稗草種質(zhì)資源形態(tài)性狀遺傳多樣性分析

摘要：對14份稗草（Echinochloa）種質(zhì)資源的21項形態(tài)性狀進行調(diào)查觀測，并進行相關(guān)性、主成分和聚類分析，探究其形態(tài)性狀遺傳多樣性，為稗草遺傳育種研究提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：14份稗草材料形態(tài)性狀的遺傳多樣性較豐富，質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍分別為0.26～0.99和1.48～1.97，變異系數(shù)介于6.01%～24.59%之間；相關(guān)性分析顯示，葉長與總狀花序長度、圓錐花序長度與總狀花序長度呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），葉長與圓錐花序長度、小穗長度，葉寬與第一穎長/小穗長度、莖粗和株高呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；主成分分析表明，前4個主成分可以反映形態(tài)性狀86.63%的信息，鑒選出綜合得分（F值）≥1.538的資源材料3份；在歐式距離20.0可將14份稗草資源劃分為3個類群。綜上所述，稗草種質(zhì)資源存在豐富的形態(tài)變異，其中總狀花序長度、圓錐花序長度、葉長和株高4個性狀變異系數(shù)較大，篩選出的3份材料（J、A和M）可進一步進行遺傳改良和馴化栽培。

關(guān)鍵詞：稗草；數(shù)量性狀；質(zhì)量性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S812" " " " 文獻標識碼：A" " " " 文章編號：1007-0435（2025）02-0457-08

Genetic Diversity Analysis of Morphological Traits of Echinochloa Germplasm Resources

NIE Hao-jie1， CHENG Yun-long2， BAO Yu-guo2， ZHU Lin1，2*

（1.College of Ecology and Environmental Sciences Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021，China； 2.College of" Forestry and Prataculture Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021，China）

Abstract：Twenty one morphological traits of 14 Echinochloa germplasm resources were investigated and observed，correlation，principal component and cluster analyses were conducted to explore the genetic diversity of the morphological traits，to provide theoretical basis for the genetic breeding research of Echinochloa. The results showed that the 14 Echinochloa materials had rich genetic diversity in morphological traits，and genetic diversity indexes of qualitative and quantitative traits varied in the range of 0.26-0.99 and 1.48-1.97，respectively，with a coefficient of variation ranging from 6.01% to 24.59%. Correlation analysis indicated there was a highly significant positive correlation （Plt;0.01） between leaf length wiht racemes length，panicle length and racemes length，and a significant positive correlation （Plt;0.05） between leaf length with panicle length，spikelet length，leaf width，the first glume length/spikelet length，stem thickness and plant height. The principal component analysis showed that the first 4 principal components could reflect 86.63% of the information of about the morphological traits，and three resource materials with a composite score （F-value）≥1.538 were identified. The 14 Echinochloa resources could be classified into three groups at the euclidean distance of 20.0. In summary，the barnyard grass germplasm resources have abundant morphological variation，among which the coefficients of variation for four traits，including raceme length，panicle length，leaf length and plant height are larger，and three materials （J，A and M） screened can be further genetically improved and domesticated for cultivation.

Key words：Echinochloa；Quantitative traits；Qualitative traits；Genetic diversity

稗屬（Echinochloa）是廣泛分布于全球熱帶及溫帶地區(qū)的一年或多年生禾本科草本植物［1］。根據(jù)世界植物物種名錄，已確定的稗屬約有35種，3個變種，在最新版英文修訂《中國植物志》中，我國有9個種，5個變種［2］。部分稗屬植物具有可作為飼料兼食用作物的價值，不僅產(chǎn)量高、草質(zhì)柔軟，而且葉片適口性好等的特點［3］。王玉蘭等［4］在寧夏引種栽培湖南稷子時，正逢大旱仍能獲干草產(chǎn)量7690.5 kg·hm-2，種子產(chǎn)量724.2 kg·hm-2。張俊麗等［5］對‘朝牧一號’稗子引種試驗研究中，結(jié)果在試驗地相對較差的條件下種植仍能獲得平均鮮草產(chǎn)量22 500 kg·hm-2。其籽粒中的粗蛋白和幾種主要氨基酸與農(nóng)作物玉米（Zea mays Linn.）、高粱（Sorghum bicolor L.）Moench）含量相似，可將其作為小雜糧作物，也可作為精飼料和釀酒的原材料［6］。另外，稗草植物具有的繁殖能力強、抗逆性強的特性，是解決我國干旱、半干旱或鹽堿化地區(qū)耕地資源合理利用等問題的先鋒植物，對促進農(nóng)業(yè)增效意義重大［3］。因此，對稗屬植物的研究具有較高的生態(tài)、飼用兼食用以及遺傳價值。

形態(tài)多樣性是植物種質(zhì)資源多樣性的重要表現(xiàn)形式，是環(huán)境和基因兩大因素共同作用的結(jié)果［7］。其中，對形態(tài)變異的研究是了解遺傳變異的重要表現(xiàn)形式［8］。形態(tài)變異研究因具有操作簡單、結(jié)果明了等特點而被廣泛應(yīng)用在種質(zhì)資源的評價鑒定和選育研究中［9］。目前，國內(nèi)外對稗草的研究主要集中在除草劑對稗草植物的防治效果與耐藥性［2］、與水稻間的化感作用［1］等方面，而對不同類型稗草的遺傳多樣性研究少。我國對農(nóng)田野生稗草遺傳多樣性的研究較多，分別從形態(tài)學(xué)［10-12］、細胞學(xué)［13-14］、同工酶和貯藏蛋白［15］以及分子標記［1］［16］技術(shù)進行研究分析，但我國稗草資源豐富，種類多樣，遺傳背景復(fù)雜，變異性強，導(dǎo)致稗屬種質(zhì)資源關(guān)系混亂，給優(yōu)質(zhì)稗草的推廣和應(yīng)用帶來了很大困難［2］。鑒于此，本研究對14份不同類型的稗屬種質(zhì)資源的形態(tài)特征的直觀差異進行統(tǒng)計分析，揭示稗草種質(zhì)資源的遺傳變異特性和親緣關(guān)系，篩選優(yōu)良稗草種質(zhì)資源，以期為今后稗屬植物的評價、培育新品種（系）以及推廣利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料是從國內(nèi)收集到的14份稗草種質(zhì)，8份來自于課題組收集引種栽培，其余6份為國家種子庫所提供見表 1。2023年4月將材料播種在寧夏大學(xué)溫室試驗基地，隨機排列種植，每份材料間的行距為40～60 cm，株距在1.5～2.5 cm。于2023年9月對形態(tài)性狀進行調(diào)查與測量。

1.2 測定項目及方法

根據(jù)張婉茹等［2，17-18］關(guān)于稗草形態(tài)學(xué)性狀的分類方法對14份稗草進行觀測和描述，測定21項性狀，其中包括9個數(shù)量性狀（編號為M1-9）和12個質(zhì)量性狀（編號為M10-21），數(shù)量性狀單位均為cm，每份材料隨機挑選10株進行測量，測量結(jié)果取平均值，均為成熟時進行測量。葉長（M1）和葉寬（M2）：用直尺測量頂部向下第2片葉長和最寬處葉寬。圓錐花序長度（M3）：用直尺測量圓錐花序頂部到底部的基本長度?？偁罨ㄐ蜷L度（M4）：用直尺測量圓錐花序由下到上第2個總狀花序基本長度。芒長（M5）與小穗長（M6）：隨機抽取植株頂部總狀花序上的小穗，用游標卡尺測量頂部至底部的長度以及小穗上芒的長度。第一穎長/小穗長（M7）：用游標卡尺測量小穗上的第一穎長，再除以小穗長。莖粗（M8）：用游標卡尺測量底部第二節(jié)的直徑。株高（M9）：用直尺測量植株最高處到植株基部的垂直高度。質(zhì)量性狀賦值標準見表2。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2019軟件對數(shù)據(jù)進行整理并計算各形態(tài)性狀遺傳變異指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。多樣性指數(shù)（H′）公式為：

H′=-∑P_i×ln （P_i ）

P_i，第i種變異類型出現(xiàn)的頻率［19］。計算數(shù)量性狀Shannon-Wiener多樣性指數(shù)時，先進行10級分類處理：1級lt;X-2S，2級lt;X-1.5S ，3級lt;X-S…10級≥X+2s，每一級之間相差0.5s；X，平均值；S，標準差［20］。

采用SPSS 25.0軟件對數(shù)據(jù)進行標準化處理，再進行相關(guān)性、主成分和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 稗草形態(tài)性狀變異及遺傳多樣性分析

對稗草種質(zhì)資源的形態(tài)性狀統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，谷粒均被稃片包裹、總狀花序無分枝、總狀花序上小穗排列均為非四列這3個形態(tài)特征在14份樣本中表現(xiàn)一致，2份樣本有芒，分別為I和M，其余形態(tài)性狀表現(xiàn)出不同程度的差異性。

2.1.1 質(zhì)量性狀多樣性分析 對稗草質(zhì)量性狀分級賦值并統(tǒng)計頻率分布結(jié)果見表3，9個質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)在0.26～0.99之間，平均為0.71，遺傳變異較為豐富。多樣性指數(shù)最高的是植株基部的狹展程度，其中植株基部微展開所占比例最高，占所有種質(zhì)的50%。第一外稃質(zhì)地的多樣性指數(shù)最低，92.86%的種質(zhì)第一外稃質(zhì)地為草質(zhì)。小穗顏色以綠色為主（64.29%），其次是深綠色和深紫色。在成熟期時小穗不易脫落的種質(zhì)材料占比為57.14%。一半以上的材料圓錐花序呈直立狀態(tài)，14.29%的材料圓錐花序呈顯著彎曲狀態(tài)?？偁罨ㄐ驗榫o密的材料占比為57.14%，疏松和中等的占比分別為28.57%和14.29%。總狀花序貼向主軸生長的材料比偏離主軸斜舉生長的材料占比多14.54%，且71.43%的材料總狀花序呈直立狀態(tài)。植株基部顏色紫紅色和綠色占比分別為85.71%和14.29%，14份材料植株基部顏色均無黃色。

2.1.2 數(shù)量性狀變異及遺傳多樣性分析 14份稗草材料數(shù)量性狀分析結(jié)果見表 4，數(shù)量性狀多樣性指數(shù)在1.48～1.97之間，平均為1.78，明顯高于質(zhì)量性狀（0.71），數(shù)量性狀多樣性水平顯著高于質(zhì)量性狀，其中葉長和株高的遺傳多樣性指數(shù)最高，莖粗表現(xiàn)最低，表現(xiàn)為莖粗lt;總狀花序長度lt;圓錐花序長度lt;葉寬lt;第一穎長/小穗長lt;小穗長度lt;株高lt;葉長。8個數(shù)量性狀變異系數(shù)在6.01%～24.59%之間，平均為14.61%，變異幅度較大。變異系數(shù)由大到小為表現(xiàn)為：總狀花序長度＞圓錐花序長度＞葉長＞株高＞葉寬＞莖粗＞第一穎長/小穗長＞小穗長，總狀花序長度、圓錐花序長度、葉長、株高、葉寬變異系數(shù)均大于15%，說明遺傳變異較為豐富，可初步作為鑒定評價選育稗草種質(zhì)資源的指標。

2.2 稗草數(shù)量性狀相關(guān)性分析

對14份稗草的8個數(shù)量性狀進行相關(guān)性分析，結(jié)果見表5。由表5可知，葉長與總狀花序長度（Plt;0.01，r=0.83）、圓錐花序長度與總狀花序長度呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01，r=0.87）；葉長與圓錐花序長度、葉長與小穗長度呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），葉寬與第一穎長/小穗長度、莖粗和株高均呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。表明稗草種質(zhì)資源形態(tài)性狀之間的相關(guān)性較大，在利用種質(zhì)資源時需要進行綜合分析。

2.3 稗草形態(tài)性狀的主成分分析

主成分分析能把與變量相關(guān)的多個隨機變量轉(zhuǎn)化為幾個綜合指標，進而能將全部變量的大部分信息呈現(xiàn)出來，使復(fù)雜問題簡單化［20］。主成分分析結(jié)果見表6，前4個主成分累計貢獻率達86.63%，特征值總和為11.261，反映出了試驗材料形態(tài)性狀大部分信息。其中第1主成分特征值為4.774，貢獻率最大，為36.723%，脫粒性、總狀花序疏密程度、葉寬、總狀花序長度和葉長的特征向量絕對值最大，脫粒性、總狀花序長度和葉長特征值為負；第2主成分特征值為2.777，貢獻率為21.362%，株高和小穗長度的特征向量絕對值最大；第3主成分特征值為2.537，貢獻率為19.515%，圓錐花序彎曲程度和植株基部顏色的特征向量絕對值最大；第4主成分特征值為1.173，貢獻率為9.027%，莖粗和小穗顏色的特征向量絕對值最大。

通過主成分分析法將13個形態(tài)性狀降維成4個獨立綜合指標因子。計算出4個主成分的貢獻權(quán)重系數(shù)分別為0.42，0.25，0.23和0.10。將標準化處理后的13個形態(tài)性狀值，代入主成分因子得分公式y(tǒng)_n=∑_（j=1-13）^（n=1-4）?〖∑k_nj x_j 〗中［21］，得到4個主成分因子綜合指標的值，得出主成分綜合得分公式為：F=0.42y1+0.25y2+0.23y3+0.10y4，根據(jù)主成分綜合得分計算公式計算出14份稗草的F值（表 6），14份稗草資源的F值在0.254～1.852之間，排在前3位的是J、A和N，其特征均為葉片長、植株高大粗壯，圓錐花序、總狀花序長和小穗長表現(xiàn)突出，F(xiàn)值gt;1.538，明顯高于其他稗屬材料，表明綜合性狀優(yōu)異，其中J和N為野生類型，可作為稗草資源開發(fā)利用和馴化栽培的種質(zhì)材料，A為栽培類型，不僅可以作為初步鑒選的優(yōu)良新品系（種）進行培育，也適合作為培育豐產(chǎn)新品種的親本材料。

2.4 稗草種質(zhì)形態(tài)性狀的聚類分析

對14份稗草的形態(tài)數(shù)據(jù)進行聚類分析，在遺傳距離20.0處將14份稗草劃分為3大類群，結(jié)果如圖 1，對各類群主要的數(shù)量性狀進行統(tǒng)計，見表8。第Ⅰ類群均為栽培類型，包括B、C、D、E、F、G、H共7份種質(zhì)，占全部種質(zhì)的50%，其特點是植株相對矮小，但莖稈較粗，葉片為短寬型，花序較短但小穗較長，葉片長20.28～32.54 cm，寬1.54～2.02 cm；圓錐花序和總狀花序分別為9.78～12.76 cm和2.34～3.26 cm；小穗為0.33～0.38 cm；株高變化范圍較大，為115.18～145.11 cm。第Ⅱ類群均為野生類型，包括J、K、N、O和I共5份種質(zhì)，占比為35.71%，特點是植株高大，莖稈較細，葉片呈細長型，花序長而小穗短，葉片長為27.63～37.70 cm，葉寬為1.54～1.80 cm；圓錐花序和總狀花序分別為11.91～18.78 cm和3.6～5.53 cm；小穗變化范圍小，為3.41～3.58 cm，主莖直徑為3.35～4.58 cm；株高變化范圍最大，為97.63～163.34 cm。第Ⅲ類群包括一份栽培類型A和一份野生類型M共兩份種質(zhì)，占比為14.29%，除葉寬、莖粗和株高外，其他形態(tài)指標變化幅度不大，特點是植株較高且莖稈較粗，葉片相對較長，葉寬變化范圍大，總狀花序、小穗長但圓錐花序較短，葉長為30.44～34.00 cm、葉寬1.18～2.05 cm，圓錐花序為12.28～14.25 cm，總狀花序為3.49～3.73 cm，小穗長為3.28～3.95 cm，莖粗為2.92～4.72 cm，株高為98.71～160.08 cm。

3 討論

對植物遺傳多樣性的研究是開展育種工作的基石，也是實現(xiàn)種質(zhì)創(chuàng)新和培育新品系（種）的前提，對種質(zhì)資源的分類鑒定以及收集保存具有重要意義［22］。通過對植物形態(tài)性狀的變異研究能夠快速、直觀地掌握其遺傳多樣性水平［23］。變異系數(shù)反映的是植物群體形態(tài)多樣性，變異系數(shù)越大，表明群體的形態(tài)學(xué)多樣性越豐富，其適應(yīng)環(huán)境和自身進化的能力就越強［20］。因稗草生存范圍廣泛、適應(yīng)能力強，導(dǎo)致其主要的形態(tài)特征會隨著生境的不同而表現(xiàn)出不同程度的差異性［24］。劉德好［18］對我國主要農(nóng)區(qū)中的雜草稗的遺傳多樣性進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些稗草的形態(tài)性狀變異幅度很大，且一些性狀的變異系數(shù)均大于30%，如小穗芒長、株高、主莖直徑、葉寬和葉長，而小穗芒長的變異系數(shù)高達174.99%。劉杰琳等［25］在對一年生牧草稗的遺傳多樣性研究中，發(fā)現(xiàn)黑龍江省不同品種寒地稗草間的數(shù)量性狀表現(xiàn)出較大差異，其變異系數(shù)在7.39%～25.71%之間。在本研究中，14份稗草種質(zhì)資源的主要數(shù)量性狀的遺傳差異顯著，變異系數(shù)范圍在6.01%～24.59%之間，變異幅度較大。其中，總狀花序長度變異系數(shù)為24.59%，葉長為17.12%，葉寬為15.22%，莖粗為13.03%，明顯高于劉杰琳等［25］的研究，其穗長變異系數(shù)為7.74%，葉長為8.00%，葉寬為7.39%，莖粗為8.90%。在本試驗材料中只有兩份種質(zhì)材料有芒長，分別為I和M，其余均為無芒，且I的芒長明顯大于M，根據(jù)芒的長短能將這兩種材料區(qū)分開，而劉德好［18］研究發(fā)現(xiàn)小穗芒長的變異幅度最大，可能是因為試驗所搜集的種質(zhì)來源廣泛，處于不同的環(huán)境產(chǎn)生了強烈變異。在本研究中不同形態(tài)性狀的遺傳多樣性指數(shù)差異較大，葉長、株高、小穗長度和葉寬等多樣性指數(shù)較高，且質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)顯著低于數(shù)量性狀，表明在供試稗草種質(zhì)資源中，數(shù)量性狀比質(zhì)量性狀具有更大的遺傳變異，這與張婉茹等［2］對寒地稗草形態(tài)性狀遺傳多樣性的研究以及楊靖等［9］對內(nèi)蒙古冰草屬種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性研究結(jié)果一致。

開展種質(zhì)資源性狀間的相關(guān)性研究，對育種前期工作具有重要指導(dǎo)意義［26］。14份稗草種質(zhì)資源數(shù)量性狀相關(guān)性研究結(jié)果表明，葉長與總狀花序長度（Plt;0.01）、圓錐花序長度與總狀花序長度呈顯著正相關(guān)，表明葉長、總狀花序長度以及圓錐花序長度等主要數(shù)量性狀對反映稗草種質(zhì)資源形態(tài)特征具有重要參考依據(jù)。在本研究中沒有進行成熟期時稗草鮮草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量等方面因素的考察，但田間存在植株高大粗壯的稗草材料，其能否作為優(yōu)質(zhì)飼草資源的潛力還需進一步鑒定。

在植物種質(zhì)資源評價中，對受多因子影響的性狀進行統(tǒng)計分析時，篩選出幾個適合的綜合指標因子，對種質(zhì)資源的分類以及品種的選育能起到事半功倍的效果［27-28］。前4個主成分的累計貢獻率為86.63%，反映出了14份稗草種質(zhì)材料大部分形態(tài)性狀的基本信息，前4個主成分所反映出來的葉片情況、花序長度、小穗長和株高4個性狀是造成14份稗草形態(tài)性狀出現(xiàn)差異的主導(dǎo)因素。表型性狀綜合值可以考量稗草種質(zhì)資源的綜合優(yōu)劣程度，根據(jù)標準化處理后的表型性狀綜合得分值對14份稗草材料進行排序，鑒選出F值≥1.54的種質(zhì)資源3份。這3份材料不僅植株高大粗壯，而且花序長度以及小穗長度表現(xiàn)優(yōu)異，既有望培育成新品系，又為后續(xù)開展種質(zhì)資源的收集和馴化栽培奠定遺傳基礎(chǔ)。

聚類分析能夠較好的反映材料之間的親緣關(guān)系，通過聚類分析，14份供試材料被劃分為3大類群，形態(tài)特征相似的稗草種質(zhì)聚集到了一起，類群Ⅰ均為栽培類型，粗壯穗多型，類群Ⅱ和Ⅲ（除材料A外）均為野生類型，均為細長穗稀疏型，說明了通過聚類分析能將大部分不同類型的稗草區(qū)分開，并對各類群進行差異分析時，發(fā)現(xiàn)來源于同一地理位置的材料并未劃分到同一類群，表明聚類結(jié)果并沒有因地理來源的不同而受到影響，沒有明顯的相關(guān)性，而出現(xiàn)不同差異的原因可能有以下兩方面：（1）我國不同省份之間氣候差異顯著，不同的種質(zhì)資源可能適應(yīng)了相同的氣候環(huán)境存在一定的趨同現(xiàn)象，進而聚為一類；（2）試驗中所用的材料大多來源于地方品種，由于育種方向的差異以及人為因素的干擾對稗草群體的生長產(chǎn)生了影響，在選育中導(dǎo)致其形態(tài)性狀多樣性增加。

4 結(jié)論

14份不同類型稗草種質(zhì)的21項形態(tài)性狀遺傳差異明顯，總狀花序長度、圓錐花序長度、葉長和株高4個性狀遺傳變異較為豐富。供試稗草種質(zhì)數(shù)量性狀變異程度高于質(zhì)量性狀。相關(guān)性分析顯示，稗草數(shù)量性狀間存在不同程度的相關(guān)性，其中葉長與總狀花序長度、圓錐花序與總狀花序呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），葉長與圓錐花序長度、小穗長度、葉寬與第一穎長/小穗長度、莖粗和株高呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。主成分分析表明，前4個主成分可以反映大部分形態(tài)性狀86.63%的信息。根據(jù)形態(tài)性狀綜合得分值，鑒選出3份F值≥1.538的材料。14份稗草種質(zhì)材料可聚為3類，類群Ⅰ花序緊湊，小穗多且偏長，是飼料加工或釀酒的最佳選擇；類群Ⅲ的植株高大莖稈粗壯、花序較長，可作為重點材料進行收集和馴化栽培。

參考文獻

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（責任編輯" 劉婷婷）