摘 要:為了解不同資源的蓮子形態(tài)多樣性及變異程度,以81 份來自不同地點(diǎn)的成熟干蓮子(包括59 個(gè)野生居群,15 個(gè)栽培居群,7 個(gè)子蓮品種)為材料進(jìn)行形態(tài)學(xué)測(cè)量分析和系統(tǒng)聚類分析。結(jié)果表明:(1)81 份蓮子資源形態(tài)變異幅度大。其中縱徑變化幅度為12.03~19.58 mm,橫徑變化幅度為7.93~15.72 mm,縱橫徑比變化幅度為1.01~1.97,單粒重變化幅度為0.41~2.26 g。(2)不同來源的蓮子形態(tài)存在差異。美洲蓮蓮子平均縱徑、橫徑、縱橫徑比與單粒重分別為13.97 mm、11.98 mm、1.17、1.13 g;野生(型)亞洲蓮蓮子平均縱徑、橫徑、縱橫徑比與單粒重分別為16.52 mm、10.51 mm、1.58、0.98 g;15 個(gè)栽培亞洲蓮居群平均縱徑、橫徑、縱橫徑比與單粒重分別為15.81 mm、11.18 mm、1.42、1.07 g;7 個(gè)子蓮品種平均縱徑、橫徑、縱橫徑比與單粒重分別為16.71 mm、13.20 mm、1.27、1.53 g。(3)相關(guān)性分析表明,蓮子單粒重與縱徑、橫徑呈顯著正相關(guān)(Plt;0.05),與縱橫徑比呈顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.05),但不同居群來源存在差異。經(jīng)緯度與美洲蓮蓮子形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性均不顯著;經(jīng)度與亞洲蓮蓮子縱徑和縱橫徑比呈極顯著正相關(guān)(Plt;0.01),與橫徑和單粒重呈負(fù)相關(guān),但相關(guān)性不顯著;緯度與亞洲蓮蓮子縱徑呈顯著正相關(guān)(Plt;0.05),與縱橫徑比呈極顯著正相關(guān)(Plt;0.01),與橫徑呈顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.05),與單粒重呈負(fù)相關(guān),但相關(guān)性不顯著。(4)蓮子形態(tài)的系統(tǒng)聚類分析表明,59 份野生蓮蓮子材料可分為2~5 個(gè)分支。所有的美洲蓮和泰國清邁居群蓮子聚為一類,剩余的亞洲蓮聚為一類。(5)不同年份采摘的蓮子形態(tài)指標(biāo)存在差異。研究結(jié)果為蓮資源保護(hù)和輔助鑒定、種質(zhì)創(chuàng)新、蓮子生產(chǎn)等提供科學(xué)依據(jù)。
關(guān)鍵詞:蓮子;種質(zhì)資源;形態(tài)性狀;變異
中圖分類號(hào):S326 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A
蓮又稱荷花、蓮花,為蓮科(Nelumbonaceae)蓮屬(Nelumbo)的多年生挺水植物,目前僅存美洲蓮[N. lutea (Willd.) Pers.]和亞洲蓮(N. nuciferaGaertn.)2 個(gè)種。美洲蓮分布在美國、墨西哥和加勒比海島國等地,亞洲蓮分布于俄羅斯南部、中國、印度、越南、泰國等亞洲國家及澳大利亞北部[1-2]。荷花具有重要的觀賞價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和文化價(jià)值。依據(jù)不同用途,可分為觀賞用的花蓮、生產(chǎn)食用蓮子為主的子蓮和生產(chǎn)蓮藕作蔬菜用的藕蓮[3]。
蓮子在食品科學(xué)、生物醫(yī)學(xué)等方面均被廣泛研究。研究證明蓮子具有多種利用價(jià)值,在抗氧化方面可以清除人體內(nèi)的自由基[4-5],蓮子所含的蓮子多酚與茶多酚對(duì)抑制細(xì)菌繁殖有顯著效果[6]。近年來也有研究表明蓮子所含的活性物質(zhì)對(duì)抗腫瘤、抗癌起到一定的作用[7-8]。此外,蓮子也是我國重要的經(jīng)濟(jì)資源,具有豐富的遺傳多樣性,品質(zhì)差異較大,如何充分利用該遺傳資源,從而在蓮子產(chǎn)量、營養(yǎng)品質(zhì)等方面實(shí)現(xiàn)育種上的突破,是實(shí)現(xiàn)這一重要經(jīng)濟(jì)作物維持國際市場(chǎng)貿(mào)易的關(guān)鍵[9]。
作為種子植物重要的繁殖器官,種子的表型特征是植物形態(tài)學(xué)最直觀的分類依據(jù),也是物種遺傳多樣性的基礎(chǔ)[10]。自然界中個(gè)體間種子大小變異既受遺傳控制,又受環(huán)境的影響[11]。四川牡丹(Paeonia decomposita Hand.-Mazz.)6 個(gè)種源地的種長(zhǎng)、種寬、千粒重等性狀在不同種源地間均達(dá)到顯著水平[12]。香椿[Toona sinensis (A. Juss.)Roem.]種子長(zhǎng)、種子寬、百粒質(zhì)量等8 個(gè)性狀在種源間存在極顯著差異,且種子性狀與經(jīng)緯度之間呈顯著關(guān)系,種子大小有從西南往東北方向減小的趨勢(shì)[13]。蓮子是蓮的重要器官,目前對(duì)其形態(tài)特征的多樣性缺乏系統(tǒng)分析與總結(jié)。王玲等[14]比較了5 個(gè)野生種群蓮子形態(tài),結(jié)果顯示不同種群蓮子形態(tài)存在較大差異;薛建華等[15]對(duì)黑龍江流域野生蓮進(jìn)行調(diào)查觀測(cè),發(fā)現(xiàn)野生蓮的蓮子外形未見明顯差異;付彥榮[16]對(duì)9 個(gè)野生蓮居群蓮子形態(tài)進(jìn)行測(cè)量比較,結(jié)果表明東北三省和內(nèi)蒙古野生蓮居群的蓮子較大,河北、山東的蓮子偏小,但與湖南的蓮子差異不大。前人研究的樣本量偏少或局限于某一區(qū)域,而蓮的分布范圍較廣,因此,需要廣泛收集和整理蓮子資源,研究其性狀差異,選育良種,以豐富遺傳資源。本研究對(duì)81 份不同來源蓮子(59 個(gè)野生居群,15 個(gè)栽培居群,7 個(gè)子蓮品種)進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)的測(cè)量和比較分析,旨在全面了解和掌握不同資源蓮子形態(tài)特征的多樣性和變異規(guī)律,為蓮的資源保護(hù)和輔助鑒定、種質(zhì)創(chuàng)新、蓮子生產(chǎn)等提供科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料
供試材料中81 份不同來源蓮子為上海辰山植物園觀賞植物資源與創(chuàng)新利用課題組2010~2023 年從國內(nèi)外各地野外采集及收集的成熟干蓮子,來源涵蓋美國中西部、東南部,加拿大,中國東北、華北、華中、華東、西南及華南地區(qū),越南北部及泰國北部。此外,3 個(gè)居群不同年份蓮子分別采自中國河北白洋淀(2013、2015、2023 年)、中國山東微山湖(2015、2016 年)、中國湖北洪湖(2015、2023 年)(表1)。
1.2 蓮子形態(tài)測(cè)定
用精度為0.01 mm 電子游標(biāo)卡尺分別測(cè)量蓮子橫徑、縱徑,用精度為0.0001 g 電子天平稱量蓮子單粒重,蓮子形狀用縱橫徑比表示,每份蓮子資源測(cè)量粒數(shù)不少于10 粒,所有結(jié)果統(tǒng)一保留小數(shù)點(diǎn)后2 位。參照《國際植物新品種保護(hù)公約》并參考曾紹校等[17] 的標(biāo)準(zhǔn)確定其形狀, 縱橫徑比在1.000~1.200 定為圓形,在1.201~1.400 之間,蓮子上端小、下端大,兩端不對(duì)稱定為卵圓形,蓮子兩端對(duì)稱均勻定為橢圓形,1.400 以上定為長(zhǎng)橢圓形。
1.3 數(shù)據(jù)處理
利用Excel 2019 和SPSS 23 軟件對(duì)所測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性分析,了解各項(xiàng)指標(biāo)的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù);同時(shí),根據(jù)野生蓮蓮子的形態(tài)性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析;利用Origin 2022 軟件對(duì)蓮子縱徑、橫徑、縱橫徑比以及單粒重進(jìn)行數(shù)據(jù)分布分析和相關(guān)性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同來源蓮子形態(tài)差異分析
2.1.1 蓮子形態(tài)性狀分布分析
81 份蓮子資源形態(tài)性狀變異幅度大。縱徑變化幅度為12.03~19.58 mm,主要集中在15.70~17.05 mm 區(qū)間;橫徑變化幅度為7.93~15.72 mm,主要集中在10.21~11.39 mm 區(qū)間(圖1A);縱橫徑比變化幅度為1.01~1.97,主要集中在1.40~1.63 區(qū)間;單粒重變化幅度為0.41~2.26 g,主要集中在0.91~1.14 g 區(qū)間(圖1B)。
2.1.2 美洲蓮的蓮子形態(tài)差異分析
美洲蓮的蓮子平均縱徑為(13.97±0.85)mm,平均變異系數(shù)為3.07%;平均橫徑為(11.98±0.61)mm,平均變異系數(shù)為3.72%;平均縱橫徑比為1.17±0.07,平均變異系數(shù)為4.09%;平均單粒重為(1.13±0.03)g,平均變異系數(shù)為8.89%(表2)。平均縱徑、橫徑、縱橫徑比及單粒重的變異系數(shù)均小于10%,說明美洲蓮蓮子形態(tài)性狀離散程度較小,具有較好的穩(wěn)定性。
美洲蓮的蓮子不同居群間縱徑、橫徑、縱橫徑比及單粒重之間存在顯著差異??v徑、橫徑和粒重的最大值均出現(xiàn)在加拿大安大略省,分別為(15.21±0.50)mm、(12.80±0.39)mm 和(1.21±0.08)g;最小值皆在美國阿拉巴馬州, 分別為(13.18±0.42)mm、(11.45±0.29)mm 和(1.01±0.06)g;縱橫徑比最大值出現(xiàn)在美國佛羅里達(dá)州(1.22±0.07),最小值出現(xiàn)在美國密蘇里州(1.09±0.04)(表2)。
2.1.3 亞洲蓮的蓮子形態(tài)差異分析
野生(型)亞洲蓮的蓮子平均縱徑為(16.52±0.88)mm,平均變異系數(shù)為3.48%;平均橫徑為(10.51±0.72)mm,平均變異系數(shù)為4.02%;平均縱橫徑比為1.58±0.11,平均變異系數(shù)為3.99%;平均單粒重為(0.98±0.17)g,平均變異系數(shù)為9.80%(表3)。其中,縱徑、橫徑、縱橫徑比和粒重最大值分別在中國湖南岳陽居群2[(17.92±0.58)mm],中國江蘇太湖居群2[(12.16±0.57)mm],中國黑龍江方正(1.75±0.07)和中國河南信陽[(1.40±0.12)g]。縱徑和粒重最小值在中國四川三臺(tái),分別為(15.19±0.77)mm、(0.54±0.07)g,橫徑和縱橫徑比最小值在泰國清邁,分別為(14.27±0.31)mm、1.22±0.04。
不同地區(qū)野生(型)蓮的蓮子間縱徑、橫徑、縱橫徑比及單粒重存在顯著差異(表3)。中國東北地區(qū)蓮子縱徑和縱橫徑比最大值在中國黑龍江方正,分別為(17.66±0.53)mm、1.75±0.07;橫徑和粒重最大值在中國黑龍江雙城,分別為(10.78±0.30)mm、(1.10±0.10)g;縱徑和縱橫徑比最小值分別在中國遼寧大連居群2[(15.97±0.62)mm]和中國黑龍江遜克(1.55±0.06);橫徑和單粒重最小值在中國遼寧大連居群3,分別為(9.51±0.28)mm、(0.79±0.05)g。中國華北地區(qū)蓮子縱徑和縱橫徑比最大值分別在中國河北白洋淀居群1[(17.03±0.63)mm]、中國河北保定(1.58±0.07),橫徑和單粒重最大值在中國河北河間,分別為(11.71±0.40)mm、(1.29±0.05)g;縱徑、橫徑和單粒重最小值在中國河北白洋淀居群2,分別為(15.88± 0.46)mm、(10.19±0.40)mm、(0.98±0.07)g;縱橫徑比最小值在中國河北河間,為1.41±0.06。中國華中地區(qū)蓮子縱徑和縱橫徑比最大值分別在中國湖南岳陽居群2[(17.92±0.58)mm]和中國湖北團(tuán)山寺(1.70±0.05),橫徑和單粒重最大值在中國河南信陽,分別為(12.09±0.52)mm、(1.40±0.12)g;縱徑和縱橫徑比最小值分別在中國湖北石首[(15.56±0.53)mm]和中國河南信陽(1.37±0.06),橫徑和單粒重最小值在中國湖北梁子湖居群2,分別為(9.97±0.42)mm、(0.86±0.08)g。中國華東地區(qū)蓮子縱徑和縱橫徑比最大值分別在中國江西鄱陽湖居群2[(17.83±0.23)mm]、中國江蘇洪澤湖居群1(1.69±0.09),橫徑、單粒重最大值在中國江蘇太湖居群2 , 分別為(12.16±0.57)mm、(1.36±0.16)g;縱徑、橫徑、單粒重最小值在中國江蘇洪澤湖居群2,分別為(15.79±0.64)mm、(9.68±0.47)mm、(0.80±0.09)g,縱橫徑比最小值在中國江蘇太湖居群2(1.38±0.05)。
15 個(gè)栽培居群亞洲蓮的蓮子平均縱徑為(15.81±1.21)mm,平均變異系數(shù)為3.81%;平均橫徑為(11.18±0.89)mm,平均變異系數(shù)為4.62%;平均縱橫徑比為1.42±0.14,平均變異系數(shù)為4.83%;平均單粒重為(1.07±0.18)g,平均變異系數(shù)為10.40%(表4)。15 個(gè)栽培亞洲蓮蓮子間縱徑、橫徑、縱橫徑比及單粒重存在顯著差異??v徑和縱橫徑比最大值分別在中國重慶銅梁[(17.07± 0.78)mm]、中國北京圓明園居群2(1.64±0.10),最小值在越南仙侶,分別為(13.65±0.54)mm、1.23±0.54;橫徑和單粒重最大值在中國江西鄱陽湖居群3,分別為(13.44±0.45)mm、(1.49±0.10)g,最小值分別在中國北京圓明園居群2[(10.08± 0.52)mm]、越南順化[(0.83±0.08)g]。
7 個(gè)子蓮品種的蓮子平均縱徑為(16.71±0.94)mm,變異系數(shù)為4.20%;平均橫徑為(13.20±1.24)mm,變異系數(shù)為3.85%;平均縱橫徑比為1.27±0.08,變異系數(shù)為3.79%;平均單粒重為(1.53±0.33)g,變異系數(shù)為11.27%(表5)。7 個(gè)子蓮品種蓮子間縱徑、橫徑、縱橫徑比及單粒重存在顯著差異。其中,建選17 號(hào)縱徑和單粒重最大,分別為(17.93±0.50)mm、(1.99±0.09)g;中國福建建寧子蓮橫徑[(14.84±0.30)mm]最大,縱橫徑比(1.19±0.06)最?。恢猩郊t葉縱橫徑比最大,為1.36±0.07;縱徑、橫徑和單粒重最小,分別為(15.95±0.59)mm,(11.78±0.50)mm,(1.18±0.10)g。
2.2 不同來源蓮子形態(tài)性狀相關(guān)性分析
為了解蓮子的單粒重與縱徑、橫徑及縱橫徑比之間的關(guān)系,對(duì)所有蓮子的單粒重、縱徑、橫徑、縱橫徑比進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果顯示:蓮子單粒重與縱徑(y=-0.08+0.07x,R2=0.11,Plt;0.05)、橫徑(y=-1.03+0.19x,R2=0.80,Plt;0.05)呈顯著正相關(guān),與縱橫徑比(y=2.23-0.78x,R2=0.30,Plt;0.05)呈顯著負(fù)相關(guān)(圖2)。
不同來源的美洲蓮蓮子粒重相關(guān)性存在一定差異。所有居群蓮子橫徑與單粒重之間均呈極顯著正相關(guān);美國佛羅里達(dá)州(r=0.306**)、美國密蘇里州(r=0.637**)來源的蓮子縱徑與單粒重之間呈極顯著正相關(guān),美國阿拉巴馬州(r= 0.306*)、美國馬里蘭州(r=0.375*)來源蓮子縱徑與單粒重之間呈顯著正相關(guān),而加拿大安大略省來源的蓮子縱徑與單粒重間相關(guān)性未達(dá)到顯著水平;美國佛羅里達(dá)州( r=-0.722** ) 和美國馬里蘭州(r=-0.415**)來源的蓮子縱橫徑比與單粒重之間呈極顯著負(fù)相關(guān),其他3 個(gè)地區(qū)的蓮子縱橫徑比與單粒重之間未達(dá)到顯著水平(圖3)。
不同來源的亞洲蓮蓮子粒重相關(guān)性存在差異。蓮子縱徑與單粒重呈顯著相關(guān)(Plt;0.05)或極顯著相關(guān)(Plt;0.01)有70 個(gè),占總數(shù)的92.11%,其中呈極顯著正相關(guān)的居群64 個(gè),呈顯著正相關(guān)的居群6 個(gè),相關(guān)性最強(qiáng)的居群為北京中塢公園蓮子(r=0.916**);蓮子橫徑與單粒重呈顯著相關(guān)(Plt;0.05)或極顯著相關(guān)(Plt;0.01)有72 個(gè),占總數(shù)的94.74%,其中呈極顯著正相關(guān)的居群71 個(gè),顯著正相關(guān)的居群1 個(gè),相關(guān)性最強(qiáng)的是太空36(r=0.926**);蓮子縱橫徑比與單粒重呈顯著相關(guān)(Plt;0.05)或極顯著相關(guān)(Plt;0.01)有22 個(gè),占總數(shù)的28.95%,其中呈極顯著負(fù)相關(guān)的居群14 個(gè),呈極顯著正相關(guān)的居群2 個(gè),顯著負(fù)相關(guān)的居群6 個(gè),相關(guān)性最強(qiáng)的居群是福建建寧子蓮(r=0.768**)(圖3)。以上結(jié)果表明亞洲蓮蓮子形態(tài)與單粒重之間相關(guān)性較大,不同來源的亞洲蓮蓮子形態(tài)與單粒重之間相關(guān)性具有差異性,縱徑、橫徑和單粒重之間相關(guān)性大都顯著。
2.3 野生蓮的蓮子形態(tài)性狀與經(jīng)緯度的相關(guān)性
美洲蓮蓮子的形態(tài)性狀與其分布地的經(jīng)緯度之間相關(guān)性不顯著。經(jīng)度與美洲蓮蓮子縱徑(r=-0.603)、橫徑(r=-0.093)、縱橫徑比(r=-0.805)和單粒重(r=-0.420)呈負(fù)相關(guān),相關(guān)性均不顯著;緯度與美洲蓮蓮子縱徑(r=0.518)、橫徑(r=0.864)和單粒重(r=0.462)呈正相關(guān),與縱橫徑比(r=-0.066)呈負(fù)相關(guān),相關(guān)性皆不顯著(表6)。
亞洲蓮蓮子的形態(tài)性狀與其分布地的經(jīng)緯度之間的相關(guān)性較強(qiáng)。經(jīng)度與亞洲蓮蓮子縱徑(r=0.380**)和縱橫徑比(r=0.410**)呈極顯著正相關(guān)性,與橫徑(r=-0.224)和單粒重(r=-0.092)呈負(fù)相關(guān),相關(guān)性不顯著;緯度與亞洲蓮蓮子縱徑( r=0.274* ) 呈顯著正相關(guān), 與縱橫徑比(r=0.420**)呈極顯著正相關(guān),與橫徑呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.295*),與單粒重(r=-0.126)呈負(fù)相關(guān),相關(guān)性不顯著(表6)。
以上結(jié)果表明,在經(jīng)度相同時(shí),亞洲蓮蓮子隨著緯度的降低縱徑變短橫徑變寬,蓮子形狀呈短粗;在緯度相同時(shí),隨著經(jīng)度的增加縱徑變長(zhǎng)橫徑變窄,蓮子形狀呈細(xì)長(zhǎng)。該結(jié)果與王玲等[14]的研究結(jié)果一致。
2.4 不同來源野生(型)蓮蓮子形態(tài)性狀的聚類分析
有研究表明,以親代特征為指標(biāo)的地理變異模式與種源試驗(yàn)的結(jié)果基本相符,因此對(duì)親代表型性狀進(jìn)行聚類分析對(duì)于早期獲得種源區(qū)劃信息具有重要意義[18-19]。蓮子形態(tài)是荷花重要的表型性狀,以不同來源野生蓮蓮子的縱徑、橫徑、縱橫徑比、粒重、顏色、色澤、是否有白粉、是否有縱紋為指標(biāo),采用平方歐式距離類平均法進(jìn)行系統(tǒng)聚類(圖4)。在歐式距離為25 時(shí),蓮子居群聚為2 大類。所有的美洲蓮和泰國清邁居群蓮子聚為一類,剩余的亞洲蓮聚為第二類;歐式距離為10 時(shí),蓮子居群聚為5 類。第一類群又被分為3 個(gè)亞類。美國馬里蘭州、密蘇里州以及加拿大安大略省來源蓮子聚為一類,美國阿拉巴馬州和佛羅里達(dá)州來源蓮子聚為一類,泰國清邁來源單獨(dú)一類;亞洲蓮中,中國四川三臺(tái)蓮子單獨(dú)一類,剩余亞洲蓮為一類。此外,歐式距離越小聚類越多,但并非按地域規(guī)律分布。
2.5 不同年份蓮子的性狀差異分析
果實(shí)大小受多種因素的影響,包括植物本身的遺傳特性、生理、形態(tài)、營養(yǎng)、激素、環(huán)境和栽培等[20]。為了解蓮子性狀是否受環(huán)境因素影響,對(duì)不同時(shí)間采摘的同一居群蓮子性狀進(jìn)行測(cè)量分析,結(jié)果顯示,不同年份采摘的白洋淀紅蓮、微山湖紅蓮和洪湖紅蓮蓮子性狀存在差異。白洋淀居群的蓮子縱徑、橫徑、縱橫徑比和單粒重在2013 年和2015 年無顯著差異,而2023 年橫徑和單粒重出現(xiàn)顯著差異(圖5A);微山湖居群的蓮子縱徑、橫徑、縱橫徑比和單粒重在2 a 內(nèi)無顯著差異(圖5B);洪湖居群的蓮子除縱橫比外的其他3 個(gè)性狀在不同年份均存在顯著差異(圖5C)。
3 討論
3.1 不同來源蓮子形態(tài)差異
不同來源蓮子的縱徑、橫徑、縱橫徑比和單粒重差異性均達(dá)到顯著水平。野生(型)蓮中,美洲蓮蓮子與泰國蓮蓮子縱橫徑比在1.000~1.200 之間,為圓形、卵圓形;中國不同地區(qū)野生蓮的蓮子縱橫徑比在1.201~1.400 及以上,多為長(zhǎng)橢圓形,少數(shù)為橢圓形。該結(jié)果與王玲等[14]研究結(jié)果稍有差異,可能主要與本研究所用蓮子的樣本數(shù)量更多,涵蓋范圍更廣,種質(zhì)資源更為豐富有關(guān)。一般來說,如果變異系數(shù)超過了10%,則認(rèn)為參與測(cè)試的樣本個(gè)體之間存在顯著差異[21-22]。從81份蓮種質(zhì)資源4 個(gè)表型性狀的變異系數(shù)來看,蓮子的縱徑、橫徑和縱橫徑比的變異系數(shù)均低于10%,而部分來源的蓮子單粒重的變異系數(shù)稍大于10%,說明了蓮子不同個(gè)體之間的質(zhì)量存在較大的遺傳差異,形狀則具有較高的穩(wěn)定性,這與沙棘(Hippophae rhamnoides L.)[23]果實(shí)的研究結(jié)果相似??傮w來說,蓮子形態(tài)性狀在種質(zhì)水平上存在著比較豐富的遺傳變異,具有較大的遺傳改良潛力,對(duì)蓮種質(zhì)資源利用等具有重要指導(dǎo)作用,也對(duì)蓮種質(zhì)資源的遺傳多樣性的評(píng)價(jià)具有一定意義[24]。
3.2 不同來源蓮子形態(tài)相關(guān)性
蓮子的單粒重與縱徑、橫徑呈顯著正相關(guān),與縱橫徑比均呈顯著負(fù)相關(guān),且橫徑相關(guān)性最大,縱橫徑比相關(guān)性最小,說明蓮子的單粒重主要受縱徑的限制。該結(jié)果與梭梭[Haloxylon ammodendron(C. A. Mey.) Bunge][25]、和刨花潤(rùn)楠(Machilus pauhoi Kaneh.)[26]等物種研究結(jié)果相似。表明種子的質(zhì)量與形態(tài)大小相關(guān)。
不同植物因?qū)Φ乩硪蜃拥倪m應(yīng)性差異而表現(xiàn)出不同的地理變異規(guī)律[27]。如高山栲(Castanopsisdelavayi Franch.)[28]種子性狀均隨著經(jīng)度的減小和海拔的增加呈現(xiàn)不斷增大的趨勢(shì),構(gòu)樹[Broussonetiapapyrifera (L.) Vent.][29]種子性狀的地理變異不僅受經(jīng)緯度影響,還受海拔因子影響。本研究表明,美洲蓮的蓮子形態(tài)與經(jīng)緯度相關(guān)性均不顯著,說明美洲蓮的蓮子形態(tài)性狀并不呈明顯的地理變異模式,變異可能是隨機(jī)分布。亞洲蓮的蓮子縱徑、橫徑和縱橫徑比均與經(jīng)緯度之間存在顯著或極顯著相關(guān)性,但與單粒重相關(guān)性卻不顯著,說明亞洲蓮的蓮子形態(tài)大小呈明顯的地理變異,而重量變異則與地理位置因素?zé)o關(guān)。但是從遺傳學(xué)角度出發(fā),種源親代表型性狀的變異是自身遺傳變異和外界環(huán)境飾變綜合作用的結(jié)果[30],除了考慮經(jīng)緯度地理因素外,海拔、降水量、土壤等環(huán)境因子也應(yīng)該考慮在內(nèi),單純基于經(jīng)緯度因素不能完全辨析蓮子的地理變異模式。因此,對(duì)于蓮子的地理變異模式辨析以及科學(xué)的來源區(qū)劃,還有待于通過栽培試驗(yàn)和分子標(biāo)記手段進(jìn)一步研究。
3.3 不同來源野生(型)蓮的蓮子形態(tài)性狀聚類分析
59 份不同地點(diǎn)采集的蓮子在不同歐式距離下可聚為2~5 類。按蓮的種源分類看,美洲蓮與亞洲蓮分開無可厚非。泰國蓮子與美洲蓮蓮子在距離遠(yuǎn)時(shí)聚在了一起,可能由于其蓮子形態(tài)類似,皆為圓形—卵圓形。中國四川三臺(tái)蓮子在歐式距離為10 時(shí)單獨(dú)聚為一類,可能因該居群蓮子與其他居群蓮子差異較大,不管是縱徑、橫徑還是單粒重均顯著小于其他居群。此外,歐式距離越小聚類越多,但并非按地域規(guī)律分布。說明單純靠蓮子性狀并不能用于區(qū)分荷花來源,需要增加花葉等一些其他相關(guān)性狀以便更好聚類。且聚類中對(duì)于蓮子的一些質(zhì)量性狀如蓮子色澤的強(qiáng)弱、白粉的多少、縱紋明顯程度的判斷受主觀因素影響可能存在一定的誤差,也可能影響聚類結(jié)果。
3.4 不同年份采集的蓮子形態(tài)差異
不同年份的3 個(gè)居群蓮子形態(tài)指標(biāo)存在差異。當(dāng)年份相近時(shí)3 個(gè)居群蓮子形態(tài)均不存在顯著差異,當(dāng)年份相距較大時(shí)蓮子形態(tài)存在顯著差異。存在顯著差異的原因可能是當(dāng)?shù)夭煌攴莸臍夂蛞蛩兀ㄈ绻庹?、水分、溫度)存在差異,或因采摘年份過久,受儲(chǔ)藏時(shí)間和儲(chǔ)藏條件影響使得蓮子形態(tài)存在差異。
4 結(jié)論
本研究通過對(duì)81 份不同來源的蓮子進(jìn)行測(cè)量與分析,發(fā)現(xiàn)不同來源的蓮子在縱徑、橫徑、縱橫徑比及單粒重4 個(gè)形態(tài)性狀上均存在顯著差異,體現(xiàn)出豐富的遺傳變異,具有較大的遺傳改良潛力;且蓮子重量的穩(wěn)定性弱于形狀,亞洲蓮蓮子的形態(tài)與經(jīng)緯度因子存在顯著相關(guān)性。研究結(jié)果為摸清蓮子的資源多樣性,為蓮資源多樣性提供數(shù)據(jù)支撐,同時(shí)對(duì)蓮資源的鑒定有一定幫助,為蓮開發(fā)利用和良種選育奠定基礎(chǔ)。但本研究并未從化學(xué)成分及分子層面對(duì)其進(jìn)行深入分析,僅依靠表型性狀指標(biāo)的差異不能充分反映植物自身的遺傳變異情況。今后研究中可將形態(tài)學(xué)研究、營養(yǎng)成分與分子研究相結(jié)合,深入探索蓮子性狀同資源的關(guān)聯(lián)性,以及影響其變異的關(guān)鍵要素,從而進(jìn)一步揭示蓮子的遺傳變異規(guī)律,為荷花新品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新開拓更廣闊的空間。
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