甘蔗及其近緣種質(zhì)斑茅和割手密不同生長(zhǎng)角度根系分布及宿根性分析

摘 要：為探究甘蔗不同生長(zhǎng)角度根系分布與甘蔗宿根性的關(guān)系，篩選出強(qiáng)宿根甘蔗根系的標(biāo)志性指標(biāo)。本研究以宿根性有差異的3 個(gè)甘蔗品種云蔗08-1609（A）、云蔗05-51（B）、粵糖93-159（C）及強(qiáng)宿根性甘蔗近緣種質(zhì)斑茅（D）、割手密（E）為材料，大田常規(guī)種植，連續(xù)測(cè)定一新一宿的根系形態(tài)。結(jié)果表明：強(qiáng)宿根性甘蔗品種新植伸長(zhǎng)期根生物量和數(shù)量持續(xù)增加，在與豎直方向夾角0°～30°范圍內(nèi)最高，其次是30°～45°；宿根蔗的根生物量和數(shù)量較新植蔗明顯增加，品種A 和B 根生物量和數(shù)量分布在30°～45°范圍內(nèi)最高，品種C 則在45°～65°范圍內(nèi)最高。強(qiáng)宿根性近緣種斑茅、割手密根生物量不論新植還是宿根均遠(yuǎn)高于甘蔗品種，而根數(shù)量則是割手密最多，斑茅根數(shù)量與甘蔗品種接近，二者新植在0°～30°范圍內(nèi)根生物量最大；斑茅宿根在3 個(gè)角度的根數(shù)量分布相近，割手密宿根則在30°～45°和45°～65°范圍內(nèi)分布相近。品種A 在0°～30°范圍內(nèi)新植伸長(zhǎng)后期根數(shù)量占比最高（46.43%），其次是在30°～45°范圍內(nèi)宿根伸長(zhǎng)后期（42.74%）。割手密和斑茅根數(shù)量占比在0°～30°范圍內(nèi)新植伸長(zhǎng)期最高，其次是45°～65°宿根伸長(zhǎng)期。與宿根能力相關(guān)排名前5 的指標(biāo)分別是新植與豎直方向呈0°～30°夾角范圍內(nèi)的根系表面積、根系體積、根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量以及總根數(shù)量。在研究甘蔗宿根能力時(shí)可參考新植材料與豎直方向夾角0°～30°范圍內(nèi)的根系指標(biāo)，該角度根鮮質(zhì)量可作為初步篩選宿根性的關(guān)鍵指標(biāo)。另外，若無(wú)橫走莖則可通過(guò)宿根與新植的平均單條根鮮質(zhì)量比值進(jìn)行宿根性判定。

關(guān)鍵詞：甘蔗；宿根性；生長(zhǎng)角度；根鮮質(zhì)量；根系生物量；根數(shù)量

中圖分類號(hào)：S566.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

甘蔗是我國(guó)重要的糖料作物，在我國(guó)有近90%的蔗糖產(chǎn)自甘蔗[1]。在甘蔗收獲后，地下蔗蔸莖節(jié)上的芽萌發(fā)，再次生長(zhǎng)發(fā)育而成的甘蔗稱為宿根蔗。宿根蔗具有節(jié)省種莖材料、種植工作量和成本，及早發(fā)、早熟、糖分高等優(yōu)點(diǎn)[2-4]，在原料蔗生產(chǎn)中占有重要地位。在我國(guó)甘蔗宿根年限一般較短，廣西、云南蔗區(qū)宿根年限一般為2～3年，宿根蔗產(chǎn)量降低導(dǎo)致的宿根面積少和年限短是導(dǎo)致我國(guó)甘蔗生產(chǎn)成本高的主要因素之一[4-6]。因此，研究宿根材料的關(guān)鍵性狀、選育宿根性強(qiáng)的甘蔗品種、研發(fā)延長(zhǎng)甘蔗宿根年限的栽培技術(shù)對(duì)我國(guó)甘蔗產(chǎn)業(yè)具有重要意義。

根系作為養(yǎng)分吸收器官[7] ， 主要分布在0～60 cm 土層[8]，是水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收、儲(chǔ)存、轉(zhuǎn)化的重要場(chǎng)所，在作物結(jié)構(gòu)支撐、抗逆和產(chǎn)量形成等方面有著重要作用[9]。同時(shí)，甘蔗根系與其宿根能力密切相關(guān)，甘蔗大量的根系形成被認(rèn)為是宿根能力好的性狀之一[10]，甘蔗根系在前一季地上部分收獲后的1～7 個(gè)月內(nèi)[11]保持著一定的活性以維持蔗蔸活力并促進(jìn)地下芽萌發(fā)和地上部分的再生生長(zhǎng)，直至被新根系取代后才死亡和分解。因此，在干旱的春季，上一季所留的甘蔗根系具有吸收深層土壤水分的能力，是宿根蔗苗早發(fā)及快速生長(zhǎng)的保障。

甘蔗根系類型分為高度分枝的淺根系、斜向下的支撐根和向下深入可穿透犁底層的深根系，甘蔗深根系最深可達(dá)到超過(guò)6 m 的土壤深度[12]，因此，深根系賦予了甘蔗植株對(duì)較深層土壤水分的利用能力；深根系是作物抗旱的重要特征，可以維持根系細(xì)胞水勢(shì)，增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)干旱的耐受性，提高作物抗旱能力[13]。前人通過(guò)對(duì)冬小麥根系氮素吸收對(duì)抗旱性的影響研究發(fā)現(xiàn)，深根系和作物抗旱性強(qiáng)弱有關(guān)[14]，深根系可以增加根系對(duì)深層土壤中氮的吸收，有利于提高氮利用率[15]；而淺根系可以從表層土壤中吸收水分和養(yǎng)分[12]，增加作物對(duì)淺層土壤中磷的吸收利用[16]；支撐根和深根系是支撐地上部分的重要器官，通過(guò)吸收水分和增加作物抗倒伏能力參與作物的生長(zhǎng)發(fā)育[17-19]。相關(guān)研究表明，根系越長(zhǎng)、數(shù)量越多，根鮮質(zhì)量越大，根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力越強(qiáng)，更有利于甘蔗增產(chǎn)[20-21]。ZHAO 等[22]研究表明根系的根長(zhǎng)、根表面積、根體積與宿根蔗株高、產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[9]。相對(duì)于甘蔗來(lái)說(shuō)，其深根系、支撐根和淺根系的生物量、數(shù)量分布以及根長(zhǎng)、表面積等形態(tài)數(shù)據(jù)較為缺乏，另外新植和宿根的根系性狀及其與宿根能力強(qiáng)弱的關(guān)系值得進(jìn)一步研究。

通過(guò)根系測(cè)算分析不同角度的根系分布，可以估算作物根系分布模式[23]。根系生長(zhǎng)角度決定了根系類型和根系在垂直方向上的分布，并且決定了作物水分和養(yǎng)分的獲取特性[24]，較淺的根系類型可以促進(jìn)植物對(duì)表層土壤中養(yǎng)分的吸收利用[25]。ZHU 等[25]研究表明，玉米淺根系的分布對(duì)磷的吸收利用十分重要。ARULMOZH 等[26]對(duì)干旱脅迫下水稻深根系和根系生長(zhǎng)角的研究發(fā)現(xiàn)，與豎直方向0°～65°夾角范圍內(nèi)深根系和產(chǎn)量顯著相關(guān)。前人研究結(jié)果表明，水稻的深根特性主要取決于根系生長(zhǎng)角度、深層土壤中根系的分布、根系穿透緊實(shí)土壤層或犁底層的能力[27]。魏淑麗[28]通過(guò)對(duì)玉米根系研究發(fā)現(xiàn)，田間條件下根系與水平面夾角在10°～80°范圍內(nèi)，耕層根系生長(zhǎng)角度對(duì)玉米深層根數(shù)量有重要影響。增加深層土壤中根數(shù)量可以提高作物對(duì)深層土壤中水分和養(yǎng)分的吸收和利用[29-30]。因此，研究甘蔗不同生長(zhǎng)角度根系形態(tài)及其與宿根性之間的關(guān)系有一定意義。

本研究以3 個(gè)不同宿根性的甘蔗品種和2 個(gè)強(qiáng)宿根近緣種為材料，通過(guò)分析其新植和宿根伸長(zhǎng)前期、伸長(zhǎng)中期、伸長(zhǎng)后期的根系在不同角度范圍內(nèi)的生物量、數(shù)量及形態(tài)差異，以期為篩選強(qiáng)宿根甘蔗標(biāo)志性根系指標(biāo)及強(qiáng)宿根甘蔗品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為云南蔗區(qū)推廣種植面積較大且宿根性有差異的3 個(gè)甘蔗品種云蔗08-1609、云蔗05-51 和粵糖93-159，其中云蔗08-1609[31-32]和云蔗05-51[33-34]宿根性較強(qiáng)，粵糖93-159 宿根性稍弱[35]。此外，選擇了強(qiáng)宿根甘蔗野生近緣種質(zhì)斑茅[36-37]和割手密[38-39]材料各1 個(gè)。并初步將上述材料的宿根能力分級(jí)為：斑茅、割手密（4 級(jí)）gt;云蔗08-1609（3 級(jí)）gt;云蔗05-51（2 級(jí)）gt;粵糖93-159（1 級(jí)）。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所第一實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行，設(shè)置強(qiáng)宿根品種云蔗08-1609（A）和云蔗05-51（B），強(qiáng)宿根近緣種斑茅（D）、割手密（E）為處理，宿根性一般的粵糖93-159（C）為對(duì)照。使用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，大田試驗(yàn)每個(gè)處理設(shè)置4 個(gè)重復(fù)，小區(qū)面積為36 m2（行距1 m，行長(zhǎng)6 m），每個(gè)小區(qū)設(shè)置2 行保護(hù)行。開(kāi)溝深度30 cm，溝底寬15 cm，甘蔗品種雙芽種莖均勻擺放在溝底，下芽量為72芽/ 行， 下芽后一次性施入氮磷鉀含量為15∶15∶15 的復(fù)合肥 1200 kg/hm2+3%噻蟲(chóng)嗪30 kg/hm2，覆土后覆透明全膜，分蘗完成后揭膜培土。斑茅和割手密為種莖育苗移栽，移栽后不覆膜，行距1 m，株距1 m。新植成熟期收獲后的第一季宿根苗期施入同樣的肥料和農(nóng)藥后進(jìn)行松蔸培土，不覆地膜。材料種植以及管理方法與常規(guī)大田甘蔗種植一致。

1.2.2 取樣

種植的5 個(gè)處理材料在新植和宿根伸長(zhǎng)期以叢為單位對(duì)地上部和根系進(jìn)行取樣。新植蔗為春植，在伸長(zhǎng)前期（NE）即2022 年8 月（種植后110 d）、伸長(zhǎng)中期（NM）10 月（種植后170 d）、伸長(zhǎng)后期（NL）12 月（種植后235 d）取樣，每個(gè)處理分別選取長(zhǎng)勢(shì)均勻、無(wú)病蟲(chóng)害的植株，挖取根系（長(zhǎng)50 cm×寬50 cm×深60 cm），盡量保持根系的完整性，同時(shí)將對(duì)應(yīng)的地上部分取回實(shí)驗(yàn)室待測(cè)，每個(gè)處理3 次重復(fù)。新植材料于2023 年4 月砍收后對(duì)其進(jìn)行常規(guī)宿根管理，并于2023 年伸長(zhǎng)前期（RE）7 月（砍收后145 d）、伸長(zhǎng)中期（RM）9 月（砍收后200 d）及伸長(zhǎng)后期（RL）11 月（砍收后255 d）進(jìn)行取樣，取樣方法同新植材料。

1.2.3 根系形態(tài)測(cè)定

將根系連同蔗蔸清洗干凈后，按照根系生長(zhǎng)方向與豎直方向的夾角分為0°～30°、30°～45°、45°～65° 3 個(gè)角度。將根系分別按上述3 個(gè)角度剪下并記錄各個(gè)角度根的數(shù)量，然后再次清洗晾干表面水分稱取鮮質(zhì)量，進(jìn)而使用WinRHIZO 根系分析系統(tǒng)對(duì)根系形態(tài)進(jìn)行掃描分析，得到根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)、分叉數(shù)、交叉數(shù)。將掃描分析后的根系放入105 ℃恒溫箱烘至恒重并稱重。

1.2.4 地上部分生物量測(cè)定

地上部分和根系同時(shí)取樣，根系與地上部分分離后，記錄每叢株數(shù)，將地上部分莖葉分離分別稱重，計(jì)算鮮質(zhì)量，然后分別將莖葉放入恒溫箱105 ℃殺青15 min，80 ℃烘至恒重，并分別稱取干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2007 軟件和SPSS 19.0 軟件，采用單因素方差分析（S-N-K 事后檢驗(yàn)）和相關(guān)性分析（雙變量相關(guān)性-皮爾遜-雙尾）對(duì)甘蔗生物量及根系形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用GraphPadPrism 9、Excel 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 伸長(zhǎng)期植株數(shù)量

3 個(gè)甘蔗品種在新植和宿根的伸長(zhǎng)前期株數(shù)均高于其他伸長(zhǎng)時(shí)期（表1）。甘蔗完成分蘗后進(jìn)入伸長(zhǎng)期，隨著生長(zhǎng)，無(wú)效分蘗消亡，到伸長(zhǎng)中期，植株數(shù)量趨于穩(wěn)定；宿根蔗的無(wú)效分蘗減少量高于新植蔗，這種無(wú)效分蘗消亡造成的植株數(shù)量減少的現(xiàn)象在宿根蔗上表現(xiàn)得更為明顯。強(qiáng)宿根性近緣種D、E 每叢的株數(shù)均高于3 個(gè)甘蔗品種，且每叢株數(shù)至少是甘蔗品種的6 倍以上。另外值得注意的是斑茅、割手密從伸長(zhǎng)前期至伸長(zhǎng)后期，并無(wú)明顯的植株數(shù)量減少的現(xiàn)象。

2.2 不同宿根性甘蔗地上部分生物量

3 個(gè)甘蔗品種每叢甘蔗生物量除新植伸長(zhǎng)中期外，在其余5 個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期強(qiáng)宿根性品種A、B地上部分生物量整體上高于宿根性一般的甘蔗品種C，在宿根伸長(zhǎng)中期和伸長(zhǎng)后期達(dá)到顯著差異水平（Plt;0.05）。3 個(gè)甘蔗品種單株生物量與一叢的生物量變化趨勢(shì)相似（圖1），與對(duì)照品種C 相比，宿根性較強(qiáng)的品種A 和B 地上部分生物量在新植伸長(zhǎng)前期和宿根的3 個(gè)伸長(zhǎng)期均顯著高于品種C（Plt;0.05）。

斑茅和割手密在新植伸長(zhǎng)前期地上部生物量顯著高于甘蔗品種，而斑茅從新植的伸長(zhǎng)前期到宿根的伸長(zhǎng)中期，生物量均顯著高于3 個(gè)甘蔗品種及割手密（Plt;0.05）；到宿根伸長(zhǎng)后期，斑茅鮮重與甘蔗品種A 和B 之間無(wú)差異，其干質(zhì)量除新植伸長(zhǎng)前期外均顯著高于其他材料；割手密地上部分生物量在伸長(zhǎng)中期及伸長(zhǎng)后期與甘蔗品種地上部分生物量趨于無(wú)差異，甚至到宿根伸長(zhǎng)后期割手密地上部分鮮質(zhì)量低于甘蔗品種A 和B；斑茅和割手密單株地上部生物量在6 個(gè)伸長(zhǎng)期均顯著低于甘蔗品種地上部生物量，整體上斑茅生物量高于割手密（圖1）。

2.3 不同角度不同生長(zhǎng)期根系生物量

從伸長(zhǎng)期總根系生物量來(lái)看，新植伸長(zhǎng)期，3個(gè)甘蔗品種間根總鮮質(zhì)量無(wú)顯著性差異，與割手密相比斑茅的略高；宿根伸長(zhǎng)期，強(qiáng)宿根性品種A 的根總生物量顯著高于另外2 個(gè)甘蔗品種，品種B、C 間根系生物量無(wú)顯著性差異，仍以斑茅的略高（表2、表3）。在與豎直方向夾角0°～30°范圍內(nèi)，新植伸長(zhǎng)前期、后期，強(qiáng)宿根性品種A、B 的根鮮質(zhì)量顯著高于宿根性一般的品種C；從新植伸長(zhǎng)前期到伸長(zhǎng)后期品種A、C 根鮮質(zhì)量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，品種B 呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)。強(qiáng)宿根性品種A、B 根干質(zhì)量由新植伸長(zhǎng)前期到伸長(zhǎng)后期表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)，宿根性一般的品種C 表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢(shì)，生物量最高是B，其次是A；宿根伸長(zhǎng)期3 個(gè)甘蔗品種在0°～30°范圍內(nèi)的根系生物量較新植伸長(zhǎng)期有明顯增加，3 個(gè)甘蔗品種宿根從伸長(zhǎng)前期到后期根鮮質(zhì)量均表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，其中強(qiáng)宿根性品種A 在宿根伸長(zhǎng)中期根鮮質(zhì)量顯著高于其他2 個(gè)品種，是品種B 宿根伸長(zhǎng)中期的2.09 倍、品種C 宿根伸長(zhǎng)中期的2.10 倍；宿根伸長(zhǎng)期品種A、B 根干質(zhì)量和根鮮質(zhì)量呈現(xiàn)同樣的先增后減趨勢(shì)，而宿根性一般的品種C 根干質(zhì)量在宿根伸長(zhǎng)前期達(dá)到最大值，隨后至宿根伸長(zhǎng)后期持續(xù)減小。

在與豎直方向夾角30°～45°范圍內(nèi)，新植伸長(zhǎng)前期強(qiáng)宿根性品種A、B 根鮮質(zhì)量高于品種C，干質(zhì)量差異不顯著；從新植伸長(zhǎng)前期到新植伸長(zhǎng)后期， 品種A、C 根系生物量呈現(xiàn)先增加后減少，而品種B 表現(xiàn)為先減少后增加；宿根伸長(zhǎng)期強(qiáng)宿根性品種A 的根系生物量平均值顯著高于另外2 個(gè)品種，3 個(gè)甘蔗品種根系生物量較新植伸長(zhǎng)期明顯增加；宿根伸長(zhǎng)后期，強(qiáng)宿根性品種A 的增加量較為明顯，根鮮質(zhì)量是品種B 宿根伸長(zhǎng)后期的1.83 倍、品種C 宿根伸長(zhǎng)后期的1.69倍，根干質(zhì)量是品種B 宿根伸長(zhǎng)后期的2.34 倍、品種C 宿根伸長(zhǎng)后期的1.69 倍?？傮w看，強(qiáng)宿根性品種A 根鮮質(zhì)量表現(xiàn)為由宿根伸長(zhǎng)前期至宿根伸長(zhǎng)后期持續(xù)增加，品種B、C 均表現(xiàn)為由宿根伸長(zhǎng)前期至宿根伸長(zhǎng)后期先減少后增加；強(qiáng)宿根性品種A 根干質(zhì)量變化趨勢(shì)和鮮質(zhì)量類似，品種B 根干質(zhì)量在宿根伸長(zhǎng)前期達(dá)到最大值，隨后至宿根伸長(zhǎng)后期持續(xù)減少，宿根性一般的品種C 根干質(zhì)量由宿根伸長(zhǎng)前期到后期呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)。

在與豎直方向夾角45°～65°范圍內(nèi)，宿根伸長(zhǎng)期的根系生物量同樣高于新植伸長(zhǎng)期，強(qiáng)宿根性品種A、B 根鮮質(zhì)量分別在宿根伸長(zhǎng)中期、后期達(dá)到最大值，根干質(zhì)量則是分別在宿根伸長(zhǎng)后期、中期達(dá)到最大值，而宿根性一般的品種C 根系生物量則是在宿根伸長(zhǎng)前期達(dá)到最大值，隨后至宿根伸長(zhǎng)后期一直減少。

3 個(gè)甘蔗品種新植伸長(zhǎng)期平均根系生物量在與豎直方向夾角0°～30°范圍內(nèi)最高， 其次是30°～45°。第一年宿根品種A 和B 的根系生物量分布在30°～45°范圍內(nèi)最高，而品種C 的根系生物量則在45°～65°范圍內(nèi)最高。強(qiáng)宿根性近緣種斑茅、割手密的單株根系生物量低于甘蔗品種，在3 個(gè)生長(zhǎng)角度中，新植在0°～30°范圍內(nèi)根系生物量最大，宿根則在45°～65°范圍內(nèi)最大。

2.4 不同角度不同伸長(zhǎng)期根數(shù)量

新植伸長(zhǎng)期，強(qiáng)宿根性品種A、B 的根總數(shù)顯著高于宿根性一般的甘蔗品種C，割手密根總數(shù)高于斑茅但未達(dá)到顯著水平；而宿根伸長(zhǎng)期，品種A 的根總數(shù)顯著高于另外2 個(gè)品種，品種C的根數(shù)量顯著高于品種B；割手密根總數(shù)高于斑茅，并在宿根伸長(zhǎng)期達(dá)到顯著水平（表4）。在與豎直方向夾角0°～30°范圍內(nèi)，新植的3 個(gè)伸長(zhǎng)期，強(qiáng)宿根性品種A 的根數(shù)量均顯著高于宿根性一般的品種C，新植伸長(zhǎng)中期和后期顯著高于品種B，強(qiáng)宿根性品種B 在新植伸長(zhǎng)后期根數(shù)量也顯著高于品種C；新植伸長(zhǎng)期，3 個(gè)甘蔗品種根數(shù)量均表現(xiàn)為從伸長(zhǎng)前期到伸長(zhǎng)后期逐漸增加的趨勢(shì)；宿根伸長(zhǎng)期3 個(gè)品種根數(shù)量較新植伸長(zhǎng)期有明顯增加，從宿根伸長(zhǎng)前期到宿根伸長(zhǎng)后期均表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢(shì)，而強(qiáng)宿根性品種A在宿根伸長(zhǎng)中期根數(shù)量增加較為明顯，且數(shù)量顯著高于另外2 個(gè)品種，是品種B 宿根伸長(zhǎng)中期的1.53 倍、品種C 宿根伸長(zhǎng)中期的1.56 倍、品種A新植伸長(zhǎng)后期的3.26 倍、品種A 宿根伸長(zhǎng)前期的3.64 倍。強(qiáng)宿根性近緣種斑茅、割手密也呈現(xiàn)出宿根伸長(zhǎng)期根數(shù)量比新植伸長(zhǎng)期增多，且在宿根伸長(zhǎng)期斑茅根數(shù)量呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)，割手密根數(shù)量呈先增加后減少的趨勢(shì)。

在與豎直方向夾角30°～45°范圍內(nèi)，強(qiáng)宿根性品種A 新植和宿根3 個(gè)伸長(zhǎng)期根數(shù)量平均值均顯著高于宿根性一般的品種C；由新植伸長(zhǎng)前期至新植伸長(zhǎng)后期，強(qiáng)宿根性品種A、B 的根數(shù)量呈逐漸增加的趨勢(shì)，宿根性一般的品種C 呈先增加后減少的趨勢(shì)；宿根伸長(zhǎng)期3 個(gè)甘蔗品種根數(shù)量較新植伸長(zhǎng)期明顯增加，均呈先增加后減少的趨勢(shì)。宿根伸長(zhǎng)中期，強(qiáng)宿根性品種A 的增加量較為明顯，是品種B 宿根伸長(zhǎng)中期的1.48 倍、品種C 宿根伸長(zhǎng)中期的1.66 倍。強(qiáng)宿根性近緣種斑茅、割手密在新植伸長(zhǎng)期呈先增后減的趨勢(shì)，斑茅在宿根伸長(zhǎng)期呈先減少后增多的趨勢(shì)，而割手密根數(shù)量隨生長(zhǎng)時(shí)期的變化持續(xù)增加。

在45°～65°范圍內(nèi)，新植伸長(zhǎng)期品種A 和B根數(shù)量平均值顯著高于品種C，品種A 和C 的根數(shù)量呈先增后減的趨勢(shì)，品種B 的根數(shù)量在伸長(zhǎng)初期最高，隨后減少；宿根伸長(zhǎng)期根數(shù)量同樣高于新植伸長(zhǎng)期，3 個(gè)甘蔗品種根數(shù)量均在宿根伸長(zhǎng)中期達(dá)到最大值。強(qiáng)宿根近緣種斑茅、割手密在宿根伸長(zhǎng)期的根數(shù)量較新植有所增加，割手密根數(shù)量略高于斑茅。

在上述3 個(gè)角度范圍內(nèi)，新植伸長(zhǎng)期3 個(gè)甘蔗品種根數(shù)量均值在與豎直方向夾角0°～30°范圍內(nèi)最高，其次是30°～45°；在宿根伸長(zhǎng)期，品種A和B 根數(shù)量均值在30°～45°范圍內(nèi)最高，在其余2個(gè)角度相當(dāng)，品種C 的根數(shù)量在3 個(gè)角度分配相當(dāng)。斑茅、割手密新植的3 個(gè)伸長(zhǎng)期根數(shù)量均值在0°～30°范圍內(nèi)最高，斑茅宿根3 個(gè)伸長(zhǎng)時(shí)期根數(shù)量均值在3 個(gè)角度分布一致，割手密宿根3 個(gè)伸長(zhǎng)時(shí)期根數(shù)量均值在30°～45°和45°～65°范圍內(nèi)分布一致。

2.5 不同宿根性甘蔗品種的根數(shù)量、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量占比

在與豎直方向夾角0°～30°范圍內(nèi)的根數(shù)量占比如表5 所示，新植伸長(zhǎng)期根數(shù)量平均占比為35.43%～40.77%，最高出現(xiàn)在品種A 伸長(zhǎng)后期（ 46.43% ）； 宿根伸長(zhǎng)期根數(shù)量平均占比為30.02%～33.46%， 最高出現(xiàn)為割手密伸長(zhǎng)前期（38.69%）；宿根伸長(zhǎng)期根數(shù)量平均占比較新植減少。在30°～45°范圍內(nèi)，新植伸長(zhǎng)期根數(shù)量平均占比為26.92%～32.82%，最高為品種A 伸長(zhǎng)前期（ 35.87% ）； 宿根伸長(zhǎng)期根數(shù)量平均占比為32.33%～38.40%，品種A 伸長(zhǎng)后期最高（42.47%），同時(shí)該角度范圍內(nèi)甘蔗品種和斑茅、割手密根數(shù)量平均占比總體上在宿根伸長(zhǎng)期均明顯增加。在45°～65°范圍內(nèi)，新植伸長(zhǎng)期根數(shù)量平均占比為30.34%～36.04% ， 最高為品種B 伸長(zhǎng)前期（ 38.90% ）； 宿根伸長(zhǎng)期根數(shù)量平均占比為30.28%～34.62%，割手密伸長(zhǎng)中期最高（38.20%），根數(shù)量平均占比品種A、C 和斑茅在宿根伸長(zhǎng)期略有降低，其余2 個(gè)材料有所升高。

強(qiáng)宿根品種A 在0°～30°范圍內(nèi)新植伸長(zhǎng)后期根數(shù)量占比最高（46.43%），其次是在30°～45°范圍內(nèi)宿根伸長(zhǎng)后期（42.74%）。割手密和斑茅根數(shù)量占比在0°～30°范圍內(nèi)新植伸長(zhǎng)期最高，其次是45°～65°宿根伸長(zhǎng)期，而30°～45°范圍內(nèi)占比較低。綜合分析，新植伸長(zhǎng)期強(qiáng)宿根材料A 和B 以及強(qiáng)宿根近緣種斑茅和割手密根數(shù)量平均占比在0°～30°范圍內(nèi)較高；而宿根伸長(zhǎng)期3 個(gè)甘蔗品種根數(shù)量占比在30°～45°范圍內(nèi)最高，斑茅、割手密根數(shù)量平均占比在45°～65°范圍內(nèi)最高，在另外2個(gè)角度范圍內(nèi)相當(dāng)。

根系生物量方面，在與豎直方向夾角0°～30°范圍內(nèi)，新植伸長(zhǎng)期根鮮質(zhì)量平均占比為35.45%～49.76%、干質(zhì)量平均占比為38.77%～50.64%，割手密在伸長(zhǎng)后期根系生物量占比最高，其次是同時(shí)期的品種A；宿根伸長(zhǎng)期根鮮質(zhì)量平均占比為28.07%～33.22%、干質(zhì)量平均占比為29.56%～35.03%，根系生物量占比較新植伸長(zhǎng)期減少。在30°～45°范圍內(nèi)，新植伸長(zhǎng)期根鮮重平均占比為28.72%～32.78%、干質(zhì)量平均占比為28.67%～31.31%，低于0°～30°范圍的生物量；宿根伸長(zhǎng)期根鮮質(zhì)量平均占比為31.36%～40.11%、干質(zhì)量平均占比為30.24%～37.51%，根系生物量占比在宿根伸長(zhǎng)期除斑茅略微減少外較新植伸長(zhǎng)期均增加。在45°～65°范圍內(nèi)，新植伸長(zhǎng)期根鮮質(zhì)量平均占比為20.57%～33.13% 、干質(zhì)量平均占比為20.69%～30.68%， 宿根伸長(zhǎng)期根鮮質(zhì)量占比為31.83%～40.23%、干質(zhì)量平均占比為29.62%～34.73%，根系生物量平均占比在宿根伸長(zhǎng)期較新植伸長(zhǎng)期均增加?？傮w來(lái)看，5 個(gè)試驗(yàn)材料新植伸長(zhǎng)期根系生物量平均占比在0°～30°范圍內(nèi)最高；宿根伸長(zhǎng)期3 個(gè)甘蔗品種根系生物量平均占比在30°～45°范圍內(nèi)最高，斑茅、割手密宿根伸長(zhǎng)期根鮮質(zhì)量平均占比在45°～65°范圍內(nèi)最高、干質(zhì)量在0°～30°范圍內(nèi)最高。

2.6 根系和地上部分各指標(biāo)與宿根性的相關(guān)性分析

本研究分析了5 個(gè)材料的地上部分及根系生物量、根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)、分叉數(shù)、交叉數(shù)與甘蔗宿根性之間的相關(guān)性（表6）。分析結(jié)果顯示，與宿根性相關(guān)性最高的是新植的與豎直方向呈0°～30°范圍內(nèi)的根表面積、根體積、根長(zhǎng)，其次是根總數(shù)、0°～30°范圍內(nèi)的根鮮質(zhì)量和分叉數(shù)，以及根總鮮質(zhì)量。從宿根和綜合分析整體上看，與豎直方向呈0°～30°夾角范圍內(nèi)的根鮮質(zhì)量與宿根性的相關(guān)性最高，其次是0°～30°范圍內(nèi)的根系形態(tài)，而新植伸長(zhǎng)期0°～30°范圍內(nèi)的根表面積與宿根性相關(guān)性最高（0.894）。新植和宿根伸長(zhǎng)期3 個(gè)角度范圍內(nèi)根系和宿根性的相關(guān)性大小為0°～30°gt;30°～45°gt;45°～65°。

3 討論

甘蔗宿根性是新植甘蔗砍收后維持連續(xù)多次收獲產(chǎn)量的穩(wěn)定性的能力，也稱宿根能力。宿根性強(qiáng)則很大程度上表示除嚴(yán)重自然災(zāi)害以外，從宿根第一季后的宿根蔗較新植至少無(wú)明顯減產(chǎn)或產(chǎn)量持平。甘蔗宿根年限是甘蔗宿根性的體現(xiàn)形式，宿根性強(qiáng)則宿根產(chǎn)量維持穩(wěn)定，宿根年限長(zhǎng)[40]。甘蔗宿根年限受到品種特性、土壤條件、種植管理方式、氣候等因素的影響[41]。隨著宿根年限的增加，蔗蔸的位置會(huì)升高，根系變淺，宿根蔗抗倒伏能力減弱，同時(shí)加上病蟲(chóng)害和冬春少雨干旱，地下芽活性降低，極有可能導(dǎo)致地下芽萌發(fā)率降低[1， 41]。宿根萌發(fā)期主要在春季，降雨少，而新根系較少且主要分布在表層土壤中，對(duì)深層土壤中的水分吸收只能靠上季留下的深根系[42]。在本研究中，宿根性強(qiáng)的材料在與豎直方向夾角0°～30°范圍內(nèi)根系生物量和數(shù)量分布較高，甘蔗品種的深根系對(duì)來(lái)年地下芽萌發(fā)起到關(guān)鍵作用，因此深根系很有可能促進(jìn)了宿根蔗蔸活力的保持。

甘蔗的強(qiáng)宿根性狀主要來(lái)自野生種質(zhì)，目前主要來(lái)自割手密，在育種技術(shù)成熟后，甘蔗野生種質(zhì)的許多強(qiáng)宿根優(yōu)良性狀可以整合到現(xiàn)有優(yōu)良親本中，使我國(guó)甘蔗宿根年限短的問(wèn)題得以解決。而在本研究中，甘蔗品種、斑茅、割手密的根系在數(shù)量和密集程度上有較大差別：斑茅和割手密的單叢根系生物量和數(shù)量均遠(yuǎn)高于甘蔗品種，但單株較低。值得注意的是，斑茅的根系相對(duì)于另外2 個(gè)材料是最密集的，由于斑茅的叢生性較好，植株在每叢中生長(zhǎng)較為緊密，因此其根系也較其余2 個(gè)材料更顯密集。另外，根據(jù)2 a 的試驗(yàn)觀察，斑茅根系有一個(gè)極為明顯的特征：其根系能夠長(zhǎng)期保持活力，無(wú)明顯的褐化死亡的現(xiàn)象，其根系近植株莖桿端表皮、皮層細(xì)胞死亡后裂解為灰白色薄片緊貼于內(nèi)皮層，而割手密和甘蔗根系上述部位根系表皮、皮層死亡后則有明顯的變黑褐化，同時(shí)并非緊貼于有活性的內(nèi)皮層而是留有較大空隙，且相對(duì)于另外2 個(gè)材料斑茅根系皮層包裹部分木質(zhì)化程度較高，表現(xiàn)為強(qiáng)度較大、彎曲度較小且直徑較大，這很可能是其地上部生物量較高的原因之一。本研究中割手密根系相對(duì)于甘蔗和斑茅最大的特點(diǎn)是有較大部分根系著生于地下橫走莖的節(jié)上，其分布以地下莖的生長(zhǎng)方向?yàn)橹鲗?dǎo)，致使割手密根系分布相對(duì)較廣，便于吸收遠(yuǎn)端和更深土層的水分和礦質(zhì)養(yǎng)分，但現(xiàn)有甘蔗品種在篩選過(guò)程中似乎未獲得地下橫走莖性狀。甘蔗根系則以向上生長(zhǎng)的節(jié)為主導(dǎo)，每個(gè)節(jié)上著生的根形呈傘狀分布，越接近于莖的初始萌發(fā)基部，其根越密集，且同斑茅和割手密的共同點(diǎn)則是在地上部分收獲后，根系能保持活力，直至新根系替代其功能。上述斑茅、割手密和甘蔗根系的特點(diǎn)及相關(guān)性狀有待后續(xù)進(jìn)一步研究，以期培育出宿根能力更強(qiáng)的甘蔗品種。

高莖率可以成為篩選甘蔗宿根性的指標(biāo)，宿根分蘗數(shù)常被作為評(píng)價(jià)相關(guān)材料宿根性的指標(biāo)，分蘗力強(qiáng)的材料，可以促進(jìn)分蘗成莖，獲得更多的有效莖數(shù)量[2， 43-44]。在本研究中，新植和宿根2季的割手密和斑茅表現(xiàn)為分蘗多且成莖率高，其株數(shù)從伸長(zhǎng)初期到伸長(zhǎng)后期無(wú)明顯變化，而相比之下甘蔗品種的株數(shù)在伸長(zhǎng)初期較多，但到伸長(zhǎng)后期會(huì)有明顯減少，顯然有許多無(wú)效分蘗消亡，成莖率較低。因此，在評(píng)價(jià)甘蔗品種宿根性時(shí)，需要考慮宿根與新植相比的發(fā)株率和生物量外[3]，成莖率高也是強(qiáng)宿根甘蔗品種的表現(xiàn)之一。同時(shí)，宿根性好的品種，其在宿根季表現(xiàn)出較高的生物量[45]，本研究的3 個(gè)甘蔗品種中，宿根性較強(qiáng)的甘蔗品種A、B 地上部分生物量也證實(shí)了這一點(diǎn)。而割手密的地上部分生物量則有所不同，表現(xiàn)出其強(qiáng)宿根的主要性狀則是其充滿活力的地下橫走莖和宿根季分布較為均勻的根系。

根系在作物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著關(guān)鍵作用[46]，MILLIGAN 等[44]研究表明，旺盛的根系是甘蔗宿根性強(qiáng)的標(biāo)志之一，可以增強(qiáng)對(duì)土壤中養(yǎng)分的吸收利用，除此之外，蔗蔸形態(tài)[43]、宿根季甘蔗有效莖數(shù)量、宿根季產(chǎn)量等也被認(rèn)為是評(píng)定宿根性的主要指標(biāo)。本研究中，相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在整體上，與豎直方向呈0°～30°夾角范圍內(nèi)的根鮮質(zhì)量與宿根性的相關(guān)性最高（r=0.805**），其次是0°～30°范圍內(nèi)的根系形態(tài)。說(shuō)明甘蔗強(qiáng)宿根性與0°～30°范圍內(nèi)根系的各項(xiàng)指標(biāo)有著極大的關(guān)系。新植蔗是宿根的基礎(chǔ)，有趣的是新植的0°～30°范圍內(nèi)的根系形態(tài)指標(biāo)與宿根能力的相關(guān)性接近于0.900，明顯高于宿根季也高于綜合相關(guān)性，表明該指標(biāo)可作為強(qiáng)宿根性的代表性指標(biāo)，可以通過(guò)評(píng)價(jià)新植蔗與豎直方向呈0°～30°夾角范圍內(nèi)的根系相關(guān)性狀指標(biāo)得出宿根能力的評(píng)價(jià)，比如與豎直方向呈0°～30°夾角范圍內(nèi)的根鮮質(zhì)量指標(biāo)。另外，通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，伸長(zhǎng)期斑茅宿根與新植的平均單條根鮮質(zhì)量比值非常接近于1，同時(shí)強(qiáng)宿根品種A 的比值為0.13/0.14，品種B 的為0.12/0.20，品種C 的為0.12/0.27，強(qiáng)宿根割手密為0.14/0.26，不同于強(qiáng)宿根甘蔗和斑茅接近于1，很可能是因?yàn)樗械叵聶M走莖的生長(zhǎng)模式。因此，甘蔗品種宿根與新植的平均單條根鮮質(zhì)量比值若接近于1 或是出現(xiàn)橫走莖則極有可能是強(qiáng)宿根種。

4 結(jié)論

保持活力的深根群可能是甘蔗宿根季前期甘蔗萌發(fā)早、生長(zhǎng)快的重要因素之一，不同宿根性甘蔗品種之間，以及斑茅和割手密之間的根系，在不同生長(zhǎng)角度范圍內(nèi)的生物量、數(shù)量以及占比分布存在差異。綜合分析可得，不同甘蔗品種、斑茅和割手密的根系生長(zhǎng)分布和生長(zhǎng)模式存在差異和共同點(diǎn)，宿根能力與根系分布及生長(zhǎng)模式密切相關(guān)，割手密與斑茅、甘蔗品種的差異在于割手密特有的地下橫走莖；斑茅與割手密、甘蔗品種之間的差異在于斑茅根系密集度高、強(qiáng)度大及活力的長(zhǎng)期保持；甘蔗材料間宿根性的差異在于伸長(zhǎng)中后期根系生物量、根數(shù)量以及宿根蔗與新植蔗的平均單條根鮮質(zhì)量比值。上述指標(biāo)可為篩選強(qiáng)宿根材料提供一定依據(jù)，同時(shí)與豎直方向呈0°～30°夾角范圍內(nèi)的根鮮質(zhì)量等性狀，以及地下橫走莖的有無(wú)，在新植蔗階段評(píng)價(jià)宿根能力方面可能有一定的應(yīng)用前景，并需要進(jìn)一步研究和驗(yàn)證。

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