥提供了豐富的菌種資源，枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）B9，具有固氮、溶磷、解鉀、產(chǎn)吲哚乙酸（IAA）的能力[16]；貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）YC89[22]能夠促進(jìn)甘蔗生長并有效抑制多種病原菌。同為貝萊斯芽孢桿菌的FZB42 菌是用于促進(jìn)植物生長和生物防治的革蘭氏陽性模型菌株[23]，但迄今為止，該菌株在促進(jìn)甘蔗生長的相關(guān)研究還不多。目前，甘蔗內(nèi)生菌的研究主要為單一菌株，含有多種內(nèi)生菌株的復(fù)合菌劑對甘蔗萌發(fā)及苗期生長方面的研究還較少，內(nèi)生菌劑與黃腐酸鉀組合施用方面的研究也不多。

有機(jī)菌肥替代部分化肥施用，能夠利用微生物加速無機(jī)肥分解，提高養(yǎng)分吸收利用率[24]，同時較常規(guī)化肥具有促進(jìn)植物生長發(fā)育、增強(qiáng)抗逆性、提質(zhì)增產(chǎn)等作用[25-27]。因此，研究有機(jī)肥和內(nèi)生菌對甘蔗萌芽及苗期生長的影響是目前解決云南蔗區(qū)產(chǎn)業(yè)發(fā)展掣肘最為綠色高效的措施。但復(fù)合菌劑與單一菌劑，不同內(nèi)生菌劑與黃腐酸鉀替代部分常規(guī)化肥施用對甘蔗萌發(fā)及苗期生長的影響必然存在差異。因此，本研究首先通過浸種催芽試驗，明確復(fù)合菌劑對甘蔗萌發(fā)的影響；然后采用裂區(qū)試驗設(shè)計進(jìn)行盆栽試驗，以不同施肥方案為主區(qū)，內(nèi)生菌劑處理為副區(qū)，以不施肥和內(nèi)生菌劑為對照，分析不同處理對甘蔗苗期主要農(nóng)藝性狀、光合參數(shù)、葉片可溶物含量及酶活性等指標(biāo)的影響，研究黃腐酸鉀、復(fù)合菌劑對甘蔗苗期的促生效應(yīng)，確定黃腐酸鉀與內(nèi)生菌劑配施對甘蔗苗期促生效果最優(yōu)的組合，以期為后續(xù)復(fù)合菌劑開發(fā)和減肥增效的有機(jī)復(fù)合菌肥研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試甘蔗

云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所選育出的甘蔗品種云蔗08-1609。

1.1.2 供試內(nèi)生菌劑

單一內(nèi)生菌劑：B9、YC89、FZB42；復(fù)合內(nèi)生菌劑：B9+YC89、B9+FZB42，B9、YC89 由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)甘蔗研究所提供；FZB42 由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)何月秋教授惠贈。B9、YC89、FZB42 菌劑為菌株濃度1.0×106 CFU/mL 的B9、YC89、FZB42 菌株懸浮液；B9+YC89、B9+FZB42 分別為等體積菌株濃度1.0×106 CFU/mL 的B9、YC89 菌株及B9、FZB42 菌株懸浮液混合所得的復(fù)合菌液。

1.1.3 供試施肥方案

（1）F1：常規(guī)施化肥，N228 kg/hm2、P2O5 117 kg/hm2、K2O 281 kg/hm2，參照周一帆等[28]的云南產(chǎn)區(qū)推薦施肥量；（2）F2：50%常規(guī)施化肥量+黃腐酸鉀600 kg/hm2，黃腐酸鉀施用量參考樊仙等[29]的推薦施用量。試驗采用傳統(tǒng)化肥尿素（N 46%），磷、鉀肥為過磷酸鈣（P2O5 12%）和硫酸鉀（K2O 50%），黃腐酸鉀由云南紫辰集團(tuán)生物科技有限公司提供，生物源黃腐酸含量為54.3%，有機(jī)質(zhì)含量為76%，腐殖酸含量為44.3%，全鉀含量為14.0%，pH 6.4（1∶100 倍稀釋）。

1.2 方法

1.2.1 蔗莖的浸種與催芽處理

選擇生長良好無病蟲害的蔗莖，經(jīng)2%石灰水浸泡1 d 進(jìn)行表面滅菌，清水完全沖洗附著在表面的石灰后，選擇同位芽切分成單芽莖段，芽眼向上整齊擺放于催芽盤（50 cm×35 cm×4.8 cm）中，于室溫32 ℃進(jìn)行浸種催芽。內(nèi)生菌劑處理用濃度1.0×106 CFU/mL的B9、YC89、FZB42、B9+YC89、B9+FZB42 菌劑進(jìn)行浸種催芽；用同體積無菌清水（Q）作為對照，根據(jù)所需種苗數(shù)，每組設(shè)置重復(fù)數(shù)大于20。7 d 后觀察和測定甘蔗種苗的芽長、根數(shù)與根長。

1.2.2 甘蔗盆栽與菌劑接種

（1）甘蔗幼苗移栽。甘蔗浸種催芽1 周后，將蔗苗移入育苗盆（30 cm×30 cm）進(jìn)行盆栽培養(yǎng)，移栽時，各施肥處理肥料一次性拌入基質(zhì)土中，每盆基質(zhì)土的質(zhì)量為5 kg。甘蔗盆栽試驗于2023 年4—9 月，在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)甘蔗研究所大棚（ 25°8?N， 102°45?E， 海拔1970 m）中進(jìn)行。采用裂區(qū)試驗設(shè)計，施肥配方為主區(qū)，內(nèi)生菌劑處理類型為副區(qū)，設(shè)置2 種施肥（F1、F2）和6 種內(nèi)生菌劑處理（Q、B9、YC89、FZB42、B9+YC89、B9+FZB42），設(shè)置一個不施肥不施內(nèi)生菌劑的處理為CK，共13 個處理。各處理9 次重復(fù)，每盆栽1 株甘蔗種苗，共計117盆，117 株苗。

（2）菌劑制備。供試菌劑原始菌株B9、YC89、FZB42 接種于LB 液體培養(yǎng)基中并放入適宜溫度，160 r/min 搖床下進(jìn)行擴(kuò)繁培養(yǎng)，3 d 后待培養(yǎng)液渾濁，將發(fā)酵液移至離心管，在12 000 r/min，4 ℃條件下離心5 min 后，用無菌水重懸，然后再度離心。重復(fù)3 次操作充分除去培養(yǎng)基殘留成分。采用無菌水重懸，所得懸浮液通過稀釋涂布平板法測定懸浮液中的菌株濃度后，加入無菌水將菌體濃度稀釋為109 CFU/mL，后放入4 ℃冰箱備用。

（3）菌劑施用及盆栽日常管理。每10 d，采用灌根法施用菌劑（每次施用量為1 L，保證菌株濃度與浸種處理濃度一致），共接種3 次，對照組同時采用同體積清水澆施替代。試驗期間管理措施和常規(guī)甘蔗栽培措施一致，棚內(nèi)空氣濕度保持在50%～60%，溫度維持在20～30 ℃。移栽60 d后，觀察甘蔗苗長勢差異，測量甘蔗農(nóng)藝性狀及生理指標(biāo)（測定生理指標(biāo)的取材部位，除測定可溶性糖及可溶性蛋白采用+2 葉，其余均采用+1葉，即甘蔗頂端的第一片完全展開的葉片）。

1.2.3 甘蔗農(nóng)藝性狀的測定

將甘蔗于盆中完整取出清水沖洗后，用吸水紙擦拭植株表面以除去多余水分及土粒，至苗株表面無明顯水分后用剪刀去除種莖，采用電子天平稱量記錄為鮮質(zhì)量；將地下部分與地上部分分離，采用烘干法測定干質(zhì)量，于105 ℃下殺青后，65 ℃下烘干24 h，采用電子天平稱量，記錄為地上/地下部分干質(zhì)量。測量苗長、莖粗、主莖葉片數(shù)、+1 葉葉片長、+1葉葉面積：采用鋼卷尺測量甘蔗苗株，基部至最上部展開葉片的葉尖的距離為苗長（植株全長）；采用游標(biāo)卡尺測量蔗株具有一定長度的莖稈的直徑為莖粗；+1 葉枕至葉片頂部的距離為+1 葉葉長；葉片計數(shù)時，葉枕可見但未完全展開葉片計為0.5；+1 葉面積采用便攜式葉面積儀測量。

1.2.4 生理指標(biāo)的測定

在晴天上午9：30—11：30，采用LI-6400XT 便攜式光合測定儀（Li-COR，美國）測定處理組與對照組主要光合參數(shù)凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr）；根系活力按照氯化三苯基四氮唑（TTC）[30]方法測定；可溶性蛋白（SP）、可溶性糖（SS）含量參照高俊鳳等[31]的測定方法，SS 含量采用蒽銅比色法測定，SP 含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250 法測定；谷氨酰胺合成酶（Glutaminesynthetase ， GS ）、谷氨酸合成酶（ Glutamatesynthase，GOGAT）活力采用GS、GOGAT 試劑盒測定；測定生理指標(biāo)檢測試劑盒均采購于云南表達(dá)科技有限公司。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 26.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）確定施用黃腐酸鉀和內(nèi)生菌劑在常規(guī)化肥施用量減少條件下對甘蔗生長的作用及其交互作用，采用LSD（Least-SignificantDifference）最小顯著性差異法進(jìn)行顯著性分析，用Microsoft Excel 2016 軟件制圖，數(shù)據(jù)結(jié)果以重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差（SD）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對云蔗08-1609 種芽萌發(fā)的影響

不同內(nèi)生菌劑處理后，除B9+FZB42 菌劑處理外，其余各菌劑處理的芽長、根長及根數(shù)均顯著高于清水浸種，且促進(jìn)效果各有差異（表1）。其中，以復(fù)合菌劑B9+YC89 處理表現(xiàn)效果最佳，與清水浸種相比，芽長增長116.0%，根長增長300.0%，根數(shù)增加62.4%；與表現(xiàn)最佳的單菌劑YC89浸種處理相比，芽長增長16.2%，根長增長21.4%，根數(shù)增加12.1%。各菌劑對云蔗08-1609 種苗芽長、根長、根數(shù)生長發(fā)育影響情況不一致，對根長的影響大于對根數(shù)和芽長的影響。

2.2 不同處理對云蔗08-1609 農(nóng)藝性狀的影響

黃腐酸鉀和內(nèi)生菌劑施用對云蔗08-1609 甘蔗農(nóng)藝性狀有顯著影響（Plt;0.05）。F2 Q 處理的鮮/干質(zhì)量顯著高于F1 Q 和CK，F(xiàn)1 Q 處理顯著高于CK（表2），F(xiàn)2 Q 較F1 Q 處理鮮質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量、地下部分干質(zhì)量分別提高5.6%、12.6%、13.5%。B9+YC89 復(fù)合菌劑較Q 處理對鮮質(zhì)量、地上/地下部分干質(zhì)量促進(jìn)效果最佳，F(xiàn)1 B9+YC89較F1 Q 處理分別提高15.8%、58.3%、94.4%，F(xiàn)2B9+YC89 較F2 Q 處理分別提高17.1%、74.6%、131.8%；單菌劑處理中，YC89 較Q 處理對鮮質(zhì)量、地上/地下部分干質(zhì)量促進(jìn)效果最佳，F(xiàn)1 YC89較F1 Q 處理分別提高13.4%、62.7%、73.2%，F(xiàn)2YC89 較F2 Q 處理分別提高5.6%、59.8%、106.1%。

由表3 可知，F(xiàn)2 Q、F1 Q 處理的苗長、+1 葉長、+1 葉面積差異不顯著，但顯著高于CK；F2 Q、F1 Q、CK 處理的葉片數(shù)差異不顯著；F2 Q 處理的莖粗顯著高于F1 Q、CK 處理，同時，F(xiàn)1 Q 處理的莖粗顯著高于CK，F(xiàn)2 Q 較F1 Q 處理莖粗提高8.4%。F1 B9+YC89 較F1 Q 處理的苗長、莖粗、主莖葉片數(shù)、+1 葉長、+1 葉面積分別提高4.56%、13.1%、7.9%、5.31%、55.8%，F(xiàn)1 YC89 較F1 Q處理苗長、莖粗、+1 葉面積分別提高2.80%、10.9%、48.9%；F2 B9+YC89 各農(nóng)藝性狀較F2 Q處理分別增加6.93%、13.1%、9.23%、8.00%、51.7%，F(xiàn)2 YC89 處理莖粗、主莖葉片數(shù)、+1 葉面積較F2 Q 處理分別提高12.1%、7.76%、44.1%（表3）。

F2 B9+YC89 和F2 YC89 處理的苗長顯著高于CK、F1 Q、F1 B9 、F1 YC89 、F1 FZB42 、F1B9+FZB42、F2 Q、F2 FZB42、F2 B9+FZB42 處理，F(xiàn)2 B9+YC89 和F2 YC89 處理的莖粗顯著高于其余11 個處理，F(xiàn)2 B9+YC89 處理的+1 葉面積最大，顯著高于其他施肥施菌劑處理；F2 B9+YC89 處理的鮮/干質(zhì)量最大，顯著高于除F2 YC89 的其余各11 個處理，F(xiàn)2 YC89、F2 B9+YC89 處理間差異不顯著（表2、表3）。方差分析結(jié)果表明，對苗長和鮮/干質(zhì)量而言，黃腐酸鉀和內(nèi)生菌劑間交互作用極顯著，對于除苗長和鮮/干質(zhì)量外的其余各農(nóng)藝性狀交互作用均不顯著?？傮w來看， F2B9+YC89 處理對農(nóng)藝促進(jìn)效果最佳，其次為F2YC89 處理。

2.3 不同處理對云蔗08-1609 根系活力的影響

F2 施肥處理能夠提高云蔗08-1609 的根系活力（圖1），F(xiàn)2 Q 處理的根系活力顯著高于F1 Q 和CK，F(xiàn)1 Q 處理顯著高于CK，F(xiàn)2 Q 較F1 Q 處理根系活力提高38.6%。不同內(nèi)生菌劑處理間根系活力差異顯著，其中，復(fù)合菌劑B9+YC89 較Q 處理對根系活力的促進(jìn)效果最佳，F(xiàn)1 B9+YC89 較F1 Q 處理的根系活力提高90.2%，F(xiàn)2 B9+YC89 較F2 Q 處理的根系活力提高85.7%；單菌劑處理中，YC89 表現(xiàn)最佳，F(xiàn)1 YC89 較F1 Q 處理提高55.1%，F(xiàn)2 YC89 較F2 Q 處理提高49.8%。

方差分析結(jié)果表明，黃腐酸鉀與內(nèi)生菌劑處理對根系活力的促進(jìn)存在極顯著交互作用。施用黃腐酸鉀，同時施用合適的內(nèi)生菌劑有利于在減少傳統(tǒng)施肥50%的條件下，提高甘蔗苗期根系活力，進(jìn)而促進(jìn)根系構(gòu)建，有利于促進(jìn)蔗苗生長，其中以F2 B9+YC89 對增加云蔗08-1609 根系活力效果最佳。

2.4 不同處理對云蔗08-1609 光合作用的影響

F2 施肥處理能夠增強(qiáng)葉片光合作用（圖2），葉片的Pn、Gs、Ci、Tr 均表現(xiàn)為F2 Q 處理顯著高于F1 Q 和CK 處理，F(xiàn)1 Q 處理顯著高于CK，F(xiàn)2 Q處理較F1 Q 處理的Pn、Gs、Ci、Tr 分別提高12.0%、11.1%、32.9%、8.9%。內(nèi)生菌劑對葉片光合作用有顯著影響，F(xiàn)1、F2 處理下，各內(nèi)生菌劑處理間均差異顯著。F1 處理下，F(xiàn)1 B9+YC89 菌劑處理對葉片光合作用的促進(jìn)效果最佳，較F1 Q 處理的Pn、Gs、Ci、Tr 分別提高34.7%、31.1%、87%、60.9%；單菌劑處理中，YC89 表現(xiàn)最佳，F(xiàn)1 YC89較F1 Q 處理分別提高30.1%、24.2%、78.6%、55.6%；F2 處理下，F(xiàn)2 B9+YC89 菌劑處理對葉片光合作用的促進(jìn)效果最佳，較F2 Q 處理的Pn、Gs、Ci、Tr 分別提高37.1%、50%、87.5%、102.2%；單菌劑處理中，YC89 表現(xiàn)最佳，F(xiàn)2 YC89 較F2 Q處理分別提高31%、38%、76.2%、89.2%。

方差分析結(jié)果表明，黃腐酸鉀與內(nèi)生菌劑處理對葉片光合作用的促進(jìn)存在極顯著交互作用，黃腐酸鉀與內(nèi)生菌劑共同施用有利于在減少傳統(tǒng)施肥50%的條件下，增強(qiáng)葉片光合作用，其中以F2 B9+YC89 處理對云蔗08-1609 蔗苗葉片光合作用的促進(jìn)效果最佳。

2.5 不同處理對云蔗08-1609 葉片中可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

F2 施肥處理能提高葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量（圖3、圖4），可溶性蛋白和可溶性糖含量均表現(xiàn)為F2 Q 處理顯著高于F1 Q 和CK 處理，F(xiàn)1 Q 處理顯著高于CK，F(xiàn)2 Q 較F1 Q 處理的可溶性蛋白含量增加18.9%， 可溶性糖含量增加5.0%。F1、F2 施肥條件下，不同內(nèi)生菌劑處理間的可溶性蛋白含量差異顯著，其中B9+YC89 對葉片可溶性蛋白含量促進(jìn)效果最佳，F(xiàn)1 B9+YC89較F1 Q 處理提高97%，F(xiàn)2 B9+YC89 較F2 Q 處理提高96.3%；單菌劑處理中，B9 表現(xiàn)最佳，F(xiàn)1 B9較F1 Q 處理提高61.9%，F(xiàn)2 B9 較F2 Q 處理提高50.7%。2 種施肥處理下，不同內(nèi)生菌劑處理間的可溶性糖含量差異顯著，其中B9+YC89 對可溶性糖含量促進(jìn)效果最佳，F(xiàn)1 B9+YC89 較F1 Q處理提高57.8%，F(xiàn)2 B9+YC89 較F2 Q 處理提高75.4%；單菌劑處理中，B9 表現(xiàn)最佳，F(xiàn)1 B9 較F1 Q 處理提高39.5%，F(xiàn)2 B9 較F2 Q 處理提高54.4%。

方差分析結(jié)果表明，黃腐酸鉀和內(nèi)生菌劑對于促進(jìn)可溶性糖及可溶性蛋白含量存在極顯著的交互作用，內(nèi)生菌劑處理對2 種可溶性物質(zhì)含量的促進(jìn)效果大于黃腐酸鉀處理。黃腐酸鉀和內(nèi)生菌劑共同施用有利于在減少傳統(tǒng)施肥50%的條件下，提高蔗苗葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量，從而增強(qiáng)蔗苗抗逆性，有利于蔗苗生長發(fā)育?？傮w來看，F(xiàn)2 B9+YC89 處理對葉片可溶性蛋白及可溶性糖含量促進(jìn)效果最佳，F(xiàn)2 B9 處理次之。

2.6 不同處理對云蔗08-1609 葉片中GS 和GOGAT 活性的影響

由圖5、圖6 可以看出，各處理對云蔗08-1609葉片中的谷氨酸合成酶（GOGAT）、谷氨酰胺合成酶（GS）活性均表現(xiàn)出不同程度的促進(jìn)作用。F2 處理能提高GOGAT、GS 活性，GS 和GOGAT活性均表現(xiàn)為F2 Q 處理顯著高于F1 Q 和CK 處理，F(xiàn)1 Q 處理顯著高于CK，F(xiàn)2 Q 較F1 Q 處理的GS 活性提高11.1%，GOGAT 活性提高5.8%。F1處理下，F(xiàn)1 B9+YC89 菌劑處理較F1 Q 處理的GOGAT、GS 分別提高30.7%、68.5%，單菌劑處理中，YC89 表現(xiàn)最佳，F(xiàn)1 YC89 處理較F1 Q 的GOGAT、GS 分別提高22.2%、49.5%；F2 處理下，F(xiàn)2 B9+YC89 菌劑處理較F2 Q 處理的GOGAT、GS分別提高40%、73.1%，單菌劑處理中，YC89 表現(xiàn)最佳，F(xiàn)2 YC89 處理較F2 Q 處理的GOGAT、GS 分別提高35.8%、61.4%。

方差分析結(jié)果表明，黃腐酸鉀和內(nèi)生菌劑施用對GS 的促進(jìn)效應(yīng)更強(qiáng)，二者對于增強(qiáng)GS 和GOGAT 活性存在極顯著交互作用，其中，以F2B9+YC89 處理促進(jìn)云蔗08-1609 葉片中GS 和GOGAT 的活性效果最佳，其次為F2 YC89 處理。

3 討論

內(nèi)生細(xì)菌能夠定殖于宿主植物的組織內(nèi)部，促進(jìn)植物生長發(fā)育，提高植物抗逆性，使用內(nèi)生細(xì)菌作為生物肥料的趨勢越來越明顯[32]。前人研究表明，內(nèi)生菌處理能夠顯著增強(qiáng)水稻秧苗的根系活力[33]；采用內(nèi)生固氮菌浸種能有效提高多枝檉柳根系活力及株高[34]；接種特基拉芽孢桿菌（Bacillus tequilensis）HS10 對花生株高、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量與對照相比分別增加23.0%、76.2%和23.0%[35]；接種菌劑B9 后，葉片光合作用有一定程度的提升，但在各甘蔗品種中表現(xiàn)不一致[36]。與前人研究結(jié)果相似，本試驗研究表明，施用甘蔗內(nèi)生細(xì)菌B9、YC89 以及模式菌株FZB42 菌劑對云蔗08-1609 甘蔗種苗萌發(fā)和苗期生長促生效果顯著，這是由于植物與內(nèi)生菌在長期協(xié)同進(jìn)化過程中，形成共生互惠的關(guān)系，內(nèi)生菌通過溶磷、固氮、解鉀和鐵螯合等作用，活化土壤養(yǎng)分，分泌胞外多糖來促進(jìn)植物根系生長，調(diào)節(jié)植物體酶的濃度及活性，從而影響植物葉片的光合作用[37-39]。與前人研究結(jié)果的不同之處在于，本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，B9+YC89 復(fù)合菌劑對甘蔗種苗萌發(fā)的促進(jìn)效果最佳，對于甘蔗苗期農(nóng)藝性狀、光合作用、葉片可溶性物質(zhì)含量及GS、GOGAT 活性的促生效應(yīng)最強(qiáng)。這可能是由于微生物群相關(guān)的細(xì)菌間存在共生、競爭及捕食的相互作用，共生相互作用涉及營養(yǎng)物質(zhì)、酶和遺傳物質(zhì)的交換[40]，相關(guān)研究表明，細(xì)菌能夠通過共生關(guān)系來確保它們的集體代謝活動并保持其與其他微生物的競爭力[41]。B9 和YC89 兩種內(nèi)生細(xì)菌均來源于甘蔗，二者間可能產(chǎn)生了協(xié)同作用，進(jìn)一步促進(jìn)了生長激素IAA 等促生物質(zhì)的產(chǎn)生，IAA 能夠促進(jìn)植物組織的生長、促進(jìn)組織及器官分化等[42]，通過促進(jìn)根系發(fā)育，進(jìn)而強(qiáng)化了植株對水分和礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收利用[43]。然而，對于B9 與YC89兩種甘蔗內(nèi)生菌間相互作用的具體機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

為甘蔗生長提供較為全面的營養(yǎng)，而且肥效長，可以增加和更新土壤有機(jī)質(zhì)，促進(jìn)微生物繁殖，改善土壤的理化性質(zhì)和生物活性[44]。黃腐酸鉀是一種有機(jī)肥，前人研究表明，黃腐酸鉀能緩解干旱低溫脅迫對西葫蘆幼苗生長的抑制作用，葉面積、鮮質(zhì)量及干質(zhì)量分別增加13.89%、16.2%和17.43%[45]；基肥減施40%條件下，隨黃腐酸鉀施用量增加，羊角椒植株形態(tài)指標(biāo)逐漸提升甚至超過常規(guī)施肥處理[46]；化肥施用量減少25%時，施用黃腐酸鉀能改善植物營養(yǎng)，增強(qiáng)光合參數(shù)和生長特性，并增加玉米的生物量[47]。與前人研究結(jié)果相似，本研究發(fā)現(xiàn)，常規(guī)施化肥量減少50%情況下，黃腐酸鉀施用對甘蔗農(nóng)藝性狀、光合作用、可溶性物質(zhì)含量及GS、GOGAT 活性較傳統(tǒng)施肥處理均有不同程度的促進(jìn)作用。黃腐酸是黃腐酸鉀中，分子量最小，活性最高的一類物質(zhì)，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，黃腐酸能提升植株體內(nèi)酶活、參與調(diào)節(jié)代謝，促進(jìn)作物吸收和轉(zhuǎn)化養(yǎng)分，抑制分解葉綠素的酶活性，維持較高的葉綠素含量，顯著提高植株光合作用[48]，因此，在減少常規(guī)化肥施用量條件下，黃腐酸鉀施用能夠有效維持甚至促進(jìn)甘蔗生長。

此外，本研究表明，黃腐酸鉀與內(nèi)生菌劑對甘蔗苗期苗長、莖粗、根系活力、鮮干質(zhì)量及光合作用的促進(jìn)具有交互影響，可能是因為黃腐酸鉀與內(nèi)生菌劑之間，在促進(jìn)甘蔗苗期生長發(fā)育的過程中產(chǎn)生了某種協(xié)同作用，也有可能是黃腐酸鉀施用影響了甘蔗根際微生態(tài)系統(tǒng)，從而增強(qiáng)了內(nèi)生菌劑的促生效應(yīng)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，黃腐酸鉀能夠調(diào)節(jié)根際微生物群落、滲透物質(zhì)和酶活性，從而緩解植物所面對的非生物脅迫[49]，添加黃腐酸鉀和腐植酸鉀，能顯著增加土壤pH 和養(yǎng)分含量，使微生物群落的結(jié)構(gòu)發(fā)生根本性變化[50]，腐殖酸和植物促生長細(xì)菌PGPB 共同施用，能夠增加玉米的地上部生物量及根干質(zhì)量，促進(jìn)玉米生長[51]。黃腐酸鉀與內(nèi)生菌協(xié)同提升了甘蔗葉片細(xì)胞的合成能力，從而提高可溶性蛋白、甘蔗可溶性糖含量，進(jìn)而提高甘蔗植株抗逆性[20]；同時，氮代謝關(guān)鍵酶GS 和GOGAT 活性的提高，增強(qiáng)了甘蔗的產(chǎn)量潛力[52-54]。此外，土壤中細(xì)菌群落豐富，黃腐酸鉀增大土壤的孔隙度，加快了細(xì)菌群落的繁殖速度，為富集根際有益微生物創(chuàng)造了條件，而施用內(nèi)生菌劑（組合）能促進(jìn)植株根系發(fā)育，提高肥料的利用率，并能促進(jìn)根系分泌物產(chǎn)生，從而富集根際細(xì)菌，在促進(jìn)甘蔗生長發(fā)育的同時，有效增強(qiáng)其抗病性[55-57]。但黃腐酸鉀與內(nèi)生菌的協(xié)同作用，以及二者對甘蔗根際微生態(tài)的具體影響和相關(guān)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，相較于采用傳統(tǒng)的清水浸種而言，內(nèi)生菌劑浸種能有效促進(jìn)甘蔗種苗生根發(fā)芽，其中，采用B9+YC89 復(fù)合菌劑浸種催芽效果最佳，較清水浸種種芽長、根長及根數(shù)分別提高116%、300%和62.4%，因此，在甘蔗生產(chǎn)中，推薦采用B9+YC89 復(fù)合菌劑浸種催芽，更有利于甘蔗種苗早發(fā)。

常規(guī)化肥推薦施用量減少50%情況下，施用黃腐酸鉀相較常規(guī)施用化肥能夠顯著提高甘蔗苗期莖粗、+1 葉面積、生物量、根系活力、光合參數(shù)、可溶性糖和可溶性蛋白含量及酶（GOGAT、GS）活性，說明施用黃腐酸鉀有利于甘蔗產(chǎn)業(yè)減少常規(guī)化肥施用并有效促進(jìn)甘蔗苗期生長。在減少50%常規(guī)化肥施用量的條件下，B9+YC89 復(fù)合菌劑配合黃腐酸鉀施用對云蔗08-1609 甘蔗苗期促生效果最佳，為甘蔗產(chǎn)業(yè)生物有機(jī)肥的生產(chǎn)提供了新的思路，即通過向黃腐酸鉀中添加已被分離并進(jìn)行過深入研究的一種或多種甘蔗促生內(nèi)生菌制成生物有機(jī)肥，該思路充分體現(xiàn)了“取之于蔗，用之于蔗”，在減少常規(guī)化肥施用的同時有利于甘蔗苗期早發(fā)快生、健壯苗勢，從而增強(qiáng)蔗苗抗逆性，提高苗期存活率，為后期產(chǎn)量形成奠定堅實基礎(chǔ)，推動了甘蔗產(chǎn)業(yè)減肥增效發(fā)展。

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基金項目 云南省重大科技專項（No. 202202AE090021）；云南省教育廳科學(xué)研究基金項目（No. 2022J0286）；云南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)甘蔗產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（2023—2024 年）。