外源甲基乙二醛對干旱脅迫下玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

收稿日期：2024-04-16

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31960406）；甘肅省自然科學(xué)基金項目（20JR5RA110）；甘肅省科協(xié)青年人才托舉工程項目（2019-09）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新專項（2019GAAS31）；甘肅省科技重大專項（21ZD11NA005、21ZD10NF003）

作者簡介：趙瑞寧（1998-），女，甘肅靜寧人，碩士研究生，研究方向為玉米遺傳育種。（E-mail）19968490260@163.com

通訊作者：李永生，（E-mail）lys087@163.com；汪軍成，（E-mail）wangjc@gsau.edu.cn

摘要：甲基乙二醛（Methylglyoxal，MG）是一種從植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的新型信號分子，具有調(diào)控植物的生長發(fā)育、種子萌發(fā)、細(xì)胞分裂、氣孔運(yùn)動及非生物脅迫耐受性等功能。為明確干旱脅迫條件下施用外源MG對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的影響及機(jī)制，本研究以玉米雜交品種鄭單958為材料，分析不同濃度外源MG浸種對干旱脅迫玉米種子萌發(fā)和生長的影響，并用3葉期玉米幼苗進(jìn)行干旱脅迫和MG葉面噴施處理，進(jìn)一步探討外源MG對玉米幼苗葉片活性氧積累、膜質(zhì)過氧化水平、抗氧化酶活性和抗氧化劑含量的影響。結(jié)果顯示，干旱脅迫下，外源MG溶液浸種可提高玉米種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率及生長指標(biāo)，適宜的MG浸種濃度為0.10mmol/L。干旱脅迫下對玉米幼苗進(jìn)行葉面噴施0.10mmol/LMG處理可顯著降低葉片中丙二醛（MDA）含量和過氧化氫（H2O2）含量，增強(qiáng)葉片中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等抗氧化酶活性，并提高葉片中抗壞血酸（ASA）含量和谷胱甘肽（GSH）含量。綜上，適宜濃度的外源MG可顯著增強(qiáng)玉米種子的萌發(fā)能力和玉米幼苗的抗氧化能力，緩解干旱脅迫對玉米植株帶來的氧化損傷，促進(jìn)玉米的生長。本研究結(jié)果可為玉米的抗旱栽培和抗旱劑研發(fā)提供參考。

關(guān)鍵詞：玉米；甲基乙二醛；抗氧化酶；干旱脅迫

中圖分類號：S513文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1000-4440（2025）01-0028-07

Effectsofexogenousmethylglyoxalonseedgerminationandseedinggrowthofmaizeunderdroughtstress

ZHAORuining¹，LIYongsheng^1，2，WANGJuncheng¹，F(xiàn)ANGYongfeng¹，DONGXiaoyun²，ZHOUWenqi²，LIANXiaorong²，WANGXiaojuan²，HEHaijun²，YANGYanzhong²，LIUZhongxiang²，ZHOUYuqian²

（1.AgronomyCollege，GansuAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofAridlandCropScience/GansuKeyLaboratoryofCropImprovementandGermplasmEnhancement，Lanzhou730070，China;2.InstituteofCropSciences，GansuAcademyofAgriculturalSciences，Lanzhou730070，China）

Abstract：Methylglyoxal（MG）isanewtypeofsignalmoleculefoundinplants，whichhasthefunctionsofregulatingplantgrowthanddevelopment，seedgermination，celldivision，stomatalmovementandabioticstresstolerance.InordertoclarifytheeffectandmechanismofexogenousMGonmaizeseedgerminationandseedlinggrowthunderdroughtstress，themaizehybridZhengdan958wasusedasthematerialtoanalyzetheeffectsofseedsoakingtreatmentwithdifferentconcentrationsofexogenousMGonseedgerminationandgrowthofmaizeunderdroughtstress.TheeffectsofexogenousMGontheaccumulationofreactiveoxygen，membranelipidperoxidationlevel，antioxidantenzymeactivityandantioxidantcontentinleavesofseedlingswerefurtherinvestigatedbytreatmentsofdroughtstressandMGfoliarsprayingat3-leafstage.Theresultsshowedthatunderdroughtstress，seedsoakingwithexogenousMGsolutioncouldimprovethegerminationpotential，germinationrateandgrowthindexofmaizeseeds，andthesuitableconcentrationofMGsoakingwas0.10mmol/L.Spraying0.10mmol/LMGonmaizeseedlingsunderdroughtstresscouldsignificantlyreducethecontentsofmalondialdehyde（MDA）andhydrogenperoxide（H2O2）inleaves，enhancetheactivitiesofantioxidantenzymessuchassuperoxidedismutase（SOD），peroxidase（POD），catalase（CAT）andascorbateperoxidase（APX）inleaves，andincreasethecontentsofascorbicacid（ASA）andglutathione（GSH）inleaves.Insummary，appropriateconcentrationofexogenousMGcouldsignificantlyenhancethegerminationabilityofmaizeseedsandtheantioxidantcapacityofmaizeseedlings，alleviatetheoxidativedamagecausedbydroughtstresstomaizeplants，andpromotethegrowthofmaize.Theresultsofthisstudyprovideareferenceforthedrought-resistantcultivationofmaizeandthedevelopmentofdrought-resistantagents.

Keywords：maize;methylglyoxal;antioxidantenzyme;droughtstress

玉米（ZeamaysL.）不僅是中國主要的糧食作物，同時也是重要的飼料和工業(yè)原料^[1]。近年來，中國玉米播種面積和總產(chǎn)量均呈上升趨勢。2023年玉米播種面積達(dá)4.43×10⁷hm²，總產(chǎn)量約2.89×10⁸t。玉米是需水量較大的作物，充足的水分供應(yīng)是玉米正常生長和發(fā)育的基本條件^[2]。近年來，隨著全球氣候的變暖，異常氣候出現(xiàn)頻率增大，進(jìn)而導(dǎo)致干旱對玉米產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展造成了廣泛的影響^[3-4]。每年由于干旱導(dǎo)致的全球玉米產(chǎn)量降幅約為25%～30%，局部地區(qū)的極端干旱環(huán)境可能會導(dǎo)致玉米絕收^[5]。當(dāng)作物遭受干旱脅迫時，其體內(nèi)的生理和生化過程會出現(xiàn)紊亂，活性氧積聚增多和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)改變，進(jìn)而導(dǎo)致植物生長受限、植株高度變矮、根長增加以及葉片葉綠素含量下降等一系列問題^[6-8]。因此，研究干旱脅迫對玉米生理機(jī)制的影響對干旱防御和作物生長調(diào)控具有重要意義。

甲基乙二醛（MG）是一種α，β-酮醛類活性物質(zhì)，是糖酵解、脂質(zhì)過氧化、蛋白質(zhì)糖基化及植物光合作用等多個代謝過程產(chǎn)生的副產(chǎn)物。MG容易與蛋白質(zhì)和核酸發(fā)生交聯(lián)，形成高級糖基化的終產(chǎn)物，從而導(dǎo)致細(xì)胞功能障礙^[9]。因此，長期以來MG一直被認(rèn)為是一種生命系統(tǒng)中通過非酶促反應(yīng)產(chǎn)生的細(xì)胞毒素^[10]。在較高濃度條件下，MG是一種細(xì)胞毒素；在較低濃度條件下，MG作為一種信號傳遞分子，在種子萌發(fā)、植物生長、發(fā)育和繁殖等多個生理過程中發(fā)揮重要作用，使植物產(chǎn)生逆境耐受性^[11]。在正常生長環(huán)境下，植物細(xì)胞中的MG水平會受到嚴(yán)格的調(diào)節(jié)，保持在一個相對較低的無毒生理水平^[12]。在非生物脅迫條件下，植物的新陳代謝會出現(xiàn)紊亂，MG在植物的各個部位累積，這些MG成為植物對非生物脅迫的響應(yīng)信號^[13]。在逆境脅迫下，施用適宜濃度的外源MG可提升作物對逆境的適應(yīng)能力。孫曉莉等^[14]研究發(fā)現(xiàn)，用MG處理后的板栗幼苗葉片抗氧化酶活性和乙二醛酶活性得到明顯提升，葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化物質(zhì)含量增多，從而提高板栗樹對干旱的適應(yīng)能力。Li等^[15]發(fā)現(xiàn)，MG可以提高小麥幼苗乙二醛酶I（GlyI）和乙二醛酶Ⅱ（GlyⅡ）的活性，增加還原型抗壞血酸（AsA）含量和還原型谷胱甘肽（GSH）含量，減少細(xì)胞膜脂質(zhì)的過氧化，從而提高小麥幼苗的耐鹽能力。MG還可以激發(fā)AsA-GSH循環(huán)及活性氧/甲基乙二醛清除系統(tǒng)來提高玉米幼苗耐熱性^[16]。

針對MG在玉米干旱脅迫響應(yīng)和誘發(fā)脅迫耐受性機(jī)制尚不清楚的現(xiàn)狀，本研究以玉米雜交品種鄭單958為材料，用甘露醇模擬干旱脅迫，分析外源MG對玉米種子萌發(fā)、幼苗生長及生理生化指標(biāo)的影響，進(jìn)而揭示外源MG對玉米干旱脅迫的緩解機(jī)制，為玉米抗旱栽培及新型植物抗旱保水劑研發(fā)提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料鄭單958玉米種子由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所玉米研究室提供，甲基乙二醛購自西格瑪奧德里奇（Sigma-Aldrich）上海貿(mào)易有限公司，甘露醇（M）購買于生工生物工程（上海）股份有限公司，其余試劑均為國產(chǎn)分析純。

1.2試驗設(shè)計與取樣

試驗于2023年6-10月在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院進(jìn)行。挑選品質(zhì)良好、大小相近的鄭單958種子約200g，用75%的乙醇消毒5min，再用無菌水將種子清洗3～5遍備用。常溫下，采用清水（T0）及0.05mmol/L（T1）、0.10mmol/L（T2）、0.50mmol/L（T3）、1.00mmol/L（T4）和2.00mmol/L（T5）等5種濃度的MG溶液分別浸泡清洗后的玉米種子12h。然后將上述種子分別均勻點播于輔有2層滅菌濾紙、直徑15cm的培養(yǎng)皿中，利用200mmol/L甘露醇（M）濕潤濾紙模擬干旱脅迫，另以清水浸泡的種子點播于蒸餾水濕潤的濾紙為對照（CK）。每個處理3個重復(fù)。培養(yǎng)皿置于GTOP-500Y型人工氣候培養(yǎng)箱（浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司產(chǎn)品）進(jìn)行萌發(fā)試驗，溫度設(shè)置為恒溫28℃。每24d補(bǔ)充甘露醇或蒸餾水保持濾紙濕潤。培養(yǎng)3d后，每天對種子萌發(fā)情況進(jìn)行統(tǒng)計，并計算其發(fā)芽勢和發(fā)芽率。培養(yǎng)7d后每處理隨機(jī)選取10粒發(fā)芽種子，測量芽鮮重、根鮮重、芽長和主根長等生長指標(biāo)。

為明確外源施用MG對干旱脅迫玉米植株生長的緩解作用，將鄭單958玉米種子消毒后播于蛭石中，定期澆Hoagland’s營養(yǎng)液，在幼苗生長至3葉1心期后，轉(zhuǎn)移至15cm×15cm×17cm的花盆中，每盆10株，一共有12盆，采用水培的方法進(jìn)行試驗。試驗設(shè)3個處理：Hoagland’s營養(yǎng)液灌溉（CK）、含有200mmol/L甘露醇的Hoagland’s營養(yǎng)液灌溉、200mmol/L甘露醇的Hoagland’s營養(yǎng)液灌溉+葉面噴施0.10mmol/LMG，每處理設(shè)3個重復(fù)。樣品放置在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，光周期為16h/d，光照度500μmol/（m2·s），光期溫度25℃，暗期溫度22℃，相對濕度為60%±5%，分別在處理前與處理后的第4h、8h、12h和24h進(jìn)行取樣，樣品立即用液氮速凍，于-80℃超低溫冰箱保存?zhèn)溆?，用于丙二醛（MDA）含量、過氧化氫（H2O2）含量、抗氧化酶活性、抗氧化劑含量等生理指標(biāo)的測定。

1.3指標(biāo)測定方法

1.3.1種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的計算根據(jù)3d內(nèi)和7d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)占供試種子數(shù)的百分比分別計算種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率。

1.3.2生理指標(biāo)的測定采用氮藍(lán)四唑光還原法^[17]測定玉米幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用紫外線吸收法^[17]測定玉米幼苗過氧化氫酶（CAT）活性，采用愈創(chuàng)木酚法^[18]測定玉米幼苗過氧化物酶（POD）活性，采用分光光度計法^[14]測定玉米幼苗過氧化氫（H2O2）含量^[14]，采用硫代巴比妥酸顯色法^[18]測定玉米幼苗丙二醛（MDA）含量，參照Hodges等^[19]的方法測定玉米幼苗抗壞血酸（ASA）含量，參照Nakano等^[20]的方法測定玉米幼苗抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性。

1.4數(shù)據(jù)處理

利用Excel2019和Origin2021軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖形繪制，利用SPSS26.0軟件及Duncan’s法進(jìn)行處理間差異顯著性分析（Plt;0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1外源MG對干旱脅迫下玉米種子萌發(fā)的影響

2.1.1MG浸種對干旱脅迫下玉米種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響外源MG處理對干旱脅迫下玉米種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響如圖1所示。從圖中可以看出，甘露醇脅迫（T0～T5處理）可以明顯地抑制玉米種子的萌發(fā)。在200mmol/L甘露醇脅迫下，清水浸泡的玉米種子（T0處理）發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別比CK下降32.00%和56.72%。隨浸種液MG濃度的增加，200mmol/L甘露醇脅迫下玉米種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均呈先增后減的趨勢。其中，0.10mmo/LMG浸種（T2處理）的玉米種子在200mmol/L甘露醇脅迫環(huán)境下的發(fā)芽率和發(fā)芽勢最高。在200mmol/L甘露醇脅迫下，不同濃度MG浸泡（T1～T5處理）的種子發(fā)芽勢均顯著高于清水浸泡（T0處理），T1～T4處理的種子發(fā)芽率均顯著高于T0處理。其中，T2處理的玉米種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別比清水浸泡（T0處理）增加41.51%和89.69%，差異最大。由此可見，使用適宜濃度的MG浸泡種子能夠有效緩解干旱脅迫對玉米種子萌發(fā)的影響，0.10mmo/LMG溶液浸泡種子的效果最好。

2.1.2MG浸種對干旱脅迫下玉米幼苗生長性狀的影響外源MG浸種處理對干旱脅迫下玉米幼苗生長的影響如表1所示。從表中可以看出，干旱脅迫下玉米幼苗的芽長、主根長、芽鮮重、根鮮重（除T2處理）、芽干重（除T2處理）和根干重（除T2處理）均顯著低于CK。其中T0處理的芽長、主根長、芽鮮重、根鮮重、芽干重和根干重分別比CK降低58.35%、65.22%、67.70%、48.18%、45.16%和42.50%，差異顯著。采用不同濃度的MG溶液浸種后（T1～T5處理），玉米幼苗芽長、主根長、芽鮮重、根鮮重、芽干重、根干重均比T0處理有所增長。其中0.10mmol/LMG溶液浸種后（T2處理），玉米幼苗的芽長、主根長、芽鮮重、根鮮重、芽干重和根干重分別比清水浸種（T0處理）增加63.97%、156.67%、70.21%、67.34%、47.06%和65.22%，增加顯著。上述結(jié)果表明，不同濃度的MG溶液浸種處理能緩解干旱脅迫對玉米幼苗生長的影響，其中，0.10mmol/L為適宜的浸種液濃度。

2.2葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗丙二醛和過氧化氫含量的影響

葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗丙二醛和過氧化氫含量的影響如圖2所示。從圖中可以看出，CK條件下，玉米幼苗葉片MDA含量和H2O2含量基本處于穩(wěn)定狀態(tài)，波動不大；培養(yǎng)液中添加200mmol/L甘露醇后4～24h，玉米幼苗葉片中MDA含量和H2O2含量均呈持續(xù)增加趨勢；在培養(yǎng)液中添加200mmol/L甘露醇的同時，進(jìn)行葉面噴施0.10mmol/LMG處理，玉米幼苗葉片MDA含量和H2O2含量雖然仍高于CK，但比培養(yǎng)液中添加200mmol/L甘露醇的處理明顯降低，脅迫處理后4h、8h、12h、24h，葉片H2O2含量分別下降19.99%、27.68%、15.88%和17.85%，MDA含量分別降低34.36%、29.12%、29.17%和22.07%。因此，外源噴施MG可以緩解干旱脅迫導(dǎo)致的H2O2等活性氧（ROS）的積累，降低MDA含量。

2.3葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗抗氧化酶活性的影響

葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗抗氧化酶活性的影響如圖3所示。從圖中可以看出，CK條件下，玉米幼苗SOD、POD、CAT和APX的活性均無明顯變化；培養(yǎng)液中添加200mmol/L甘露醇后4～24h，SOD、POD、CAT和APX的活性均比CK有顯著增加；在培養(yǎng)液中添加200mmol/L甘露醇的同時，進(jìn)行葉面噴施0.10mmol/LMG處理后4～24h，SOD、POD、CAT和APX的活性整體上得到進(jìn)一步提高。脅迫后8h、12h、24h，葉面噴施0.10mmol/LMG的200mmol/L甘露醇處理幼苗SOD活性比200mmol/L甘露醇處理分別增加26.04%、16.58%和20.79%，POD活性分別增加15.89%、20.04%和27.01%，CAT活性分別增加12.73%、21.23%和36.34%，APX活性分別增加14.21%、24.90%和19.13%。因此，葉面噴施0.10mmol/LMG能有效提高玉米葉片中SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶的活性。

2.4葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗抗氧化劑含量的影響

葉面噴施MG對干旱脅迫下玉米幼苗抗氧化劑含量的影響如圖4所示。從圖中可以看出，CK條件下，玉米幼苗ASA含量和GSH含量相對穩(wěn)定，變化幅度相對較小；200mmol/L甘露醇脅迫處理后4～24h，ASA含量和GSH含量整體呈增加趨勢。而在200mmol/L甘露醇脅迫和葉面噴施0.10mmol/LMG的處理后，ASA含量和GSH含量有進(jìn)一步提升的趨勢。脅迫處理初期，200mmol/L甘露醇脅迫+葉面噴施0.10mmol/LMG處理與200mmol/L甘露醇脅迫處理間差異不大，而在脅迫處理后12h和24h，200mmol/L甘露醇脅迫+葉面噴施0.10mmol/LMG處理的玉米幼苗ASA含量分別比200mmol/L甘露醇脅迫處理顯著提高14.96%和16.10%，GSH含量分別顯著增加39.80%和25.61%。因此，外源噴施MG可以增加玉米葉片ASA和GSH等抗氧化劑含量，能夠有效清除因干旱脅迫生成的ROS。

3討論

干旱是作物面臨的常見的脅迫之一，對作物生長各個發(fā)育階段均有影響^[21-27]，分析干旱脅迫下作物生理機(jī)制的變化及緩解措施是減輕干旱損失的重要途徑之一^[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，利用200mmol/L甘露醇模擬干旱脅迫時，玉米種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢及幼苗生物量積累方面都比CK有明顯下降，這與孫曉莉等^[14]、耿夢瑤等^[29]的研究結(jié)果一致。作為劑量效應(yīng)信號分子，MG能夠降低多種非生物脅迫條件下植物植株活性氧的累積量，減輕脅迫給植物細(xì)胞帶來的傷害，提高植物逆境適應(yīng)能力。本研究結(jié)果表明，葉面噴施MG能夠減少干旱脅迫下玉米幼苗MDA和H2O2等物質(zhì)的積累量，進(jìn)而提高玉米幼苗的抗旱能力。MG溶液浸種能有效提高干旱脅迫環(huán)境下玉米種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，促進(jìn)玉米幼苗的生長，這一結(jié)果與鄒成林等^[30]的研究結(jié)果一致。

H2O2是植物體內(nèi)ROS的主要形態(tài)，MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物。H2O2含量和MDA含量是衡量植物在逆境下所承受氧化脅迫傷害的重要指標(biāo)。本研究中，利用200mmol/L甘露醇處理后，玉米幼苗H2O2含量和MDA含量均出現(xiàn)顯著增加。而200mmol/L甘露醇+0.10mmol/LMG葉面噴施處理的玉米幼苗H2O2含量和MDA含量較200mmol/L甘露醇處理顯著減少，說明外源施用甲基乙二醛（MG）可以減少玉米葉片中的ROS含量，降低干旱脅迫對玉米幼苗生長的危害。

正常情況下，植物體內(nèi)ROS的含量基本穩(wěn)定，產(chǎn)生和消耗之間保持著動態(tài)平衡，但在干旱條件下，這種平衡會被打破，導(dǎo)致形成過量ROS并氧化成脂類和蛋白質(zhì)，從而影響植物新陳代謝^[31-32]。在此過程中，抗氧化酶SOD、POD、CAT和APX活性發(fā)揮關(guān)鍵的作用。本研究發(fā)現(xiàn)，200mmol/L甘露醇處理后，玉米幼苗ROS的動態(tài)平衡被破壞，玉米葉片中的SOD、POD、CAT和APX活性顯著高于CK，這有利于植株體內(nèi)ROS的清除，而在200mmol/L甘露醇+葉面噴施0.10mmol/LMG處理12h后，玉米葉片中的SOD、POD、CAT和APX活性比200mmol/L甘露醇處理有顯著增加，這與王芳等^[33]的研究結(jié)果一致。

ASA、GSH是植物體內(nèi)存在的主要抗氧化劑，具有清除自由基及過量ROS的功能，是增強(qiáng)植物抗逆性的重要物質(zhì)^[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，200mmol/L甘露醇模擬干旱脅迫后，玉米葉片中ASA含量和GSH含量均顯著高于CK，在200mmol/L甘露醇脅迫+0.10mmol/LMG葉面噴施處理后，玉米葉片中ASA含量和GSH含量有進(jìn)一步增加的趨勢，脅迫處理12h和24h時，200mmol/L甘露醇脅迫+0.10mmol/LMG葉面噴施處理的玉米葉片中ASA含量和GSH含量顯著高于200mmol/L甘露醇脅迫處理，這與孫曉莉等^[14]的研究結(jié)果一致。

4結(jié)論

MG溶液浸種能提高玉米種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率，促進(jìn)幼苗的生長，適宜的MG浸種濃度為0.10mmol/L。玉米幼苗葉面噴施0.10mmol/LMG后，葉片中MDA含量和H2O2含量顯著降低，而SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶的活性、抗壞血酸（ASA）含量和谷胱甘肽（GSH）含量整體上顯著增加。即外源施用MG處理能顯著增強(qiáng)玉米幼苗的抗氧化能力，降低干旱脅迫對葉片造成的氧化損傷，從而緩解干旱脅迫對玉米幼苗生長的影響。

參考文獻(xiàn)：

[1]向莉，王仙，董裕生，等.外源丁酸對干旱脅迫下大麥產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，60（9）：2173-2181.

[2]忽雪琦，李東陽，嚴(yán)加坤，等.干旱脅迫下外源茉莉酸甲酯對玉米幼苗根系吸水的影響[J].植物生理學(xué)報，2018，54（6）：991-998.

[3]李永生，方永豐，李玥，等.外源硫化氫對PEG模擬干旱脅迫下玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].核農(nóng)學(xué)報，2016，30（4）：813-821.

[4]張美微，喬江方，宋韶帥，等.干旱對夏玉米籽粒充實和生理特性的影響及其外源亞精胺調(diào)控[J].核農(nóng)學(xué)報，2022，36（12）：2501-2509.

[5]BENAT，ADRIANJ，KLEINT，etal.Identifyingindicatorsforextremewheatandmaizeyieldlosses[J].AgriculturalandForestMeteorology，2016，220（15）：130-140.

[6]劉憲鋒，傅伯杰.干旱對作物產(chǎn)量影響研究進(jìn)展與展望[J].地理學(xué)報，2021，76（11）：2632-2646.

[7]夏璐，趙蕊，王怡針，等.干旱脅迫對夏玉米光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].華北農(nóng)學(xué)報，2019，34（3）：102-110.

[8]李冬，申洪濤，王艷芳，等.干旱脅迫下外源硫化氫對烤煙幼苗光合熒光參數(shù)及抗氧化系統(tǒng)的影響[J].西北植物學(xué)報，2019，39（9）：1609-1617.

[9]AHSINASH，MOHAMMADAH，MOHAMMADGM，etal.Methylglyoxal：anemergingsignalingmoleculeinplantabioticstressresponsesandtolerance[J].FrontiersinPlantScience，2016，7（9）：1341.

[10]RABBANIN，THORNALLEYPJ.Glyoxalaseindiabetes，obesityandrelateddisorders[J].SeminarsinCellandDevelopmentalBiology，2011，22（3）：309-317.

[11]王月，周志豪，葉芯妤，等.甲基乙二醛：植物中一種新的信號分子[J].植物生理學(xué)報，2018，54（1）：10-18.

[12]王月.甲基乙二醛信號誘導(dǎo)玉米幼苗耐熱性的形成及其可能的機(jī)理[D].昆明：云南師范大學(xué)，2019.

[13]LIZG.Methylglyoxalandglyoxalasesysteminplants：oldplayers，newconcepts[J].BotanicalReview，2016，82（2）：183-203.

[14]孫曉莉，賈春燕，田壽樂，等.外源甲基乙二醛對干旱脅迫下板栗幼苗的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2022，33（1）：104-110.

[15]LIZG，DUANXQ，MINX，etal.Methylglyoxalasanovelsignalmoleculeinducesthesalttoleranceofwheatbyregulatingtheglyoxalasesystem，theantioxidantsystem，andosmolytes[J].Protoplasma，2017，254（5）：1995-2006.

[16]WANGY，YEXY，QIUXM，etal.MethylglyoxaltriggerstheheattoleranceinmaizeseedlingsbydrivingAsA-GSHcycleandreactiveoxygenspecies-/methylglyoxal-scavengingsystem[J].PlantPhysiologyandBiochemistry，2019，138（26）：91-99.

[17]李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000.

[18]張蜀秋，韓玉珍，李云.植物生理學(xué)實驗技術(shù)教程[M].北京：科學(xué)出版社，2011.

[19]HODGESDM，ANDREWCJ，JOHNSONDA，etal.Antioxidantenzymeresponsestochillingstressindifferentiallysensitiveinbredmaizelines[J].JournalofExperimentalBotany，1997，48（5）：1105-1113.

[20]NAKANOY，ASADAK.Hydrogenperoxideisscavengedbyascorbate-specificperoxidaseinspinachchloroplasts[J].PlantandCellPhysiology，1980，22（5）：867-880.

[21]呂婧妤，徐超，劉昱君，等.基于模擬優(yōu)化模型的干旱風(fēng)沙草原區(qū)水-糧食-能源關(guān)系[J].排灌機(jī)械工程學(xué)報，2023，41（3）：296-304.

[22]宋子荷，甄艷.植物干旱和鹽脅迫響應(yīng)相關(guān)miRNA研究進(jìn)展[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2024，48（4）：1-11.

[23]高晨凱，劉水苗，李煜銘，等.冬小麥不同指標(biāo)的干旱響應(yīng)閾值及干旱程度定量分級研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（5）：119-128.

[24]張斌.大豆轉(zhuǎn)錄因子基因GmbHLH130克隆及在干旱脅迫中的功能分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2023，39（7）：1441-1448.

[25]趙藝源，姜海玲，周星宇，等.基于空間距離模型的綜合干旱監(jiān)測建模及在東北地區(qū)應(yīng)用[J].排灌機(jī)械工程學(xué)報，2023，41（7）：716-722.

[26]史田斌，劉震，李志濤，等.不同生育期干旱脅迫對馬鈴薯生長特性、塊莖產(chǎn)量和水分利用效率的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2024，40（2）：193-202.

[27]張帆，劉博，石玉，等.干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗生長及生理特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（5）：186-191.

[28]楊帆，苗靈鳳，胥曉，等.植物對干旱脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2007，13（4）：586-591.

[29]耿夢瑤，程文聰，陳麗紅，等.膽堿脂肪酸/氨基酸對PEG模擬干旱脅迫下玉米萌發(fā)的影響[J].核農(nóng)學(xué)報，2021，35（8）：1916-1922.

[30]鄒成林，翟瑞寧，欽潔，等.不同濃度PEG模擬干旱脅迫對玉米種子萌發(fā)特性的影響[J].玉米科學(xué)，2021，29（6）：68-75.

[31]王芳，王鐵兵，李鵬德.外源ABA對干旱脅迫下玉米幼苗氧化損傷的保護(hù)作用[J].草業(yè)科學(xué)，2019，36（11）：2887-2894.

[32]郭艷陽，劉佳，朱亞利，等.玉米葉片光合和抗氧化酶活性對干旱脅迫的響應(yīng)[J].植物生理學(xué)報，2018，54（12）：1839-1846.

[33]王芳，趙有軍，王漢寧.外源NO對干旱脅迫下玉米幼苗膜脂過氧化的調(diào)節(jié)效應(yīng)[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2015，33（5）：75-79.

[34]吳昆.外源褪黑素緩解糯玉米苗期干旱脅迫的作用[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2023.

（責(zé)任編輯：石春林）