少孢節(jié)叢孢菌響應(yīng)幾丁質(zhì)誘導(dǎo)的mRNA表達(dá)譜特征分析

摘 要 少孢節(jié)叢孢菌（Arthrobotrys oligospora，AO）是一種重要的捕食線蟲性真菌，具有防控動(dòng)物線蟲病的潛在應(yīng)用前景。為了探究AO 侵染線蟲的分子機(jī)制，擬對(duì)幾丁質(zhì)誘導(dǎo)的AO和未誘導(dǎo)的AO菌絲進(jìn)行mRNA轉(zhuǎn)錄組學(xué)測(cè)序和驗(yàn)證，利用GO和KEGG富集方法分析探究AO差異表達(dá)基因（DEGs）及其參與的代謝過程和關(guān)鍵信號(hào)通路，分析差異表達(dá)基因在AO響應(yīng)幾丁質(zhì)誘導(dǎo)mRNA表達(dá)譜特征。結(jié)果顯示，AO 響應(yīng)幾丁質(zhì)誘導(dǎo)后，共有2 904個(gè)DEGs，其中1 376個(gè)上調(diào)，1 528個(gè)下調(diào)；RT-qPCR結(jié)果顯示，挑選的6個(gè)DEGs表達(dá)變化趨勢(shì)與測(cè)序結(jié)果一致；GO分析發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞代謝過程、碳水化合物代謝過程、氮化合物代謝過程等差異明顯；KEGG分析顯示，DEGs主要參與真核生物核糖體的生物發(fā)生、果糖和甘露糖代謝、幾丁質(zhì)酶基因、C源和N源吸收途徑、信號(hào)傳導(dǎo)、細(xì)胞壁合成及捕食器官形成等信號(hào)通路。該研究探究AO響應(yīng)幾丁質(zhì)誘導(dǎo)的mRNA表達(dá)譜特征分析，為深入揭示少孢節(jié)叢孢侵染線蟲的分子機(jī)制奠定前期研究基礎(chǔ) 。

關(guān)鍵詞 少孢節(jié)叢孢菌；轉(zhuǎn)錄組學(xué)；幾丁質(zhì)；差異基因

線蟲是一種假體腔多細(xì)胞原生動(dòng)物，屬于線蟲動(dòng)物門，根據(jù)寄主的差異可將寄生線蟲分成植物寄生線蟲和動(dòng)物寄生線蟲。植物寄生線蟲和動(dòng)物寄生線蟲每年都給中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失^[1]。據(jù)2019年新疆動(dòng)物疫病調(diào)查，綿羊線蟲感染率為100%，其中以毛圓線蟲、血矛線蟲、細(xì)頸線蟲、奧斯特線蟲、馬歇爾線蟲、毛尾線蟲等屬的線蟲為主^[2]。線蟲可以消耗家畜的營(yíng)養(yǎng)、對(duì)腸道造成機(jī)械性損傷而降低飼料報(bào)酬，導(dǎo)致家畜生長(zhǎng)緩慢、消瘦，畜產(chǎn)品的產(chǎn)量、質(zhì)量下降，嚴(yán)重的甚至?xí)?dǎo)致家畜的死亡。每年僅因線蟲病的問題就給新疆養(yǎng)羊業(yè)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

少孢節(jié)叢孢菌（Arthrobotrys oligospora， AO）是一類典型的食線蟲真菌。2011年，Yang等^[3]研究了捕食線蟲真菌AO并對(duì)其完成了全基因組測(cè)序，使其成為研究捕食線蟲性真菌的參考物種。AO能以腐生生活方式和捕食生活方式生存，在其生活環(huán)境中沒有線蟲時(shí)以腐生生活方式生存，而當(dāng)AO環(huán)境中有線蟲時(shí)會(huì)產(chǎn)生三維菌網(wǎng)來捕食線蟲^[4-5]。捕食線蟲性真菌在其整個(gè)生長(zhǎng)過程中都會(huì)產(chǎn)生多種胞外分泌性蛋白酶（如絲氨酸蛋白質(zhì)酶、幾丁質(zhì)酶等）。在這些蛋白酶中，幾丁質(zhì)酶在真菌捕食線蟲時(shí)發(fā)揮重要作用^[6-7]。

幾丁質(zhì)是一種線形高分子聚合物，由Ｎ-乙酰-Ｄ氨基葡萄糖通過β-1，4糖苷鍵連接而成，該聚合物是線蟲體表和卵殼的重要組成成分，對(duì)線蟲具有重要的保護(hù)作用，同時(shí)，線蟲體表的幾丁質(zhì)可將角質(zhì)層附著在表皮細(xì)胞上，支持線蟲肌肉附著和運(yùn)動(dòng)。因此，在侵染線蟲過程中，AO利用其表達(dá)的幾丁質(zhì)酶突破線蟲體表的幾丁質(zhì)，然后將其作為為捕食線蟲真菌提供重要的碳源和氮源^[8-9]。然而，AO響應(yīng)幾丁質(zhì)誘導(dǎo)的mRNA表達(dá)譜特征及幾丁質(zhì)酶表達(dá)調(diào)控的分子機(jī)制至今尚未深入研究。鑒于此，本研究對(duì)幾丁質(zhì)誘導(dǎo)的AO和未誘導(dǎo)的AO菌絲進(jìn)行mRNA轉(zhuǎn)錄組學(xué)測(cè)序，并利用GO和KEGG富集方法分析探究AO差異表達(dá)基因，為探究少孢節(jié)叢孢侵染線蟲的分子機(jī)制提供了科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 菌株與試劑

AO XJ2菌株由石河子大學(xué)預(yù)防獸醫(yī)實(shí)驗(yàn)室分離、鑒定和保存。大豆蛋白胨和幾丁質(zhì)購(gòu)自北京索萊寶科技有限公司、TRIZOL購(gòu)自英濰捷基有限公司；DEPC 和RT-qPCR試劑盒購(gòu)自全式金生物技術(shù)有限公司。

1.2 引物

根據(jù)GenBank登錄的AO基因組序列（登錄號(hào)：ATCC24927），利用Primer 5.0軟件設(shè)計(jì)相關(guān)基因的引物，送北京華大基因公司合成（表1）。

1.3 AO分生孢子的培養(yǎng)

取AO XJ2分生孢子接種于玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上，置 27 ℃溫箱中培養(yǎng)5 d使菌絲布滿培養(yǎng)皿。切取上述培養(yǎng)的0.5 mm×0.5 mm帶有菌絲的瓊脂塊5～10小塊，放入玉米粒分生孢子培養(yǎng)三角瓶中，25 ℃避光培養(yǎng)21 d，然后用滅菌蒸餾水渦旋振蕩洗脫分生孢子，血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)后4 ℃冰箱保存，備用。

1.4 AO菌絲的幾丁質(zhì)誘導(dǎo)培養(yǎng)

切取玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上帶有菌絲的瓊脂塊接種于含有0.2%幾丁質(zhì)的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基和普通玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上，置 27 ℃溫箱中培養(yǎng)。接種AO分生孢子于0.5%的大豆蛋白胨液體培養(yǎng)基中，使其孢子終濃度為每升1×10⁷個(gè)培養(yǎng)基，25 ℃培養(yǎng)5～7 d。當(dāng)菌絲產(chǎn)生時(shí)，加入配制的膠體幾丁質(zhì)，25" ℃誘導(dǎo)培養(yǎng)24 h。分別取幾丁質(zhì)誘導(dǎo)前和誘導(dǎo)后的培養(yǎng)液用4層滅菌濾紙或擦鏡紙過濾，收集菌絲（誘導(dǎo)組命名為AO-e、未誘導(dǎo)組命名為AO-c），用滅菌蒸餾水清洗，4 ℃保存，備用。

1.5 誘導(dǎo)前后AO菌絲的RNA提取與測(cè)序

將幾丁質(zhì)誘導(dǎo)前和誘導(dǎo)后的AO菌絲中分別加入液氮，在研缽中迅速研磨，充分勻漿后分別用TRIZOL進(jìn)行總RNA的提取。用70%乙醇洗滌RNA沉淀，真空干燥后溶解于焦碳酸二乙酯（DEPC）處理過的ddH₂O中，送質(zhì)檢合格的RNA至百邁客生物公司進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序。

1.6 轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)驗(yàn)證

以cDNA為模板，選取6個(gè)差異表達(dá)基因（DEG）對(duì)分析結(jié)果進(jìn)行RT-qPCR驗(yàn)證，每個(gè)樣品重復(fù)3個(gè)，試驗(yàn)重復(fù)3次，以 "U6基因作為內(nèi)參，所得數(shù)據(jù)用2^-ΔΔCt計(jì)算分析^[10]。

1.7 AO幾丁質(zhì)誘導(dǎo)mRNA轉(zhuǎn)錄組學(xué)數(shù)據(jù)分析

采用Illumina高通量測(cè)序平臺(tái)對(duì)cDNA文庫(kù)進(jìn)行測(cè)序。對(duì)數(shù)據(jù)采取去除含有接頭的Reads，去除低質(zhì)量的Reads（包括去除N的比例大于10%的Reads，去除質(zhì)量值Q≤10的堿基數(shù)占整條Read的50%以上的Reads）等處理后以FASTQ格式進(jìn)行存儲(chǔ)。利用表達(dá)定量軟件RSEM分別對(duì)基因和轉(zhuǎn)錄本的表達(dá)水平進(jìn)行定量分析，定量指標(biāo)為FPKM?；虮磉_(dá)量分析獲得基因的Read Counts數(shù)后，采用edgeR 軟件進(jìn)行差異分析。將差異倍數(shù)FC（Fold Change≥2）且錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率（False discovery rate，F(xiàn)DR）lt;0.01 作為篩選標(biāo)準(zhǔn)。鑒定出幾丁質(zhì)誘導(dǎo)AO差異基因，進(jìn)而研究差異基因的功能。

1.8 GO和KEGG富集分析

采用軟件Goatools對(duì)基因進(jìn)行GO富集分析，從而獲得該基因集中的基因主要具有哪些GO功能。Pathway顯著性富集分析以KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)中Pathway為單位，應(yīng)用超幾何檢驗(yàn)，找出與整個(gè)基因組背景相比，在差異表達(dá)基因中顯著性富集的Pathway。通過Pathway顯著性富集能確定基因參與的最主要生化代謝途徑和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，采用Cytoscape對(duì)顯著性q value最小的前20個(gè)通路進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)圖可視化。

1.9 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。使用方差分析比較連續(xù)變量，卡方檢驗(yàn)分析分類變量，數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（SD），統(tǒng)計(jì)學(xué)上Plt; 0.05被認(rèn)為差異顯著，Plt;0.01被認(rèn)為差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 AO菌絲培養(yǎng)及RNA的提取

AO在幾丁質(zhì)誘導(dǎo)下生長(zhǎng)情況良好，但AO-e和AO-c菌絲形態(tài)、產(chǎn)孢量、分生孢子形態(tài)無顯著差異。然而，AO-e組在秀麗隱桿線蟲的誘導(dǎo)下產(chǎn)生的捕食器官顯著高于對(duì)AO-c組（圖1）。利用NanoDrop2000超微量分光光度計(jì)對(duì)其濃度和純度進(jìn)行分析顯示，總RNA的OD₂₆₀/OD₂₈₀為2.18，RNA濃度≥100 ng/μL，表明RNA質(zhì)量符合測(cè)序要求。

2.2 RNA-seq測(cè)序質(zhì)控分析

對(duì)幾丁質(zhì)誘導(dǎo)的AO-e和AO-c菌絲的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序獲得的Clean" read進(jìn)行質(zhì)控分析（表2）。各樣品Q30堿基百分比均不小于92.65%，表明轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果可信。

2.3 差異基因mRNA表達(dá)分析

采用軟件RSEM對(duì)基因的表達(dá)水平進(jìn)行定量分析顯示，AO幾丁質(zhì)誘導(dǎo)及正常菌絲大部分基因的表達(dá)位于同一水平，僅有個(gè)別基因表達(dá)量過高或過低（圖2-A）。edgeR 軟件進(jìn)行差異分析，以 Fold Change≥2且FDRlt;0.01 作為篩選標(biāo)準(zhǔn)，篩選出差異基因2 904個(gè)，其中幾丁質(zhì)誘導(dǎo)后上調(diào)基因1 376個(gè)，下調(diào)基因1 528個(gè)（圖 2-B）。

2.4 轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)驗(yàn)證結(jié)果

為了驗(yàn)證轉(zhuǎn)錄組學(xué)的可靠性，根據(jù)功能類別，分別挑取了6個(gè)基因（ "AOL_s00210g51、 AOL_s00054g446、 AOL_s00004g610、 AOL_s00080g371、 AOL_s00091g31、 AOL_s00215g507），通過RT-qPCR檢測(cè)其表達(dá)量是否與轉(zhuǎn)錄組一致。RT-qPCR結(jié)果顯示，盡管6個(gè)基因的變化倍數(shù)與測(cè)序結(jié)果有所不同，但其變化趨勢(shì)是一致的（圖3）。

2.5 GO富集分析

GO功能顯著性富集分析顯示，在幾丁質(zhì)誘導(dǎo)下，下調(diào)基因主要參與核糖體核糖核酸處理（20個(gè)基因）、細(xì)胞代謝過程（30個(gè)基因）、代謝過程（30個(gè)基因）、有機(jī)物代謝過程（29個(gè)基因）、碳水化合物代謝過程（26個(gè)基因）、氮化合物代謝過程（26個(gè)基因）；上調(diào)基因主要包括碳水化合物代謝過程（26個(gè)基因）、生物過程調(diào)控（19個(gè)基因）、生物調(diào)節(jié)（19個(gè)基因）、細(xì)胞過程的調(diào)節(jié)（18個(gè)基因）、代謝過程（18個(gè)基因）（圖4）。

2.6 KEGG富集分析

KEGG通路富集分析顯示，誘導(dǎo)菌株中有103條通路下調(diào)和101條通路上調(diào)，其中差異基因主要參與氨基酸的生物合成（14個(gè)基因上調(diào)、36個(gè)基因下調(diào)）、真核生物核糖體的生物發(fā)生（4個(gè)基因上升、30個(gè)基因下調(diào)）、果糖和甘露糖代謝（17個(gè)基因上升、1個(gè)基因下調(diào)）、氨?；鵷RNA生物合成（4個(gè)基因上調(diào)、18個(gè)基因下調(diào)）、檸檬酸循環(huán)（1個(gè)基因上調(diào)、5個(gè)基因下調(diào)）（表3）。顯著性q value最小的前20個(gè)通路中，氮代謝、氨基酸的生物合成、真核生物中的核糖體的生物發(fā)生等顯著差異最為明顯（圖5）。其中，幾丁質(zhì)酶基因、C、N源吸收途徑、信號(hào)傳導(dǎo)、細(xì)胞壁基因、捕食能力等基因表達(dá)差異顯著（表4）。轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果表明，在幾丁質(zhì)的誘導(dǎo)下，幾丁質(zhì)酶基因 "gene-AOL_s00091g31、 gene-AOL_s00215g801上調(diào)，主要參與氨基糖和核苷酸糖代謝途徑和代謝幾丁質(zhì)途徑。此外， 在幾丁質(zhì)的誘導(dǎo)下，SNF1活化激酶1、自噬相關(guān)蛋白11、絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶RIM15、肌微管蛋白相關(guān)蛋白6/7/8、Ras相關(guān)蛋白R(shí)ab-7A、溶質(zhì)載體家族36基因均上調(diào)；碳分解代謝產(chǎn)物減壓蛋白激酶基因下調(diào)。

3 討" 論

AO是目前研究最深入的捕獲線蟲性真菌（NTFs）之一，也是研發(fā)防控動(dòng)物寄生線蟲生物制劑的主要真菌^[11-12]。在捕獲線蟲時(shí)，NTF會(huì)分泌大量的蛋白酶，如幾丁質(zhì)酶、絲氨酸蛋白酶等，在真菌中，幾丁質(zhì)酶有自溶、營(yíng)養(yǎng)和形態(tài)發(fā)生作用，通常被認(rèn)為與真菌病有關(guān)。AO的幾丁質(zhì)酶在感染線蟲中起關(guān)鍵作用，幾丁質(zhì)酶可分解線蟲體表的幾丁質(zhì)以達(dá)到殺害線蟲的作用^[13-14]。

絲狀真菌的幾丁質(zhì)酶可分為四個(gè)分支（I、II、III和IV）。 "AO492（ AOL_s00006g492）、 "AO31（ AOL_s00091g31）、 "AO801（ AOL_s00215g801）基因?yàn)橥粋€(gè)分支，其中 "AO801、 "AO492沒有信號(hào)肽且都位于細(xì)胞質(zhì)中^[15]，Yang等^[16]研究表明幾丁質(zhì)酶 "AO801在幾丁質(zhì)為底物或植物病原真菌存在下上調(diào)，與本研究一致。本研究在低營(yíng)養(yǎng)的條件下以膠體幾丁質(zhì)誘導(dǎo)，結(jié)果表明幾丁質(zhì)酶大部分下降， "AO31、 "AO801顯著上調(diào)，表明 "AO31、 "AO801可能是攝取外源幾丁質(zhì)的主要 基因。

為了適應(yīng)復(fù)雜的生長(zhǎng)環(huán)境，絲狀真菌在不存在較優(yōu)碳源或氮源的環(huán)境中，可抑制較優(yōu)碳源或氮源攝取和分解代謝相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，并通過上調(diào)幾丁質(zhì)酶相關(guān)基因的表達(dá)，從而為捕食線蟲真菌提供充足的碳源和氮源^[17-18]。在酵母中， "Snf1（哺乳動(dòng)物中的AMPK）是對(duì)低葡萄糖可用性反應(yīng)的主要調(diào)節(jié)因子，在缺乏葡萄糖（或果糖）時(shí) "Snf1可調(diào)節(jié)細(xì)胞的代謝和信號(hào)通路，以允許利用替代碳源（如半乳糖、麥芽糖、蔗糖、甘油、乳酸、乙醇、乙酸鹽或脂肪酸）^[19-21]。此外，在酵母中絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶協(xié)調(diào)葡萄糖分配以響應(yīng)代謝和細(xì)胞完整性信號(hào)，參與細(xì)胞的生長(zhǎng)、增殖過程^[22]。本研究中幾丁質(zhì)誘導(dǎo)后，AO酵母自嗜能力相關(guān)基因（ "Snf1、絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶）表達(dá)上調(diào)，且AO捕食器官顯著增多。說明幾丁質(zhì)為AO提供了碳源，促進(jìn)了AO的生長(zhǎng)。

缺乏谷氨酸脫氫酶的酵母細(xì)胞表現(xiàn)出對(duì)熱應(yīng)激和氧化應(yīng)激的敏感性，可導(dǎo)致細(xì)胞死亡。Mara等^[23]研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酸脫氫酶基因在富含葡萄糖中下調(diào)，在不可發(fā)酵的碳源和氨基酸作為氮源下上調(diào)。有研究表明，AO在酸性環(huán)境下生長(zhǎng)速率更快、捕食能力更強(qiáng)^[24]。硝酸還原酶、亞硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族、甲酰胺酶、氰化物基因的下調(diào)可能促進(jìn)了真菌對(duì)氨的釋放。在氨的存在下，AO可以改變其生活方式，從腐生性轉(zhuǎn)變?yōu)槿馐承?，在這一轉(zhuǎn)變過程中其捕食性相關(guān)基因明顯上調(diào)^[25]。本研究證實(shí)，在幾丁質(zhì)誘導(dǎo)下氮代謝基因的表達(dá)發(fā)生了顯著的變化，促進(jìn)了AO氨的釋放及吸收，進(jìn)而轉(zhuǎn)變AO的生活方式。硝酸單加氧酶、谷氨酸脫氫酶和谷氨酰胺合成酶分別顯著上調(diào)，硝酸還原、亞硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族、甲酰胺酶、氰化物則明顯下調(diào)。磷脂酰肌醇信號(hào)系統(tǒng)廣泛存在于生物體中，當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，胞外信號(hào)需要通過第二信使傳入細(xì)胞內(nèi)，從而引起相應(yīng)的細(xì)胞生理生化反應(yīng)^[26-27]。本研究結(jié)果提示，幾丁質(zhì)誘導(dǎo)后少孢節(jié)從孢菌信號(hào)傳導(dǎo)、細(xì)胞分泌等相關(guān)基因的表達(dá)明顯上調(diào)，表明AO在幾丁質(zhì)誘導(dǎo)下新陳代謝更為迅速。

4 結(jié)" 論

本研究采用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析AO響應(yīng)幾丁質(zhì)誘導(dǎo)的mRNA表達(dá)譜特征，證實(shí)了幾丁質(zhì)誘導(dǎo)下AO幾丁質(zhì)酶、 "Snf1、絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶、氮代謝等基因表達(dá)差異顯著，提示這些DEGs在AO捕獲線蟲過程中為AO做出快速的新陳代謝發(fā)揮著重要生物學(xué)功能，為后續(xù)深入研究幾丁質(zhì)響應(yīng)基因的作用分子機(jī)制奠定了研究基礎(chǔ)。

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Analysis of mRNA Expression Profiles in Response to Chitin Induction in Arthrobotrys oligosporum

LI Ningxing¹，SUN Dianming¹，ZHANG Huimei¹，SUN Yansen¹，LI Ruobing¹，MENG Qingling¹，QIAO Jun¹ and" CAI Xuepeng²

（1.College of Animal Science and Technology，Shihezi University，Shihezi"nbsp; Xinjiang 832003，China;

2.China Institute of Veterinary Drug Control，Beijing 100081，China ）

Abstract Arthrobotrys oligospora（AO） is an important nematode-trapping fungus with potential application in the prevention and control of animal nematodiasis.To explore the molecular mechanism of AO infection in" C.elegans，mRNA transcriptomics sequencing and verification were performed on chitin-induced AO and uninduced AO hyphae.GO and KEGG enrichment analyses were used to explore AO differentially expressed genes （ DEGs ） and their associated metabolic processes and signaling pathways in response to chitin induction.This study analyzed the characteristics of AO’s differential gene expression profile in response to chitin induction.The results showed 2 904 DEGs in AO responding to chitin induction，with 1 376 up-regulated and 1 528 down-regulated genes.The results of RT-qPCR showed that the expression patterns of six DEGs were consistent with the sequencing results.GO analysis showed that there were significant differences in cell metabolic process，carbohy" drate metabolic process and nitrogen metabolic process.KEGG analysis showed that DEGs were mainly involved in eukaryotic ribosome biogenesis，fructose and mannose metabolism，chitinase genes，C source and" N" source absorption pathways，signal transduction，cell wall synthesis and predatory organ formation.This study elucidated the characteristics of AO response to chitin-induced mRNA expression profile，and laid a foundation for further investigations into the molecular mechanism of Arthrobotrys oligospora infection in nematodes.

Key words Arthrospora oligospora; Transcriptomics; Chitin; Differential genes

Received" 2024-01-05""" Returned 2024-02-06

Foundation item National Natural Science Foundation of China（No.32260888，No.32060801） ;Graduate Research and Innovation Program of Xinjiang Autonomous Region（No.XJGRI2015038）.

First author" LI Ningxing，male，master" student.Research area：animal parasitology.E-mail：2267382571@qq.com

Corresponding"" author MENG Qingling，female，Ph.D，professor.Research area：animal parasitology.E-mail：xjmqlqj@163.com

（責(zé)任編輯：史亞歌 Responsible editor：SHI Yage）

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（32260888，32060801）；新疆自治區(qū)研究生科研創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（XJGRI2015038）。

第一作者：李檸杏，男，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物寄生蟲學(xué)。E-mail：2267382571@qq.com

通信作者：孟慶玲，女，博士，教授，研究方向?yàn)閯?dòng)物寄生蟲學(xué)。E-mail：xjmqlqj@163.com