摘 要 為探究不同濃度外源硅(Si)條件下滇潤(rùn)楠(Machilus yunnanensis)幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)。采用盆栽控水法,設(shè)置對(duì)照(CK,良好水分處理)、單獨(dú)干旱處理(D)、干旱+1 g/L硅處理(M1)、干旱+2 g/L硅處理(M2)、干旱+3 g/L硅處理(M3)、干旱+4 g/L硅處理(M4)和干旱+5 g/L硅處理(M5) 7個(gè)處理,分析各處理植株生物量及生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明:干旱脅迫抑制了滇潤(rùn)楠幼苗的生物量積累和光合能力,對(duì)其造成氧化傷害,施硅處理可緩解干旱脅迫對(duì)滇潤(rùn)楠幼苗造成的傷害,且存在明顯的濃度效應(yīng)。主要表現(xiàn)為M4處理下,滇潤(rùn)楠的生物量、凈光合速率、最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、電子傳遞速率及葉綠素含量、脯氨酸及可溶性蛋白含量、抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性顯著高于單獨(dú)干旱處理組(D);而膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛含量顯著低于單獨(dú)干旱處理組(D)。綜上可知,4 g/L的硅酸鈉能更好地促進(jìn)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累及抗氧化酶活性的提高、增加生物膜的穩(wěn)定性,從而減輕干旱脅迫對(duì)其造成的傷害,提高了干旱下植株的光合能力及生物量積累。
關(guān)鍵詞 滇潤(rùn)楠;外源硅;干旱脅迫;生理響應(yīng)
全球氣溫不斷升高導(dǎo)致干旱與半干旱地區(qū)的水分缺乏日益嚴(yán)重,隨著城市化的快速發(fā)展,城市綠地面積不斷擴(kuò)大,城市園林綠地灌溉用水量也在逐年增加,干旱的影響范圍和危害程度不斷增加,成為限制城市綠地建設(shè)的重要因素之一[1]。干旱脅迫會(huì)引起植物一系列的生理生化反應(yīng),如降解葉綠素、破壞植物光合機(jī)構(gòu)、限制光合作用,導(dǎo)致植物生長(zhǎng)減緩甚至停滯,影響植物生物量的合成[2-3];干旱脅迫還會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)的水分平衡被打破,原生質(zhì)體受損甚至破壞,細(xì)胞膜失去選擇通透性,胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子和游離氨基酸等小分子物質(zhì)外流,電解質(zhì)滲漏增加,并導(dǎo)致滲透物積累[4-5];干旱脅迫下植物會(huì)積累過(guò)多的活性氧物質(zhì),導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過(guò)氧化,損壞細(xì)胞結(jié)構(gòu),導(dǎo)致膜系統(tǒng)穩(wěn)定性降低[6-7]。干旱對(duì)植物所造成的一系列不利影響不僅限制了農(nóng)林業(yè)的發(fā)展,也嚴(yán)重阻礙了園林綠化的建設(shè),因此,如何提高園林植物的抗旱性,對(duì)提升城市生態(tài)綠地建設(shè)及改善人居環(huán)境均具有重要意義。
近年來(lái),應(yīng)用外源物質(zhì)以期提高植物抗逆性的研究已成為焦點(diǎn),施用外源硅可減輕多種類(lèi)型的生物和非生物脅迫,如植物病蟲(chóng)害、干旱、寒冷、鹽分、重金屬等[8-9]。硅(Si)是地殼中含量較為豐富的元素,植物中硅的含量占其干質(zhì)量的 "0.1%~10%[10],硅在桃樹(shù)[11]、豌豆[12]、水稻[13]等植物生長(zhǎng)發(fā)育中已證實(shí)其有益作用,而在脅迫環(huán)境下其有益作用更加明顯[14]。Zhang等[15]對(duì)甘草的研究表明,硅可沉積在植物體內(nèi),促進(jìn)葉表皮細(xì)胞的硅化,減少水分蒸發(fā),并可調(diào)控水孔蛋白活性來(lái)增強(qiáng)甘草對(duì)水分的吸收,維持甘草體內(nèi)的水分平衡,提高其水分利用效率;曹逼力等[16]對(duì)番茄以及Xu等[17]對(duì)小麥的研究表明,外源施硅可緩解干旱脅迫對(duì)植物類(lèi)囊體膜造成的損傷,減弱干旱對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的抑制與傷害,進(jìn)而提高干旱下植物的光合能力,促進(jìn)植物生物量的積累;Namjoyan等[18]對(duì)甜菜的研究表明,硅可減少甜菜葉片的電解質(zhì)滲漏,并提高脯氨酸和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量,以調(diào)控植物的滲透調(diào)節(jié)能力,對(duì)甜菜細(xì)胞膜的穩(wěn)定性產(chǎn)生積極的影響;Biju等[19]對(duì)扁豆的研究表明,施硅可調(diào)控扁豆的抗氧化酶活性,有助于清除活性氧(reactive oxygen species,ROS),減少丙二醛(malondialdehyde,MDA)和過(guò)氧化氫(hydrogen peroxide,H2O2)的積累,以增強(qiáng)植物在逆境脅迫下的抗氧化能力。目前關(guān)于外源施硅的研究大多集中在干旱地區(qū)的農(nóng)作物,對(duì)園林植物的研究還鮮少報(bào)道。
滇潤(rùn)楠(Machilus yunnanensis)是樟科(Lauraceae)潤(rùn)楠屬(Machilus)木本植物,其觀賞價(jià)值高,具有芳香性、抗污能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn),作為云南省重要的鄉(xiāng)土樹(shù)種之一,廣泛應(yīng)用于城市園林綠化。目前對(duì)滇潤(rùn)楠的研究主要集中在生態(tài)效益、觀賞及重金屬脅迫方面[20-21],而關(guān)于滇潤(rùn)楠對(duì)逆境的響應(yīng)機(jī)制及外源硅調(diào)控滇潤(rùn)楠的生長(zhǎng)生理方面尚不清楚。因此,本研究以滇潤(rùn)楠幼苗為研究材料,探討不同濃度外源硅對(duì)其在干旱脅迫下的生長(zhǎng)和生理響應(yīng)調(diào)控,以期為提高城市園林樹(shù)種的抗旱能力提供理論參考,也可為外源硅提高植物的抗逆性機(jī)制研究提供科學(xué)基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)
選取一年半生實(shí)生苗滇潤(rùn)楠為研究材料,種植于西南林業(yè)大學(xué)樹(shù)木園溫室內(nèi)(25°5′ N, "102°76′ E),于2022年12月在西南林業(yè)大學(xué)后山樹(shù)木園選取生長(zhǎng)一致的滇潤(rùn)楠幼苗,移栽到3 L的塑料盆中,基質(zhì)為紅土+腐殖土(1∶2)的混合基質(zhì)。從移栽到開(kāi)始試驗(yàn)處理前,保證土壤水分充足,于2023年2月開(kāi)始試驗(yàn)處理。試驗(yàn)共設(shè)7個(gè)處理組:對(duì)照組(CK,良好水分處理)、單獨(dú)干旱處理組(D)、干旱+(1 g/L)硅處理組(M1)、干旱+( 2 g/L)硅處理組(M2)、干旱+( 3 g/L)硅處理組(M3)、干旱+(4 g/L)硅處理組(M4)和干旱+(5 g/L)硅處理組(M5),每處理組10個(gè)重復(fù)。其中,M1、M2、M3、M4和M5處理先施硅處理 "28 d,為避免燒苗,每7 d澆灌1次硅溶液,每次每盆250 mL,共澆灌4次,對(duì)照組(CK)與干旱組(D)每次則澆灌250 mL的蒸餾水。硅處理結(jié)束后對(duì)干旱組(D)和施硅組(M1、M2、M3、M4和M5)進(jìn)行稱(chēng)重法控水,待土壤含水量到達(dá)干旱區(qū)間 "(30%~35%田間持水量),開(kāi)始干旱處理,對(duì)照組(CK)則正常水分管理(70%~75%田間持水量),施硅濃度和干旱程度參考楊燕等[22]和寧朋等[23]的研究結(jié)果,并進(jìn)行預(yù)試驗(yàn)處理后確定。干旱處理15 d后分別取材并進(jìn)行各項(xiàng)生理生化指標(biāo)測(cè)定。
1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法
1.2.1 生物量 試驗(yàn)結(jié)束時(shí),收獲各處理組的滇潤(rùn)楠植株,將植株葉片及根系清洗干凈,并分開(kāi)放入收納袋中,置于105 ℃烘箱中殺青30 min,隨后將烘箱溫度調(diào)至80 ℃,將植株各部分烘至恒量,稱(chēng)量記錄根、莖、葉的生物量,并計(jì)算總生物量及根冠比。
1.2.2 光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù) 選取長(zhǎng)勢(shì)一致的滇潤(rùn)楠幼苗,于干旱處理結(jié)束前選擇一晴天上午9:00─11:00,用LI-6400(LI-COR)便攜式光合儀測(cè)定其成熟功能葉的光合參數(shù),設(shè)置葉室溫度為24 ℃,CO2濃度為400" μmol/mol,測(cè)定光強(qiáng)為1 000 μmol/(m2·s),相對(duì)濕度為55%。將滇潤(rùn)楠暗適應(yīng)30 min后使用Imaging-PAM M-series葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)(WALZ)對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定,設(shè)置測(cè)量光強(qiáng)為0.5" μmol/(m2·s),飽和光脈沖為2 700 μmol/(m2·s),脈沖時(shí)間40 s,作用光強(qiáng)度為102 μmol/(m2·s)。
1.2.3 生理指標(biāo) 光合色素含量采用丙酮-乙醇等體積比浸提法測(cè)定,脯氨酸(proline,Pro)含量采用茚三酮比色法測(cè)定,可溶性蛋白(soluble protein,SP)含量采用考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定;可溶性糖(soluble sugar,SS)含量用葡萄糖氧化酶法測(cè)定;分別采用氮藍(lán)四唑法、愈創(chuàng)木酚法、紫外吸收法測(cè)定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)、過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)的活性;抗壞血酸過(guò)氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)活性采用紫外吸收法測(cè)定;采用硫代巴比妥酸法測(cè)定MDA含量。
1.3 數(shù)據(jù)處理與分析
采用SPSS 26.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性和標(biāo)準(zhǔn)化處理,再對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行一元方差分析(one-way ANOVA),平均數(shù)間的多重比較采用Duncan’s檢驗(yàn)方法,Plt;0.05時(shí)差異顯著;用Origin 2022作柱狀圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 外源硅對(duì)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)表型的影響
由圖1可以看出,單獨(dú)干旱處理(D)與干旱脅迫下施硅處理(M1、M2、M3、M4和M5)對(duì)滇潤(rùn)楠幼苗的植株生長(zhǎng)和葉片形態(tài)有不同程度的影響。對(duì)照的植株長(zhǎng)勢(shì)較好,葉片數(shù)較多。D處理植株長(zhǎng)勢(shì)最差,株高與葉片數(shù)較對(duì)照有明顯下降,且葉片趨于革質(zhì),少部分葉片變黃并脫落。M1、M2、M3、M4和M5處理的植株長(zhǎng)勢(shì)較D處理明顯變好,株高與葉片數(shù)均有所改善,黃葉數(shù)較少且無(wú)脫落現(xiàn)象,且M4處理的植株長(zhǎng)勢(shì)最接近CK。
2.2 外源硅對(duì)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠生物量的影響
由表1可知,單獨(dú)干旱處理(D)較CK處理,滇潤(rùn)楠幼苗的生物量顯著下降,而根冠比顯著增加;施硅處理可緩解干旱脅迫下滇潤(rùn)楠幼苗的生物量降低,促進(jìn)根冠比增大,但不同施硅濃度對(duì)其生物量和根冠比影響不同。M1、M2、M3、M4、M5處理與D處理相比,根生物量分別顯著增加45.45%、 "48.48%、39.39%、60.61%和36.36%;莖生物量分別顯著增加64.71%、70.59%、 "58.82%、 "76.47%和41.18%;M2和M4處理的葉生物量較D處理顯著增加18.60%和 nbsp;20.93%;總生物量分別增加34.41%、38.71%、 "30.11%、45.16%和 "25.81%;根冠比分別顯著增加12.73%、 "12.73%、12.73%、16.36%和12.73%。說(shuō)明施硅可緩解干旱脅迫下滇潤(rùn)楠幼苗生物量的降低,增加根冠比來(lái)促進(jìn)干旱下植株的水分吸收。
2.3 外源硅對(duì)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠光合色素含量的影響
由表2可知,單獨(dú)干旱處理(D)下,滇潤(rùn)楠的光合色素含量低于CK和各施硅處理,施硅可提高植物的光合色素含量,不同施硅濃度對(duì)滇潤(rùn)楠光合色素含量的影響不同。M1、M2、M3和M4處理的葉綠素a(Chla)含量較D處理分別顯著增加26.56%、33.59%、35.94%和47.66%;M3和M4處理的葉綠素b(Chlb)含量較D處理分別顯著增加34.04%和21.28%;M1、M2、M3和M4處理總?cè)~綠素的含量較D處理分別顯著增加 "22.29%、24.00%、35.43%和40.57%;M1、M2、M3、M4、M5處理的類(lèi)胡蘿卜素(Car)含量較D處理分別顯著增加16.13%、32.26%、19.35%、35.48%和 "16.13%;M3處理的Tchl/Car較D處理顯著增加 "14.06%,而M5處理較D處理顯著下降 "11.92%;M2和M5處理的Chla/Chlb較D處理顯著增加36.59%和23.19%。表明外源施硅可促進(jìn)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠葉片光合色素的合成,提高葉綠體類(lèi)囊體膜的垛疊程度,更有效地收集光能。
2.4 外源硅對(duì)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠?dú)怏w交換參數(shù)的影響
由圖2可知,相較于CK,單獨(dú)干旱處理(D)下滇潤(rùn)楠葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)顯著降低,胞間CO2濃度(Ci)顯著升高;施硅處理可提高干旱脅迫下滇潤(rùn)楠的Pn、Gs和Tr,降低Ci值。M1、M2、M3、M4、M5處理與D處理相比,Pn分別顯著增加45.91%、 "75.88%、 "93.00%、108.17%和24.90%;Tr分別顯著增加 "28.33%、51.67%、45.00%、53.33%和8.33%;Ci分別顯著降低7.72%、6.98%、 "20.15%、 "23.81%和25.72%;M1、M2、M3和M4處理的Gs較D處理分別顯著增加33.33%、 "66.67%、 "33.33%和66.67%,M5處理的Gs較D處理組顯著降低14.96%。以上結(jié)果說(shuō)明施硅處理可促進(jìn)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠的光合能力。
2.5 外源硅對(duì)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
由表3可知,單獨(dú)干旱處理(D)對(duì)滇潤(rùn)楠的葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響顯著。與CK相比,D處理滇潤(rùn)楠的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率[Y(Ⅱ)]、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qp)和電子傳遞速率(ETR)顯著下降,而初始熒光(F0)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)顯著增加。施硅處理的 "Fv/Fm、Y(Ⅱ)、qp和ETR高于D處理,F(xiàn)0和NPQ值低于D處理組。與D處理相比,M1、M2、M3、M4、M5處理隨施硅濃度的增加Fv/Fm分別顯著增加1.74%、 "4.04%、7.69%、8.75%和6.32%,ETR分別顯著增加15.46%、14.49%、32.85%、35.75%和 "25.60%,F(xiàn)0分別顯著降低27.57%、22.63%、14.43%、38.36%和20.81%,NPQ分別顯著降低3.34%、4.30%、6.41%、 "12.37%和8.74%;M2、M3、M4和M5處理相較于D處理,Y(Ⅱ)分別顯著增加32.19%、 "46.53%、69.66%和 "45.90%,qp分別顯著增加 "6.11%、14.12%、 "18.50%和17.87%。由此表明外源硅可促進(jìn)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)效率。
2.6 外源硅對(duì)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和MDA含量的影響
由表4可知,相較于CK,單獨(dú)干旱處理(D)下滇潤(rùn)楠的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白(SP)、可溶性糖(SS)和丙二醛(MDA)含量顯著增加。與D處理相比,在干旱脅迫下施硅可促進(jìn)其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累并降低MDA的含量,而不同施硅濃度的影響不同。M1、M2、M3、M4、M5處理相較于D處理,MDA含量分別顯著降低13.09%、 "25.58%、32.76%、34.57%和22.95%;M4處理Pro含量較D處理顯著增加12.41%;M1、M2和M5處理較D處理分別顯著降低 "28.55%、18.77%和26.66%;M3與M4處理SP含量較D處理分別顯著增加18.06%和 "48.12%,M1、M2和M5處理卻分別顯著降低 "46.03%、11.69%和26.10%;M1與M2處理 SS含量較D處理分別顯著增加19.46%和 "23.37%。以上結(jié)果表明施硅可提高干旱下滇潤(rùn)楠的滲透調(diào)節(jié)能力并減少膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物的 "累積。
2.7 外源硅對(duì)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠抗氧化酶活性的影響
由表5可知,與CK相比,單獨(dú)干旱處理(D)會(huì)使滇潤(rùn)楠的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)和過(guò)氧化物酶(POD)的活性顯著增加,而外源施硅處理會(huì)使干旱脅迫下滇潤(rùn)楠幼苗的抗氧化酶活性進(jìn)一步增加。與D處理相比,M2、M3、M4和M5處理的SOD活性分別顯著增加11.87%、55.10%、 "56.00%和18.67%;M1、M2、M3和M4處理的CAT活性分別顯著增加26.54%、35.52%、 "109.76%和121.39%;M3和M4處理的APX活性顯著增加27.69%和32.84%;M2、M3和M4處理POD活性分別顯著增加28.75%、38.37%和 "54.42%;M2和M5處理的APX活性較D處理顯著降低12.41%和33.29%。以上結(jié)果表明外源施硅可增加干旱脅迫下滇潤(rùn)楠幼苗的抗氧化能力。
3 討" 論
植物根、莖、葉等器官的形態(tài)特征與生長(zhǎng)環(huán)境條件密切相關(guān),在適應(yīng)外界環(huán)境過(guò)程中, 各器官形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一定的變異性和可塑性[24]。本研究結(jié)果顯示,干旱脅迫會(huì)顯著降低滇潤(rùn)楠幼苗的生物量積累,促進(jìn)其根冠比的增加,這是植物適應(yīng)缺水環(huán)境的一種方式。干旱限制了植物生長(zhǎng),植物亦可通過(guò)減少地上部的生長(zhǎng),增加根系生長(zhǎng)從而獲得更多的水分及營(yíng)養(yǎng)元素,以維持自身正常的生理代謝活動(dòng)。與干旱脅迫相比,施硅處理可促進(jìn)干旱脅迫下滇潤(rùn)楠幼苗生物量的增加,并進(jìn)一步增加其根冠比。與鄭世英等[25]對(duì)小麥幼苗的研究類(lèi)似,均發(fā)現(xiàn)外源硅可緩解干旱脅迫下植物生物量的減少,可能是因?yàn)楣璧氖┯么龠M(jìn)了滇潤(rùn)楠幼苗根系對(duì)水和無(wú)機(jī)養(yǎng)料的吸收,改善了滇潤(rùn)楠幼苗體內(nèi)的水分狀況,減緩了缺水造成的負(fù)面影響。
光合色素含量與氣體交換參數(shù)的變化均可反映植物光合能力的強(qiáng)弱。本試驗(yàn)中,干旱脅迫降低了滇潤(rùn)楠葉片的光合色素含量,而施加不同濃度外源硅均可減少干旱脅迫下滇潤(rùn)楠幼苗葉片光合色素的降解,并且隨著硅濃度的增加,緩解效果呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì),以4 g/L硅處理的緩解效果最佳。這可能是因?yàn)楣璧氖┯迷谥参锛?xì)胞壁形成了“硅-角雙層”結(jié)構(gòu),減少植物失水,降低缺水對(duì)葉綠體類(lèi)囊體膜結(jié)構(gòu)的損害,促進(jìn)了干旱下光合色素的合成,這與張德等[26]對(duì)平邑甜茶的研究結(jié)果一致,均發(fā)現(xiàn)施硅可有效促進(jìn)干旱脅迫下植物葉片光合色素含量的增加。干旱脅迫使滇潤(rùn)楠的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)下降,胞間二氧化碳濃度(Ci)上升,說(shuō)明干旱脅迫下滇潤(rùn)楠Pn的下降是由非氣孔因素造成的。這可能是由于植物葉肉細(xì)胞光合活性降低,從而導(dǎo)致光合速率下降[27]。干旱脅迫下,不同濃度外源硅處理均可緩解滇潤(rùn)楠幼苗Pn和Gs的下降,而Ci的升幅顯著小于未施硅組,且隨著硅濃度的增加,這種緩解效果呈先升后降的趨勢(shì),并以4 g/L硅處理的緩解效果最佳,這可能是施硅可減弱干旱脅迫對(duì)植物葉綠體類(lèi)囊體膜的傷害,緩解葉肉細(xì)胞光合活性的降低,使滇潤(rùn)楠的凈光合速率提高。這與郄亞微[28]對(duì)生菜的研究結(jié)果一致,均發(fā)現(xiàn)外源硅可緩解干旱脅迫對(duì)光合機(jī)構(gòu)的損傷以及對(duì)植物光合能力的抑制。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)是植物光合作用響應(yīng)環(huán)境脅迫的內(nèi)在探針。研究表明,PSⅡ反應(yīng)中心的破壞及可逆失活可引起初始熒光(F0)增加,而最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)降低的同時(shí)伴隨有F0的上升,這種現(xiàn)象的產(chǎn)生可能是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)已經(jīng)遭到破壞[29]。本試驗(yàn)中,干旱脅迫使滇潤(rùn)楠的Fv/Fm、實(shí)際光化學(xué)效率[Y(Ⅱ)]、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qp)和電子傳遞速率(ETR)值降低,而F0和光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)則上升,這表明滇潤(rùn)楠的PSⅡ反應(yīng)中心活性受到抑制,光反應(yīng)能力降低,從而影響了滇潤(rùn)楠對(duì)碳的固定和同化,降低了滇潤(rùn)楠形成碳水化合物的能力,這也解釋了滇潤(rùn)楠受干旱后生長(zhǎng)受抑的原因。不同濃度外源硅處理均可緩解干旱脅迫期間滇潤(rùn)楠幼苗F0和NPQ的上升幅度及Fv/Fm、Y(Ⅱ)、qp和ETR的下降幅度,且以4 g/L硅處理的緩解效果最佳。這可能是由于施硅緩解了干旱對(duì)滇潤(rùn)楠葉片PSⅡ的抑制與傷害,調(diào)控其實(shí)際光能捕獲效率及電子傳遞速率,增強(qiáng)光化學(xué)效率以提高滇潤(rùn)楠的抗旱能力,這與張杰等[30]的研究結(jié)果相似。
逆境下植物可通過(guò)增加體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量維持細(xì)胞內(nèi)外滲透勢(shì)平衡,提高細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。本試驗(yàn)中,干旱脅迫使滇潤(rùn)楠的脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量增加,而施硅可進(jìn)一步促進(jìn)其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積,且以4 g/L硅濃度處理時(shí)促進(jìn)效果最明顯。這可能是硅可調(diào)控植物體內(nèi)滲透性溶質(zhì)的積累,對(duì)原生質(zhì)體和細(xì)胞膜的穩(wěn)定作出適應(yīng)性調(diào)節(jié),以緩解干旱造成的滲透脅迫,這與鄭世英等[31]對(duì)野生大豆的研究結(jié)果相似,均發(fā)現(xiàn)外源硅可增加植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量以緩解干旱脅迫。
逆境脅迫不僅會(huì)誘發(fā)滲透脅迫,還會(huì)造成氧化傷害。植物在脅迫環(huán)境下會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧(ROS),ROS積累過(guò)多會(huì)引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化,其主要產(chǎn)物為丙二醛(MDA)[32]。本試驗(yàn)中,干旱脅迫導(dǎo)致滇潤(rùn)楠的MDA含量增加,說(shuō)明干旱造成了滇潤(rùn)楠幼苗葉片的細(xì)胞膜脂過(guò)氧化。經(jīng)施硅處理后,干旱脅迫下滇潤(rùn)楠的MDA含量有所降低,說(shuō)明外源硅對(duì)細(xì)胞膜脂過(guò)氧化傷害具有緩解作用。干旱脅迫下滇潤(rùn)楠的抗氧化酶活性顯著升高,而施用不同濃度外源硅后其抗氧化酶活性進(jìn)一步提高,且硅濃度不同滇潤(rùn)楠的抗氧化酶活性增幅不同,4 g/L硅處理時(shí)增幅最大。說(shuō)明外源施硅可提高葉片的SOD、CAT和POD等抗氧化酶的活性,將植物體內(nèi)超氧化物陰離子自由基產(chǎn)生的H2O2分解為H2O,促進(jìn)ROS的清除來(lái)減弱細(xì)胞受到的氧化傷害,以提高滇潤(rùn)楠的抗旱性。這與楊慧穎等[6]對(duì)肥皂草的研究結(jié)果一致,均發(fā)現(xiàn)外源硅可調(diào)控植物的抗氧化酶活性,降低膜脂過(guò)氧化以緩解干旱脅迫。
4 結(jié)" 論
外源施硅可有效提高干旱脅迫下滇潤(rùn)楠的Pn、Fv/Fm和Y(Ⅱ),增加葉綠素、可溶性糖和脯氨酸等的含量,增強(qiáng)SOD、CAT和POD等抗氧化酶的活性,降低細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度來(lái)緩解干旱脅迫造成的傷害,并且有濃度效應(yīng)。4 g/L的硅酸鈉能更好地調(diào)控滇潤(rùn)楠的生物量積累、光合能力、滲透調(diào)節(jié)能力及抗氧化能力以抵抗干旱脅迫,對(duì)提高該植物的抗逆性及在城市綠化中的推廣應(yīng)用具有一定的指導(dǎo)意義。
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Regulation of" Exogenous Silicon in Physiological Response of Machilus yunnanensis Seedlings" under Drought Stress
Abstract To investigate the physiological response of" Machilus yunnanensis seedlings to drought stress under different concentrations of exogenous silicon (Si) condition. Seven treatment groups were set using the potting water control method.These group included control (CK,well-watered treatment),drought stress alone (D),drought + (1 g/L) silicon treatment(M1),drought + (2 g/L) silicon treatment(M2),drought + (3 g/L) silicon treatment (M3),drought + (4 g/L) silicon treatment(M4) and drought + (5 g/L) silicon treatment (M5).The changes in plant biomass and physiological indexes were determined and compared among the different treatment groups. The results showed that drought stress inhibited the biomass accumulation and photosynthetic capacity of Machilus yunnanensis seedlings and caused oxidative damage.However,silicon application treatment alleviated this damage caused by drought stress to Machilus yunnanensis seedlings,and there was an obvious concentration effect of silicon. In the 4 g/L silicon treatment (M4),the biomass,net photosynthetic rate,maximum photochemical efficiency,actual photochemical efficiency,electron transport rate,chlorophyll contents,proline and soluble protein content,as well as activities of antioxidant enzymes SOD,POD and CAT of Machilus yunnanensis, were significantly higher compared to seedlings subjected to drought stress alone (D),while the content of malondialdehyde,a membrane peroxidation product was significantly lower in M4 treatment than under drought stress alone (D). In conclusion,the 4 g/L sodium silicate better promotes the accumulation of osmotic regulatory substances and the improves the antioxidant enzyme activity in the leaves of Machilus yunnanensis,increases the stability of the biofilm,reduces the damage caused by drought stress,and improves the photosynthetic capacity and biomass accumulation of plants under drought stress.
Key words Machilus yunnanensis; Exogenous silicon; Drought stress; Physiological response