模擬氮沉降對川中丘陵區(qū)馬尾松和柏木生長及化學(xué)計量特征的影響

摘要：為明確氮（N）沉降對川中丘陵區(qū)人工林養(yǎng)分限制特征及生長策略的影響，以該區(qū)域馬尾松和柏木為研究對象，通過原位N添加實驗?zāi)M大氣N沉降，分析了兩種人工林的當年生小枝性狀、葉片性狀和葉片N、P化學(xué)計量對不同N添加濃度的響應(yīng)。結(jié)果顯示：N添加顯著降低了馬尾松和柏木人工林小枝生物量、出葉強度、葉片全磷，含量、比葉面積和葉綠素含量、顯著升高了葉片氮磷比和葉干物質(zhì)含量，且各種處理下葉片氮磷比均大于16。研究表明，N添加明顯抑制了兩種人工林的樹木生長，并且N添加條件下兩種人工林傾向于“緩慢投資收益型”的保守生長策略。

關(guān)鍵詞：川中丘陵區(qū)；人工林；樹木生長；化學(xué)計量；N沉降

中圖分類號：Q948.1文獻標志碼：A文章編號：16735072（2025）02011908

Effects of Simulated Nitrogen Deposition on the Growth and

Stoichiometric Characteristics of Pinus massoniana and Cupressus funebrisin the Hilly Area of Central Sichuan

PENG Xiutao，LIU Rong，LUO Shanghua，YU Jing，JING Anbing，XIAO Juan

（College of Environmental Science and Engineering，China West Normal University，Nanchong Sichuan 637009，China）

Abstract：In order to clarify the effects of nitrogen deposition on nutrient limitation characteristics and growth strategies of plantations in the hilly area of central Sichuan，this study took Pinus massoniana and Cupressus funebris in this area as the research objects，simulating atmospheric nitrogen （N） deposition through insitu N addition experiments to analyze the responses of current twig traits，leaf traits and leaf N and P stoichiometry to different N addition concentrations in the two plantations.The results are as follows：N addition significantly decreases the twig biomass，leafing intensity，total P content，specific leaf area and chlorophyll content in Pinus massoniana and Cupressus funebris plantations，while it dramatically increases the leaf nitrogen/phosphorus ratio and leaf dry matter content.The nitrogen/phosphorus ratio is greater than 16 under all treatments.The study indicates that N addition obviously inhibits the tree growth in the two plantations.The conservative growth strategy of “slow investmentreturn type” should be considered in the two plantations under N addition.

Keywords：hilly area of central Sichuan；plantations；tree growth；stoichiometry；nitrogen deposition

自工業(yè)革命以來，由于工業(yè)化石燃料燃燒、農(nóng)業(yè)氮肥施用以及其他不合理的人類活動導(dǎo)致全球大氣氮（N）沉降呈現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢，并引發(fā)了一連串的生態(tài)環(huán)境問題［1］，如水體和大氣的污染、大氣溫室氣體濃度的增加以及生物多樣性的喪失，使得N沉降受到了研究者的廣泛關(guān)注［1］。N素是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要限制性養(yǎng)分之一，土壤養(yǎng)分可用性直接影響著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性［23］，外源N輸入能夠改變植物地上地下生態(tài)學(xué)過程［46］。一般而言，適度的N沉降輸入會促進森林植物生長和提高森林生產(chǎn)力；然而，長期、持續(xù)、過量的N沉降輸入使森林生態(tài)系統(tǒng)N素飽和［5，78］，造成N、P元素生態(tài)系統(tǒng)的輸入差異，破壞土壤N、P養(yǎng)分供給和植物N、P元素吸收平衡［911］，導(dǎo)致森林植物生長受P限制［12］。因此，通過了解N添加下植物葉片N、P化學(xué)計量變化，對于揭示N沉降下生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制格局變化具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

當生境條件發(fā)生改變時，植物會及時地對自身的資源進行再配置、補償和平衡，以最大程度地減少環(huán)境變化對植物產(chǎn)生的負面影響，植物功能性狀變化可以很好地反映這種生態(tài)反饋機制［2，13］。相應(yīng)地，植物功能性狀也成為探索植物對全球變化響應(yīng)和適應(yīng)機制的重要評估依據(jù)［2］。其中，當年生小枝及其葉片性狀對環(huán)境變化十分敏感，可以作為反映環(huán)境變化的良好指標［14］。有報導(dǎo)稱，N沉降會導(dǎo)致樹木當年生小枝生物量及其出葉強度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉片氮磷化學(xué)計量發(fā)生明顯變化［2，1516］。Wright等［17］在對葉片形態(tài)、生理和化學(xué)計量特征進行量化后發(fā)現(xiàn)，擁有較長葉片壽命、較高葉干物質(zhì)含量、較小比葉面積、較低光合效率和P含量的植物傾向于“緩慢投資收益型”的保守生長策略，反之，擁有較短葉片壽命、較高比葉面積和光合效率、較低葉干物質(zhì)含量的植物傾向于“快速投資收益型”的開放生長策略。在此之后，雖然圍繞全球尺度上植物的生長策略、植物小枝及其葉片性狀對全球變化響應(yīng)的研究大量涌現(xiàn)［2］。

川中丘陵區(qū)人工林是長江中上游防護林工程的組成部分，在生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮著重要作用［1819］。作為中緯度亞熱帶森林，該地區(qū)人工林生產(chǎn)力和樹木生長可能受到P養(yǎng)分脅迫的影響［20］。此外，川中丘陵區(qū)位于我國西南地區(qū)，屬于N沉降區(qū)域［21］。目前該區(qū)域人工林圍繞土壤理化性質(zhì)和植物養(yǎng)分化學(xué)計量等科學(xué)問題開展的研究已取得了可觀的成果［2223］，但對N沉降下該區(qū)域人工林的養(yǎng)分限制格局和生長策略的研究仍相對較少?；诖耍狙芯窟x擇該區(qū)域的馬尾松和柏木作為研究對象，通過N添加實驗?zāi)M大氣N沉降，研究了兩種人工林的當年生小枝性狀，葉片性狀和葉片N、P化學(xué)計量對不同N添加濃度的響應(yīng)，旨在揭示N沉降下川中丘陵區(qū)人工林的養(yǎng)分限制格局和生長策略。

1材料和方法

1.1研究區(qū)域概況

實驗樣地位于四川省南充市金城山森林公園，海拔800～900 m，土壤主要為鈣質(zhì)紫色砂巖和頁巖，山頂分布有淺黃色砂巖［24］；冬季溫和少雨，夏季炎熱多雨，是典型亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候，全年無霜期達300 d以上，適宜植物生長，森林覆蓋率達98%以上［17］；現(xiàn)存植被主要以針葉樹種為主，常伴生有闊葉樹種，喬木層為馬尾松（Pinus massoniana）、柏木（Cupressus funebris）、川灰木（Symplocos setchuenensis）、白蠟樹（Fraxinus chinensis）等，灌木層主要有大矛香艾（Anaphalis lactea）、插田泡（Rubus coreanus）、杜鵑（Rhododendron simsii）等［24］，草本層主要有鐮羽復(fù)葉耳蕨（Arachniodes chinensis）、齒頭鱗毛蕨（Dryopteris labordei）、細柄草（Capilipedium prviflorum）、烏斂莓（Causonis japonica）等［2425］。馬尾松（Pinus massoniana）和柏木（Cupressus funebris）作為南方地區(qū)常見的造林恢復(fù)樹種，具有適應(yīng)性強和耐干旱貧瘠的特點，在四川森林資源中占有重要地位，同時在森林碳匯中也發(fā)揮了重要作用［2627］。

1.2實驗設(shè)計

1.2.1實驗樣地基本情況

為使實驗結(jié)果具有更好的代表性和普適性，選取實驗區(qū)中大量分布且生長狀況相近的馬尾松和柏木作為研究對象，兩種人工林均是天然林被砍伐后，由當?shù)卣M織栽種形成的人工林，平均密度分別為1014棵/hm2、1157棵/hm2，林齡約50年。2017年1月的本底調(diào)查顯示（表1），兩種人工林土壤總磷含量具有顯著差異，柏木人工林土壤總磷含量（1.10 g·kg-1）和有效磷含量（386 mg·kg-1）均顯著高于馬尾松人工林（總磷0.25 g·kg-1；有效磷2.52 mg·kg-1）。兩種人工林土壤理化性質(zhì)的差異性和相似性為研究N沉降下川中丘陵區(qū)馬尾松人工林和柏木人工林的養(yǎng)分限制特征及其生長策略提供了良好的實驗條件。

1.2.2實驗設(shè)計

本研究采用隨機區(qū)組設(shè)計［4］，參照我國西南地區(qū)的大氣N沉降臨界值22.2 kg ·hm-2·a-1［28］，共設(shè)1個對照處理（CK：0 kg ·hm-2·a-1）和2個N添加梯度（低氮（LN：25 kg·hm-2·a-1），高氮（HN：50 kg·hm-2·a-1））。每種處理設(shè)有3個重復(fù)，共18個實驗樣方，每個樣方大小為10 m×10 m，相鄰樣方間設(shè)有≥10 m的緩沖帶［29］。N添加實驗開始于2018年3月，每月初按照不同梯度的要求，將相應(yīng)質(zhì)量的NH4NO3溶于12 L水中，利用背負式噴霧器于每個實驗樣方中來回均勻噴灑，對照處理樣方噴灑等體積的水防止因溶液添加導(dǎo)致的水分效應(yīng)［4］。

1.3樣品采集與指標測定

1.3.1樣品采集

2023年8月底，在每個樣方內(nèi)隨機選取3棵長勢基本一致的樹木，使用腳扣爬上目標樹木后利用高枝剪剪下目標樹木4個不同方向的、相同高度的一級枝條?？紤]到采樣工作的安全性和可行性，選取了能夠采到的、離地相對較近的一級枝條作為取樣對象，其中馬尾松人工林一級枝條的采樣高度在10～12 m，柏木人工林一級枝條的采樣高度在6～8 m。之后，剪下每個一級枝條的末端小枝，充分混合作為一個樣方的當年生小枝樣品，隨后裝入寫有編號的自封袋，低溫保存，帶回實驗室。

1.3.2指標測定

從每袋樣品中挑選一部分具有健康成熟葉片的小枝樣品，分離莖和葉，記錄每個小枝上分離下的葉片數(shù)，用于計算小枝的出葉強度。分離的葉片裝入自封袋中稱量鮮重，然后將葉片均勻地平鋪在根系掃描儀中掃描，獲得的圖片使用WinRhizo軟件計算葉片面積。葉片和莖分別放入寫有編號的信封中置于65 ℃烘箱中烘干24 h至恒重，分別稱量葉片干重和莖干重。烘干的葉片磨碎過60目篩后，使用有機元素分析儀測定全氮（TN）含量。使用H2O2H2SO4消煮法消煮過篩后的葉片樣品，然后利用鉬銻抗比色法測定消煮液P濃度，再根據(jù)公式計算植物樣品的全磷（TP）含量。重新挑選同一樣方的小枝樣品，取下新鮮葉片，利用95%乙醇法提取葉綠素，并利用分光光度法測定葉綠素含量，各指標的計算公式如下。小枝生物量（g）=葉片干重+莖干重；出葉強度（片·g-1）=葉片數(shù)量/小枝生物量；葉干物質(zhì)含量=葉片干重/葉片鮮重；比葉面積（m2·kg-1）=葉片面積/葉片干重；葉綠素含量（mg·g-1）=（葉綠素濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù)）/樣品鮮重；葉片TP含量（mg·g-1）=（消煮液P濃度×吸取的消煮液體積×稀釋倍數(shù)）/樣品干重。

1.4數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)經(jīng)過Microsoft Excel 2021軟件整理后，利用SPSS 26.0對所有指標進行單因素方差分析，分別比較不同N添加條件下馬尾松和柏木人工林的當年生小枝性狀、葉片N、P化學(xué)計量及葉片性狀與對照處理之間的差異顯著性（顯著水平P＜0.05）。

2結(jié)果

2.1N添加對兩種人工林小枝性狀的影響

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林小枝生物量均低于CK。具體而言，LN條件下，馬尾松人工林小枝生物量雖低于CK，但不顯著（P＞0.05），柏木人工林小枝生物量顯著低于CK（P＜0.05），降低了34.39%；HN條件下，馬尾松人工林和柏木人工林小枝生物量顯著均低于CK（P＜0.05），分別降低了2894%和52.45%（表2）。

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林出葉強度均顯著低于CK（Plt;005）。具體地，LN條件下，馬尾松和柏木人工林出葉強度分別降低了14.49%和25.82%；HN條件下，兩種人工林出葉強度分別降低了2643%和3389%（表2）。

2.2N添加對兩種人工林葉片N、P化學(xué)計量的影響

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林葉片P含量均顯著低于CK（Plt;005）。具體而言，LN條件下，馬尾松和柏木人工林葉片P含量分別降低了13.23%和8.89%，HN條件下分別降低了10.82%和1491%（表3）。

HN條件下，馬尾松和柏木人工林葉片N含量均顯著高于CK（P＜0.05），分別升高了8.49%和1067%（表3）。

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林葉片N/P均高于CK。具體而言，與CK相比，LN條件下馬尾松人工林葉片N/P顯著升高14.94%，柏木人工林葉片氮磷比雖也有所升高但變化不顯著（P＞0.05）；與CK相比，HN條件下兩種人工林葉片氮磷比均顯著升高（P＜0.05），分別升高了21.50%和30.06%（表3）。

2.3N添加對兩種人工林葉片性狀的影響

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林的葉干物質(zhì)含量均顯著高于CK（P＜0.05），LN條件下分別升高了3.89%和45.65%，HN條件下分別升高了7.11%和59.08%（表4）。

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林比葉面積均顯著低于CK（P＜0.05），LN條件下分別平均降低了19.59%和15.01%；HN條件下分別平均降低了21.20%和36.56%（表4）。

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林葉綠素含量均顯著低于CK（P＜0.05），LN條件下分別平均降低了2536%和855%；HN條件下分別平均降低了39.17%和41.92%（表4）。

3討論

3.1N添加對小枝性狀的影響

植物生物量是植物能量獲取能力的具體體現(xiàn)，對植物的生長、發(fā)育過程具有重要影響。在生長發(fā)育過程中，植物會根據(jù)外界環(huán)境改變適時地調(diào)整自身生物量的分配策略［15］。根據(jù)最優(yōu)分配理論可知，植物會將用于產(chǎn)生生物量的資源優(yōu)先分配給能夠獲取更多限制性養(yǎng)分的器官以維持自身各項生理活動的正常進行，因此生物量分配會對土壤養(yǎng)分可用性作出響應(yīng)［3031］。當年生小枝作為樹木分支系統(tǒng)中最活躍的組織之一，相較于多年生枝或樹木整體，小枝內(nèi)部的營養(yǎng)物質(zhì)和光合產(chǎn)物的運輸活動更加強烈，并且易受環(huán)境改變的影響，因此當年生小枝的生長變化趨勢能夠很好地反映樹木對環(huán)境變化的響應(yīng)，尤其是土壤養(yǎng)分有效性的變化［14，32］。本研究中，馬尾松和柏木人工林出葉強度和小枝生物量均隨N添加濃度的增加而降低，表明低N添加和高N添加對兩種人工林生長均具有負效應(yīng)，其原因可能是川中丘陵區(qū)人工林屬于中緯度亞熱帶森林，是P養(yǎng)分較為缺乏的區(qū)域，樹木生長可能受到P養(yǎng)分限制［19］。外源N輸入可能增強了兩種人工林樹木生長的P限制程度，使得兩種人工林傾向于減少地上生物量的分配（即兩種人工林當年生小枝生物量和出葉強度的降低），并增加根系的生物量分配以便從土壤中獲取更多有效P養(yǎng)分［30］。Huang等［33］研究發(fā)現(xiàn)，N沉降下中國南方季風(fēng)常綠闊葉林的地上生物量和生產(chǎn)力持續(xù)降低，土壤高N儲量對季風(fēng)常綠闊葉林中植物生長的抑制作用需要更多的有效磷來緩解，這與本研究的推測基本相符。

3.2N添加對葉片N、P化學(xué)計量的影響

植物葉片養(yǎng)分濃度及其化學(xué)計量比是反映土壤養(yǎng)分可用性和判斷植物生長養(yǎng)分限制的重要指標［3437］，因此植物葉片N/P常被用于評估生態(tài)系統(tǒng)中N、P養(yǎng)分對植物生長限制的相對強弱［38］。根據(jù)Koerselman等［39］基于長期的N添加實驗總結(jié)出了植物生長N、P養(yǎng)分限制的評估標準，本研究中，馬尾松和柏木人工林對照處理樣地的葉片N/P高于16，進一步表明兩種人工林土壤P養(yǎng)分供給較為缺乏，樹木生長受到土壤低P有效性的限制。這與曾曉敏等［19］關(guān)于中亞熱帶森林植物生長主要受到土壤P養(yǎng)分限制的論述基本一致，并與Han等［40］關(guān)于我國大部分地區(qū)屬于P缺乏區(qū)域的論述一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，馬尾松和柏木人工林葉片N/P隨N添加濃度增加而升高，表明N添加增強了兩種人工林的P養(yǎng)分限制程度。這與前人關(guān)于N沉降使陸地生態(tài)系統(tǒng)逐漸轉(zhuǎn)向P養(yǎng)分限制的論述一致［4143］，與鄧浩俊等［44］關(guān)于N添加后土壤有效磷降低導(dǎo)致馬尾松人工林植物葉片P含量呈下降趨勢的論述基本一致。

3.3N添加對葉片性狀的影響

葉綠素作為綠色植物光合作用的重要結(jié)構(gòu)體，其含量可反映植物的光合作用能力和生長狀況［45］。一般而言，N添加會提高土壤的N有效性，從而促進植物葉片葉綠素的合成［46］，但過高N輸入會導(dǎo)致植物葉綠素的合成受到抑制［47］。以往的研究表明，植物葉綠素的合成需要Fe3+、Mg2+及P元素的共同協(xié)助［4749］，而過多的N輸入會降低植物生境中土壤有效磷濃度，使土壤P養(yǎng)分供給減少，進而導(dǎo)致植物葉片葉綠素含量相應(yīng)地下降［49］。此外，植物受P脅迫時，植物傾向于保守的生長策略，自身各器官對光合產(chǎn)物的需求會減弱，導(dǎo)致植物光合效率相對較低［50］。本研究還發(fā)現(xiàn)，兩種人工林葉綠素含量隨N添加濃度增加而降低，表明N添加條件下兩種人工林生長受到P養(yǎng)分脅迫時，其光合效率相對較低，并傾向于保守生長策略。

葉片作為植物與外界進行物質(zhì)交換和能量流動的重要門戶，其功能性狀不僅能反映植物的資源獲取、保存及利用策略，還能反映植物的生長策略［51］。一般認為，N添加會促進植物生長，提高植物光合效率，并增加植物比葉面積［2］。萬宏偉等［52］研究表明，N添加顯著增加了羊草等草本植物的比葉面積。然而，并非所有研究結(jié)果都與之一致，例如，肖迪等［2］研究發(fā)現(xiàn)，山西太岳山的油松當年生葉和玉竹葉葉干物質(zhì)含量隨N添加而增加，茶楓和玉竹葉比葉面積隨N添加而呈現(xiàn)出減小趨勢。前人研究表明，植物若具有較小的比葉面積和較高的葉干物質(zhì)含量，則往往具有較高的資源獲取能力、水分利用效率和碳氮養(yǎng)分固持能力，在條件惡劣的生境中也具有較強的適應(yīng)能力［2，34，53］。因此，比葉面積和葉干物質(zhì)含量常被用于指示植物對環(huán)境變化所采取的生長策略，意味著植物生境條件的惡化［15］。本研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松和柏木人工林的比葉面積隨N添加而顯著減小，兩種人工林的葉干物質(zhì)含量隨N添加而增大，表明N添加不利于兩種人工林樹木生長，使兩種人工林傾向于保守的生長策略。

根據(jù)“葉經(jīng)濟譜”理論，葉干物質(zhì)含量、比葉面積、葉片P含量、光合效率以及葉片N/P都是評估植物環(huán)境資源獲取策略的重要指標［16，54］。當外界環(huán)境發(fā)生變化時，植物會及時調(diào)整自身的功能性狀以改變資源獲取，并優(yōu)化資源分配，使自身能夠迅速適應(yīng)改變后的新環(huán)境［55］。根據(jù)相關(guān)研究可知［54，56］，N添加條件下，川中丘陵區(qū)馬尾松和柏木兩種人工林傾向于“緩慢投資收益型”的保守生長策略。

參考文獻：

［1］付偉，武慧，趙愛花，等.陸地生態(tài)系統(tǒng)氮沉降的生態(tài)效應(yīng)：研究進展與展望［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2020，44（5）：475493.

［2］肖迪，王曉潔，張凱，等.氮添加對山西太岳山天然油松林主要植物葉片性狀的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2016，40（7）：686701.

［3］李德軍，莫江明，方運霆，等.模擬氮沉降對南亞熱帶兩種喬木幼苗生物量及其分配的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2005，29（4）：543549.

［4］鮑平安，邱開陽，黃業(yè)蕓，等.荒漠草原植物在氮磷添加下葉功能性狀特征及其可塑性［J］.草業(yè)學(xué)報，2024，33（3）：97106.

［5］ABER J，MCDOWELL W，NADELHOFFER K，et al.Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems：hypotheses revisited［J］.BioScience，1998，48（11）：921934.

［6］LI Y，NIU S，YU G.Aggravated phosphorus limitation on biomass production under increasing nitrogen loading：a metaanalysis［J］.Global Change Biology，2016，22（2）：934943.

［7］方運霆，莫江明，周國逸，等.鼎湖山主要森林類型植物胸徑生長對氮沉降增加的初期響應(yīng)［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2005，13（3）：198204.

［8］郭超，王霖嬌.氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物、酶活性以及細根生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)的影響研究進展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2021，40（11）：37303741.

［9］PEUELAS J，POULTER B，SARDANS J，et al.Humaninduced nitrogenphosphorus imbalances alter natural and managed ecosystems across the globe［J］.Nature Communications，2013，4（1）：2934.

［10］VITOUSEK P M，PORDER S，HOULTON B Z，et al.Terrestrial phosphorus limitation：mechanisms，implications，and nitrogenphosphorus interactions［J］.Ecological Applications，2010，20（1）：515.

［11］DENG M，LIU L，SUN Z，et al.Increased phosphate uptake but not resorption alleviates phosphorus deficiency induced by nitrogen deposition in temperate Larix principisrupprechtii plantations［J］.New Phytologist，2016，212（4）：10191029.

［12］DU E，F(xiàn)ENN M E，DE VRIES W，et al.Atmospheric nitrogen deposition to global forests：status，impacts and management options［J］.Environmental Pollution，2019，250：10441048.

［13］CORNELISSEN J H，LAVOREL S，GARNIER E，et al.A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide［J］.Australian Journal of Botany，2003，51（4）：335380.

［14］SUN S，JIN D，SHI P.The leaf sizetwig size spectrum of temperate woody species along an altitudinal gradient：an invariant allometric scaling relationship［J］.Annals of Botany，2006，97（1）：97107.

［15］ZHANG Y Y，YAN J M，ZHOU X B，et al.Effects of N and P additions on twig traits of wild apple （Malus sieversii） saplings［J］.BMC Plant Biology，2023，23（1）：257.

［16］ROSE L，RUBARTH M C，HERTEL D，et al.Management alters interspecific leaf trait relationships and traitbased species rankings in permanent meadows［J］.Journal of Vegetation Science，2013，24（2）：239250.

［17］WRIGHT I J，REICH P B，WESTOBY M，et al.The worldwide leaf economics spectrum［J］.Nature，2004，428（6985）：821827.

［18］楊子松，黎云祥，錢寶英，等.金城山草本層淫羊藿植物群落的穩(wěn)定性分析［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（8）：36863689.

［19］龔固堂，黎燕瓊，朱志芳，等.川中丘陵區(qū)人工柏木防護林適宜林分結(jié)構(gòu)及水文效應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2012，32（3）：923930.

［20］曾曉敏，高金濤，范躍新，等.中亞熱帶森林轉(zhuǎn)換對土壤磷積累的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2018，38（13）：48794887.

［21］黃靜文，劉磊，顏曉元，等.我國自然生態(tài)系統(tǒng)氮沉降臨界負荷評估［J］.環(huán)境科學(xué)，2023，44（6）：33213328.

［22］王強，楊鴻淋，徐春暉，等.涪江中游4種造林樹種碳氮磷化學(xué)計量及養(yǎng)分重吸收特征［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2023，41（3）：437445.

［23］劉威君，陳俊華，蔣川東，等.川中丘陵區(qū)人工柏木林不同器官C、N、P、K計量特征［J］.四川林業(yè)科技，2023，44（4）：4348.

［24］孫瀾，蘇智先，張素蘭，等.嘉陵江流域南充金城山森林群落結(jié)構(gòu)特征分析［J］.植物研究，2008，28（3）：364369.

［25］張翠翠.川中丘陵區(qū)柏木低效林不同改造模式對水土流失及土壤質(zhì)量的影響［D］.成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

［26］劉娜，周華，張旭，等.黔中不同發(fā)育階段馬尾松人工林土壤有機碳組分變化特征［J］.西部林業(yè)科學(xué)，2023，52（6）：3138.

［27］謝川，陳俊華，謝天資，等.川中丘陵區(qū)人工柏木林林下群落譜系結(jié)構(gòu)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2023，42（4）：804811.

［28］LIU J，HUANG W，ZHOU G，et al.Nitrogen to phosphorus ratios of tree species in response to elevated carbon dioxide and nitrogen addition in subtropical forests［J］.Global Change Biology，2013，19（1）：208216.

［29］尹明珍，郭婉璣，朱曉敏，等.氮沉降下西南亞高山針葉林生長的養(yǎng)分限制特征［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2021，27（1）：17.

［30］LIU R，YANG X，GAO R，et al.Allometry rather than abiotic drivers explains biomass allocation among leaves，stems and roots of Artemisia across a large environmental gradient in China［J］.Journal of Ecology，2021，109（2）：10261040.

［31］GEDROC J，MCCONNAUGHAY K，COLEMAN J.Plasticity in root/shoot partitioning：optimal，ontogenetic，or both？［J］.Functional Ecology，1996，10（1）：4450.

［32］尹鳳娟，王明琦，金光澤，等.紅松不同生活史階段的枝葉權(quán)衡［J］.林業(yè)科學(xué)，2021，57（4）：5462.

［33］HUANG W J，ZHOU G Y，LIU J X.Nitrogen and phosphorus status and their influence on aboveground production under increasing nitrogen deposition in three successional forests［J］.Acta Oecologica，2012，44：2027.

［34］AERTS R，CHAPIN III F S.The mineral nutrition of wild plants revisited：a reevaluation of processes and patterns［J］.Advances in Ecological Research，1999，30：167.

［35］HOOPER D U，VITOUSEK P M.Effects of plant composition and diversity on nutrient cycling［J］.Ecological Monographs，1998，68（1）：121149.

［36］HOBBIE S E，GOUGH L.Foliar and soil nutrients in tundra on glacial landscapes of contrasting ages in northern Alaska［J］.Oecologia，2002，131：453462.

［37］TOWNSEND A R，CLEVELAND C C，ASNER G P，et al.Controls over foliar N∶P ratios in tropical rain forests［J］.Ecology，2007，88（1）：107118.

［38］王喬姝怡，鄭成洋，張歆陽，等.氮添加對武夷山亞熱帶常綠闊葉林植物葉片氮磷化學(xué)計量特征的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2016，40（11）：11241135.

［39］KOERSELMAN W，MEULEMAN A F.The vegetation N∶P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］.Journal of Applied Ecology，1996：14411450.

［40］HAN W，F(xiàn)ANG J，GUO D，et al.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China［J］.New Phytologist，2005，168（2）：377385.

［41］DU E，TERRER C，PELLEGRINI A F，et al.Global patterns of terrestrial nitrogen and phosphorus limitation［J］.Nature Geoscience，2020，13（3）：221226.

［42］DENG Q，HUI D，DENNIS S，et al.Responses of terrestrial ecosystem phosphorus cycling to nitrogen addition：a metaanalysis［J］.Global Ecology and Biogeography，2017，26（6）：713728.

［43］LUO M，MOORHEAD D L，OCHOAHUESO R，et al.Nitrogen loading enhances phosphorus limitation in terrestrial ecosystems with implications for soil carbon cycling［J］.Functional Ecology，2022，36（11）：28452858.

［44］鄧浩俊，張麗娜，張廣帥，等.氮沉降對木荷馬尾松林葉片元素計量比的影響［J］.森林與環(huán)境學(xué)報，2015，35（2）：118124.

［45］段娜，李清河，多普增，等.植物響應(yīng)大氣氮沉降研究進展［J］.世界林業(yè)研究，2019，32（4）：611.

［46］許振柱，周廣勝.陸生植物對全球變化的適應(yīng)性研究進展［J］.自然科學(xué)進展，2003，13（2）：310.

［47］BAI Y，WU J，XING Q，et al.Primary production and rain use efficiency across a precipitation gradient on the Mongolia plateau［J］.Ecology，2008，89（8）：21402153.

［48］STEVENS C J，THOMPSON K，GRIME J P，et al.Contribution of acidification and eutrophication to declines in species richness of calcifuge grasslands along a gradient of atmospheric nitrogen deposition［J］.Functional Ecology，2010，24（2）：478484.

［49］門璐，何奕成，李婷婷，等.高寒草甸植物葉綠素對氮添加梯度的非線性響應(yīng)［J］.草地學(xué)報，2023，31（6）：16221631.

［50］平曉燕，周廣勝，孫敬松.植物光合產(chǎn)物分配及其影響因子研究進展［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（1）：100111.

［51］孟婷婷，倪健，王國宏.植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2007，31（1）：150165.

［52］萬宏偉，楊陽，白世勤，等.羊草草原群落6種植物葉片功能特性對氮素添加的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2008，32（3）：611621.

［53］WILSON P J，THOMPSON K，HODGSON J G.Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies［J］.The New Phytologist，1999，143（1）：155162.

［54］宋沼鵬，何念鵬，侯繼華.不同種源五角楓幼苗葉片N、P化學(xué)計量學(xué)特征對氮添加的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2018，38（1）：254262.

［55］WRIGHT J P，SUTTONGRIER A.Does the leaf economic spectrum hold within local species pools across varying environmental conditions？［J］.Functional Ecology，2012，26（6）：13901398.

［56］KIKUZAWA K.A costbenefit analysis of leaf habit and leaf longevity of trees and their geographical pattern［J］.The American Naturalist，1991，138（5）：12501263.