基于表型性狀的絲瓜初級核心種質(zhì)庫的構(gòu)建

摘""要：絲瓜為葫蘆科絲瓜屬作物，含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，深受消費者喜歡，是我國主要的瓜類蔬菜之一。隨著絲瓜種質(zhì)資源的數(shù)量和類型不斷增加，絲瓜優(yōu)異材料的篩選、保存難度日益增大。為了構(gòu)建絲瓜核心種質(zhì)庫，剔除同質(zhì)化嚴(yán)重的種質(zhì)材料，提高絲瓜育種效率，本研究以絲瓜極具代表性的18個表型性狀為指標(biāo)，對244份絲瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性進行研究，以變異系數(shù)變化率、香農(nóng)指數(shù)、表型保留比例等7項參數(shù)為評價指標(biāo)，對比分析8種不同抽樣比例（5%～40%）、3種不同取樣方法（隨機聚類取樣、分組聚類取樣、優(yōu)先聚類取樣）的絲瓜候選核心種質(zhì)的代表性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：絲瓜種質(zhì)資源的表型遺傳變異較為豐富，其中香農(nóng)指數(shù)最大的是葉寬，為3.0，最小的是種瓜長，為1.8。利用7個評價指標(biāo)綜合分析發(fā)現(xiàn)最適宜的抽樣比例為20%，最適宜的取樣方式為分組聚類取樣。利用該方法進行核心種質(zhì)庫構(gòu)建，獲得的初級核心種質(zhì)包含51份絲瓜種質(zhì)資源，占全部原始種質(zhì)資源的20.90%，與原始種質(zhì)對比，18個農(nóng)藝性狀中有13個性狀與原種質(zhì)的極大值、極小值完全一致，大部分性狀的特征值與原種質(zhì)相同或是差異較小，經(jīng)T檢驗發(fā)現(xiàn)所有表型性狀均值與原種質(zhì)無顯著差異，表明采用該方法構(gòu)建的核心種質(zhì)庫具有較好的代表性，遺傳多樣性豐富。本研究可為后期絲瓜種質(zhì)資源的收集、保存和創(chuàng)新利用提供基礎(chǔ)支撐，同時也為提高絲瓜品種改良效率奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：絲瓜；表型性狀；核心種質(zhì)中圖分類號：S642.4""""""文獻標(biāo)志碼：A

Construction"of"Core"Germplasm"Collection"Based"on"Phenotypic"Characters"in"Luffa"spp.

ZHANG"Ting，"WANG"Xueyan，"GUO"Qinwei，"WEI"Jing，"FANG"Pingping，"XIE"Lifen，"ZHAO"Dongfeng，"LI"Chaosen*

Quzhou"Academy"of"Agricultural"and"Forestry"Sciences，"Quzhou，"Zhejiang"324000，"China

Abstract："Luffa，"a"major"melon"vegetables"in"China，"is"a"crop"of"gourd"family"and"the"silk"gourd"genus，"which"is"rich"in"nutrients"and"favored"by"consumers."With"the"increasing"number"and"type"of"luffa"germplasm"resources，"it"is"increasingly"difficult"to"screen"and"preserve"the"excellent"materials"of"luffa."In"order"to"construct"a"core"germplasm"bank"of"luffa，"eliminate"germplasm"materials"with"serious"homogenization，"and"improve"the"efficiency"of"lucerne"breeding，"this"study"investigated"the"genetic"diversity"of"244"luffa"germplasm"resources"by"using"18"phenotypic"traits"that"are"highly"representative"of"luffa"as"indicators，"and"compared"and"analyzed"eight"different"sampling"ratios"（5%-40%），"and"three"different"sampling"methods"（random"cluster"sampling，"group"cluster"sampling"and"preferential"cluster"sampling）"were"compared"to"analyze"the"representativeness"of"the"core"germplasm"of"luffa"candidates."The"results"showed"that"the"phenotypic"genetic"variation"of"lucerne"germplasm"resources"was"relatively"rich，"of"which"the"largest"Shannon"index"was"leaf"width，"3.0，"and"the"smallest"was"seed"melon"length，"1.8."The"mostnbsp;suitable"sampling"ratio"was"20%"using"the"comprehensive"analysis"of"the"seven"evaluation"indexes，"and"the"most"suitable"sampling"method"was"group"cluster"sampling."Using"this"method"for"core"germplasm"library"construction，"the"primary"core"germplasm"obtained"containing"51"lucerne"germplasm"resources，"accounting"for"20.90%"of"all"the"original"germplasm"resources，"and"compared"with"the"original"germplasm，"13"of"the"18"agronomic"traits"were"in"full"agreement"with"the"original"germplasm"in"terms"of"the"maximum"and"minimum"values，"and"the"characteristic"values"of"most"traits"were"the"same"as"those"of"the"original"germplasm"or"the"differences"were"relatively"small."The"T-test"showed"that"the"mean"values"of"all"phenotypic"traits"had"no"significant"dif ferences"with"the"original"germplasm，"indicating"that"the"core"germplasm"library"constructed"by"the"method"has"good"representativeness"and"rich"genetic"diversity."This"study"could"provide"basic"support"for"the"collection，"preservation"and"innovative"utilization"of"lucerne"germplasm"resources"in"the"later"stage，"and"also"lays"a"foundation"for"improving"the"efficiency"of"lucerne"variety"improvement.

Keywords："Luffa"spp.;"phenotypic"characters;"core"germplasm

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.01.011

絲瓜是葫蘆科絲瓜屬作物，富含蛋白質(zhì)、維生素、生物堿類、黃酮類等成分物質(zhì)，具有重要的食用價值和藥用價值[1-2]，在我國南北廣泛種植，已經(jīng)成為我國主要的瓜類蔬菜之一。目前，國內(nèi)外對于絲瓜種質(zhì)資源的研究大多集中在形態(tài)特征評價和農(nóng)藝性狀鑒定方面，CHOUDHARY等[3]利用15個農(nóng)藝性狀對6份印度絲瓜地方材料進行鑒定；VARALAKSHMI等[4]對51份絲瓜種質(zhì)的產(chǎn)量、品質(zhì)性狀進行了評價，郭勤衛(wèi)等[5]、葉新如等[6]利用ISSR標(biāo)記對絲瓜種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析；蘇小俊等[7]對國內(nèi)部分普通絲瓜種質(zhì)資源及主栽品種進行農(nóng)藝性狀的鑒定和評價；馮英娜等[8]對江蘇地區(qū)的30份種質(zhì)資源的17個農(nóng)藝性狀進行遺傳多樣性分析；鐘海豐等[9]對43份絲瓜種質(zhì)資源的34個農(nóng)藝性狀進行遺傳多樣性分析；陳小央等[10]對192份絲瓜種質(zhì)進行耐低溫弱光鑒定。這些研究都是對部分絲瓜種質(zhì)資源進行性狀鑒定或是遺傳多樣性分析，并不能全面地評價絲瓜種質(zhì)資源的遺傳特性，難以滿足種質(zhì)資源材料保存和利用的需求。

核心種質(zhì)的概念是1984年提出的，經(jīng)過多年的研究實踐，目前核心種質(zhì)概念更廣，從遺傳重復(fù)方面，擴展到地理來源和形態(tài)特征等方面[11-14]。在國內(nèi)外關(guān)于蔬菜的核心種質(zhì)庫構(gòu)建研究日漸增多，全球已構(gòu)建了50余種作物的核心種質(zhì)庫，主要集中在對單一的蔬菜品類進行建庫或是對特定區(qū)域內(nèi)的單一品類進行建庫。其中常見的茄果類蔬菜作物中辣椒[15-17]，瓜類作物中甜瓜[18-19]、黃瓜[20]、苦瓜[21]、旱冬瓜[22]等多種蔬菜的核心種質(zhì)庫已經(jīng)構(gòu)建，但遺傳多樣性豐富的絲瓜還未見其相關(guān)核心種質(zhì)構(gòu)建的報道。

構(gòu)建核心種質(zhì)庫的關(guān)鍵在于方法的選擇，需要根據(jù)樣本量選擇適宜的取樣方法，采用合理的抽樣比例和方法來篩選種質(zhì)。從前人的研究中可發(fā)現(xiàn)不同的作物由于樣本量和樣本間的差異程度不同，建庫所選擇的取樣方法、取樣規(guī)模大不相同，同種作物也存在不同的方法。郝曉鵬等[23]對山西省普通菜豆進行初級核心種質(zhì)構(gòu)建研究，發(fā)現(xiàn)最適方法為根據(jù)地理來源分組、抽樣比例為20%；李秀詩等[24]發(fā)現(xiàn)最適合薏苡初級核心種質(zhì)庫構(gòu)建的抽樣比例為25%，陳建華等[25]發(fā)現(xiàn)最適合酸棗核心種質(zhì)庫構(gòu)建的最佳策略為“歐氏距離聚類+優(yōu)先取樣法+25%取樣比例”。因此，研究適合絲瓜種質(zhì)資源的取樣方法是構(gòu)建絲瓜核心種質(zhì)庫的關(guān)鍵步驟。本研究采用不同的取樣方法、不同的抽樣比例，對本單位從全世界范圍內(nèi)收集、保存的244份絲瓜種質(zhì)資源進行分析，并對所獲得的候選樣本進行代表性評價，篩選出適宜本研究中絲瓜種質(zhì)資源的核心種質(zhì)庫構(gòu)建方法，以提高絲瓜種質(zhì)資源的收集、保存和利用效率，為今后絲瓜種質(zhì)保存、品種選育等研究奠定基礎(chǔ)。

1""材料與方法

1.1""材料

供試244份絲瓜種質(zhì)材料由衢州市農(nóng)業(yè)林業(yè)科學(xué)研究院保存，具體地理來源和數(shù)量詳見表1。

1.2""方法

1.2.1""表型性狀鑒定""本試驗開展于2021—2022年，通過2"a的春季種植收集、統(tǒng)計試驗所需的表型數(shù)據(jù)。所有的材料均種植在衢州市農(nóng)業(yè)林業(yè)科學(xué)研究院東湖科研基地，每份材料種植10株，采取吊蔓栽培的方式，單行種植，兩邊上蔓，行距1.5"m，株距0.3"m，每穴種植1株。參照《絲瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[26]對絲瓜種質(zhì)資源的葉片形狀、果實性狀、種瓜性狀以及坐果等18個性狀進行性狀統(tǒng)計和賦值。

1.2.2""數(shù)量性狀賦值方法"nbsp;按平均值（X）和標(biāo)準(zhǔn)差（δ）將葉長、葉寬、主莖粗、節(jié)間長、瓜長、瓜寬、單瓜重、種瓜長和種瓜寬等9個性狀的數(shù)值性狀進行分級，共分為10級，各級相差0.5δ，根據(jù)分級標(biāo)準(zhǔn)對9個性狀進行重新賦值；葉色、葉形、近瓜蒂端形狀、瓜頂端形狀、瓜形、瓜皮色、瓜棱、瓜面特征以及種瓜皮色9個描述性狀按表2賦值。

1.2.3""抽樣方法""不同取樣方法。采用產(chǎn)地來源分組聚類取樣、逐步聚類隨機取樣法和劉遵春等[27]提出的多次聚類優(yōu)先取樣法進行取樣，基于前人研究結(jié)果和絲瓜樣本量考慮，按照25%的比例抽樣進行初級核心種質(zhì)的構(gòu)建。

不同抽樣比例。參照李自超等[28]的方法，將絲瓜材料按照中國行政區(qū)域進行分組，地理來源不明確的種質(zhì)單歸為1組，組內(nèi)采用標(biāo)準(zhǔn)化的表型數(shù)據(jù)進行系統(tǒng)聚類，然后按5%、10%、15%、20%、25%、30%、35%和40%"的抽樣比例進行絲瓜初級核心種質(zhì)的構(gòu)建。

1.3""數(shù)據(jù)處理

采用SPSS"19.0軟件進行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理、T檢驗和相關(guān)統(tǒng)計分析，7個指標(biāo)的檢驗參數(shù)和作圖利用EXCEL"2023軟件完成，采用SAS"9.2軟件進行聚類。

2""結(jié)果與分析

2.1""種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性分析

對絲瓜種質(zhì)資源的來源進行分析（圖1），發(fā)現(xiàn)絲瓜種質(zhì)資源豐富，包含11個國家，其中大部分資源都集中在中國，占總數(shù)的比例高達(dá)54.10%，其次為印度28.28%。對絲瓜種質(zhì)資源的"9"個描述性狀進行統(tǒng)計分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)的絲瓜種質(zhì)的葉色為綠色，占全部材料的98.36%；葉形主要以掌狀深裂和掌狀淺裂為主，分別占38.8%和53.6%；近瓜蒂端形狀主要以瓶頸形和溜肩形為主，分別占65.6%和38.5%；瓜頂形狀主要以鈍尖和鈍圓為主，分別占24.8%和54.0%；瓜形主要以長棍狀和紡錘形為主，分別占總材料的30.8%和24.4%；瓜皮色以綠色和深綠色居多，分別占總材料的72.3%和18.4%；瓜面特征為平滑、粗糙和較皺比例相差不大，均為33%左右，分布較均勻；瓜棱數(shù)主要以無棱和深棱為主，分別占48.8%和24.4%；種瓜皮色主要以褐色為主，占總材料的78.4%。

此外，通過分析絲瓜種質(zhì)的9個數(shù)值性狀發(fā)現(xiàn)，絲瓜種質(zhì)資源的數(shù)值性狀變異十分豐富，9個性狀的變異系數(shù)（CV）均超過15%，其中單瓜重的變異系數(shù)最大為30.84%，其次是種瓜長和瓜長，說明絲瓜種質(zhì)資源在瓜的形態(tài)和重量上有明顯差異，變異系數(shù)大小順序為單瓜重gt;種瓜長gt;瓜長gt;節(jié)間長gt;種瓜寬gt;葉寬gt;葉長gt;瓜寬gt;莖粗。變異范圍最大為單瓜重，變化范圍為85～498"g，莖稈粗壯的變異范圍最小為3.00～8.15"mm。從9個性狀的香農(nóng)指數(shù)可看出所有性狀的香農(nóng)指數(shù)均較高，表明絲瓜種質(zhì)資源的表型遺傳變異較為豐富，其中香農(nóng)指數(shù)最大的為葉寬，指數(shù)值高達(dá)3.0，種瓜長的香農(nóng)指數(shù)最小為1.8（表3）。

2.2""不同取樣策略絲瓜候選核心種質(zhì)比較分析

2.2.1""不同取樣方法核心種質(zhì)評價""采用產(chǎn)地來源分組聚類取樣（A）、逐步聚類隨機取樣（B）、多次聚類優(yōu)先取樣（C）等方法進行取樣，以更好地分析絲瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性。其中分組聚類采用按照行政區(qū)域進行分類的方法，國外的種質(zhì)資源列為一組，來源不明的列為一組標(biāo)為未知，具體樣本數(shù)量見表4。

采用25%的比例抽樣，發(fā)現(xiàn)利用A方法獲得64份核心種質(zhì)需要進行7次聚類操作，B方法需要5次聚類操作，C方法需要6次聚類分析。從表5中發(fā)現(xiàn)，3個候選樣本的均值差異百分率（MD）小于20%，極差符合率（CR）大于"80%，說明3個候選樣本都保留了大部分原始種質(zhì)性狀的變異幅度；變異系數(shù)變化率（VR）大于95%，說明3種方法都保留了原始種質(zhì)的豐富變異，其中C方法最大，A方法最??；表型保留比例（RPR）大于90%，其中用B方法處理的RPR最大，達(dá)98.05%。從VD來看，3種方法處理后VD差異明顯，其中C方法的VD最大，A方法最小，說明從VD來看C方法最合適；C方法處理的表型方差（VPV）和Shannon-Wiener"指數(shù)（I）均最大，分別是2.84和2.11。綜合分析7個檢驗指標(biāo)可發(fā)現(xiàn)，C方法處理的候選樣本具有豐富變異、表型方差大、方差差異百分率大、香農(nóng)指數(shù)大、遺傳多樣性高等特點，在3個候選樣本中綜合表現(xiàn)最好。因此，在絲瓜核心種質(zhì)的構(gòu)建研究上采用分組聚類的取樣方法是最適宜的。

2.2.2""不同抽樣比例的核心種質(zhì)評價""利用分組聚類法，采用5%～40%等8個不同的抽樣比例進行取樣，不同取樣比例在各地區(qū)的具體樣本量見表6。在種質(zhì)聚類抽樣過程中，種質(zhì)較少的分組至少保留1份種質(zhì)資源，最終獲得8組初級核心種質(zhì)資源庫，具體樣本量分別為16、27、41、51、64、76、88和100。

從表7可以看出，8個候選核心樣本的均值差異百分率都在10%以下，最大和最小值分別為8.65%和3.15%，說明所有候選樣本的均值與原始種質(zhì)差異不大；CR變化幅度的最大值出現(xiàn)在40%的抽樣比例中為99.90%，最小值出現(xiàn)在5%的抽樣比例中為79.49%，小于"80%，表明抽樣比例中除5%外的其余候選樣本均保留了原種質(zhì)性狀的變異幅度；VR均在100%以上，且VR和VPV呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，這說明抽樣比例增大會使候選樣本的性狀變異明顯增加，但抽樣比例過大時又會同時導(dǎo)致樣本數(shù)量過多，種質(zhì)重復(fù)；從VR來看，抽樣比例為20%時VR最大。表型保留比例（RPR）隨抽樣比例的增加而變大，40%抽樣比例的候選樣本最高（98.89%），5%抽樣比例的候選樣本最低，其中15%～40%采樣比例的候選樣本均超過90%，表明抽樣比例越大的原始種質(zhì)的差異性狀都能得到較好的保留；VD的變化趨勢與VR趨勢一致，隨抽樣比例的升高呈先升后降的趨勢，其中10%、15%和20%的抽樣比例下，VD最大，最小的為40%抽樣比例，表明樣本量過小或是過大方差差異率越小；各候選核心樣本中香農(nóng)指數(shù)（I）的變化相對較小，說明不同比例下樣本的遺傳多樣性差異不大，核心樣本I最大（2.12）取樣比例為20%，核心樣本I最?。?.95）取樣比例為5%。綜合分析發(fā)現(xiàn)，在8個候選核心樣本中，多樣性水平高、變異豐富、表型方差大、香農(nóng)指數(shù)大、與原始種質(zhì)表型差異小、綜合績效最佳的候選核心樣本占20%的比例。因此構(gòu)建絲瓜核心種質(zhì)，以20%的采樣比例最為合適。

2.3""絲瓜初級核心種質(zhì)評價

根據(jù)上述分析發(fā)現(xiàn)絲瓜最適宜的取樣方法是分組聚類，最適宜的抽樣比例是20%。依據(jù)該方法獲得絲瓜初級核心種質(zhì)，為進一步評價絲瓜初級核心種質(zhì)的代表性，對原始種質(zhì)和初級核心種質(zhì)的18個農(nóng)藝性狀的最大值、變異系數(shù)、表型保留比例等參數(shù)進行分析。從表8可以看出，所有的18個農(nóng)藝性狀中有13個性狀與原種質(zhì)的極大值、極小值完全一致，其中葉片長、主莖粗、節(jié)間長、瓜長和種瓜寬5個性狀的極大值或極小值與原種質(zhì)存在差異，但差異并不明顯。核心種質(zhì)的均值與原種質(zhì)有微小差異，但經(jīng)T檢驗發(fā)現(xiàn)差異并不顯著。從變異系數(shù)和香農(nóng)指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，除了瓜棱和瓜面特征2個性狀外，其余性狀的變異系數(shù)值均高于原始種質(zhì)；葉寬、主莖粗、瓜頂形狀和瓜面特征4個性狀的香農(nóng)指數(shù)低于原始種質(zhì)，說明絲瓜初級核心種質(zhì)的遺傳多樣性較好。在RPR檢驗指標(biāo)上，11個表型保留了原始種質(zhì)的全部性狀等級（RPR=1.0），其中莖粗、節(jié)間長、瓜長等7個性狀的某一性狀等級出現(xiàn)缺失。綜合以上分析發(fā)現(xiàn)，篩選獲得的初級核心種質(zhì)的大部分性狀的特征值與原種質(zhì)相同或是差異較小，且最大限度地保留了原始種質(zhì)絕大部分性狀，具有很好的代表性。

3""討論

近年來，隨著我國絲瓜種質(zhì)資源的數(shù)量和類型不斷增加，優(yōu)異絲瓜種質(zhì)的篩選和保存成了目前急需解決的難題。絲瓜核心種質(zhì)構(gòu)建是提高絲瓜種質(zhì)保存和利用效率的有效途徑，但是目前關(guān)于絲瓜的核心種質(zhì)構(gòu)建尚無報道。

構(gòu)建核心種質(zhì)最重要的就是選擇合適的取樣方法和抽樣比例，但取樣方法和抽樣比例在不同作物中的差異相對較大，因此要探索建立適宜本研究的適宜方法。本研究以244份絲瓜種質(zhì)資源作為原始材料進行建庫，通過對比3種取樣方法和8種抽樣比例對絲瓜核心候選種質(zhì)進行研究，以期篩選最適合絲瓜核心種質(zhì)庫構(gòu)建的方法。與其他瓜類作物種質(zhì)庫構(gòu)建，如冬瓜[22]、甜瓜[19]等瓜類作物相比，本研究的種質(zhì)資源數(shù)量較少，因此本研究增加組內(nèi)取樣比例的梯度（5%～40%），通過對比"8"個候選樣本的變異系數(shù)、表型保留比例等指標(biāo)，最終發(fā)現(xiàn)最適的抽樣比例為20%，其MD值為5.13，CR為96.57%，表型保留比例為"94.72%，能較好地反映原始絲瓜資源的表型變異情況。該樣本中包含"51份絲瓜資源，樣本量占原始種質(zhì)比例為20.90%，用較少的資源數(shù)量保證表型數(shù)據(jù)的有效性，為后期絲瓜種質(zhì)資源的開發(fā)和利用奠定基礎(chǔ)。

核心種質(zhì)庫的大部分性狀的香農(nóng)指數(shù)和變異系數(shù)均略高于原始種質(zhì)，說明核心種質(zhì)庫的種質(zhì)資源的多樣性更豐富、冗余程度低，這與郝曉鵬等[23]、趙欣蕊等[29]的研究結(jié)果一致。

通過對隨機聚類抽樣、分組聚類抽樣和優(yōu)先聚類抽樣3種方法的比較，發(fā)現(xiàn)分組聚類抽樣是最合適的方法，所獲取的候選核心種質(zhì)表現(xiàn)為多樣性水平高，具有豐富的變異、較大的表型方差和較大的香農(nóng)指數(shù)特征。該方法在已有的優(yōu)先采樣、隨機采樣和分組采樣上進行升級，在保證核心樣本多樣性的基礎(chǔ)上，疊加聚類，同時結(jié)合人工部分選擇的權(quán)利，篩選出更多具有代表性的核心種質(zhì)，使原有種質(zhì)的多樣性得到充分保留。

本研究以絲瓜極具代表性的18個表型性狀為指標(biāo)，以244份絲瓜種質(zhì)資源為材料，分析了8種不同的抽樣比例和3種不同的抽樣方法獲得的候選樣本的差異性，并對核心樣本的代表性進行檢驗和評價。最終發(fā)現(xiàn)最適合的抽樣比例為"20%，最適合的取樣方法為分組聚類，并根據(jù)該方法構(gòu)建絲瓜初級核心種質(zhì)庫，該種質(zhì)庫中包含51份絲瓜種質(zhì)，保留了原始種質(zhì)20.90%的樣本，其變異系數(shù)變化率指標(biāo)為115.98%，均值差異百分率、極差符合率、方差差異百分率、表型保留比例、表型頻率方差和Shannon-Wienernbsp;指數(shù)的檢驗指標(biāo)分別為5.13%、96.57%、27.78%、94.72%、2.91和2.12；T檢測結(jié)果顯示初級核心種質(zhì)的所有性狀均值與原始種質(zhì)無顯著性差異，表型性狀保留比例為94.72%。

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