薄皮甜瓜果實單瓜種子數(shù)主基因+多基因遺傳分析

摘 要 為探究薄皮甜瓜果實單瓜種子數(shù)的遺傳規(guī)律，本研究以薄皮甜瓜自交系M125（P₁）為母本，M30（P₂）為父本，構(gòu)建6世代（P₁、P₂、F₁、F₂、B₁、B₂）群體，采用主基因+多基因混合模型和多世代聯(lián)合分析法對單瓜種子數(shù)進行遺傳分析。結(jié)果表明，薄皮甜瓜單瓜種子數(shù)最優(yōu)遺傳模型為2對加性-顯性-上位性主基 因+加性-顯性-上位性多基因（MX2-ADI-ADI），F(xiàn)₂群體主基因遺傳率和多基因遺傳率分別為80.262 2%和 16.270 8%，表明單瓜種子數(shù)以主基因遺傳為主。因此，在育種過程中對薄皮甜瓜單瓜種子數(shù)的選擇適宜在較早世代進行。

關(guān)鍵詞 薄皮甜瓜；單瓜種子數(shù)；主基因+多基因；遺傳分析

甜瓜（Cucumis melo L.）營養(yǎng)價值和藥用價值極高，是葫蘆科中重要的經(jīng)濟作物。甜瓜原產(chǎn)于非洲和印度，喜溫暖濕潤、光照充足的環(huán)境^[1]，在中國主要分布在華東、中南、西北等地，在世界溫帶至熱帶地區(qū)廣泛栽培^[2]。甜瓜通常采用種子繁殖，生產(chǎn)上對甜瓜種子的需求量日益增加。種子產(chǎn)量構(gòu)成因素包括種植密度、單株坐瓜數(shù)、單瓜種子數(shù)和千粒質(zhì)量等，其中單瓜種子數(shù)是影響種子產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素之一^[3-5]。因此，開展甜瓜單瓜種子數(shù)的遺傳分析，明確甜瓜單瓜種子數(shù)遺傳機制對提高雜交種子產(chǎn)量顯得尤為重要。

目前，已有少數(shù)園藝作物單瓜/果種子數(shù)遺傳分析的研究報道。譚澍等^[3]的遺傳分析發(fā)現(xiàn)苦瓜單瓜種子數(shù)由主基因和多基因共同控制，符合2對等顯性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型（E-6）；隋益虎等^[4]研究表明，辣椒單果種子數(shù)符合2對加性-顯性-上位性主基因遺傳模型（B-1）；高美玲等^[6]研究發(fā)現(xiàn)小型西瓜單瓜種子數(shù)由主效基因控制，同時可能受多個微效基因同時控制；張帆等^[7]研究表明黃瓜單瓜種子數(shù)表現(xiàn)出明顯的數(shù)量性狀遺傳特征，單位面積種子產(chǎn)量與單瓜種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。另外，陳建農(nóng)^[8]研究發(fā)現(xiàn)西瓜單瓜種子數(shù)與單瓜質(zhì)量呈顯著正相關(guān)；劉爽等^[9]對水果黃瓜的研究中表明中節(jié)位留瓜可以顯著提高單瓜種子數(shù)量。但關(guān)于甜瓜單瓜種子數(shù)遺傳規(guī)律的研究鮮見報道。

本研究以薄皮甜瓜栽培種M125為母本，野生種M30為父本，構(gòu)建6世代群體，采用“主基 因+多基因”混合模型和多世代聯(lián)合分析法探究6世代群體中單瓜種子數(shù)的遺傳規(guī)律，以期為提高薄皮甜瓜雜交種子產(chǎn)量及相關(guān)基因定位研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究選取單瓜種子數(shù)差異明顯的薄皮甜瓜自交系為親本，栽培種M125為母本（P₁），野生種M30為父本（P₂）。兩親本間雜交獲得F₁代，并將F₁代種子播種定植使其自交獲得F₂代（圖1），同時分別與父母本回交獲得B₁和B₂代種子，從而獲得用于單瓜種子數(shù)遺傳分析的6世代群體。甜瓜自交系M125和M30由西北農(nóng)林科技大學園藝學院提供。

1.2 試驗設(shè)計

2020年在臨沂大學園藝試驗基地播種父母本及F₁代種子， 將F₁自交并分別與父、母本回交。嚴格遵守套袋授粉原則，收獲F₂、B₁、B₂代種子。2022年，種植6世代（P₁、P₂、F₁、F₂、B₁、B₂）植株。P₁、P₂、F₁均種植24株，重復3次，每個重復種植8株；F₂種植169株，B₁種植36株，B₂種植35株；株行距為35 cm×45 cm，單蔓整枝，統(tǒng)一進行田間管理，保證水肥均衡供應；每株在第12～15節(jié)位子蔓選留1個果實，去除多余側(cè)枝，集中人工授粉后35 d收獲成熟果實并將收獲的種子統(tǒng)一風干后，進行單瓜種子數(shù)的統(tǒng)計。

1.3 單瓜種子數(shù)測定

本研究對P₁、P₂、F₁、F₂、B₁、B₂群體單株每個果實的種子數(shù)量按要求嚴格進行統(tǒng)計3次，取平均值，并參照《甜瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》^[10]。單瓜種子數(shù)：按要求嚴格統(tǒng)計每株所留果實的飽滿種子數(shù)量，單位為粒。

利用Excel 2021軟件對6世代單株單瓜種子數(shù)進行統(tǒng)計分析。超親優(yōu)勢（H_b，%） =" （F_m- HPV）/HPV×100%，F(xiàn)_m為F₁平均值，HPV（High-parent value）為雙親中較高親本平均值^[11-12]。

1.4 遺傳分析方法

試驗采用蓋均鎰^[13]提出的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法及章元明等^[14]提出的多世代聯(lián)合的數(shù)量性狀分離分析法，利用SEA v2.0軟件包 ^[15]對甜瓜6世代單瓜種子數(shù)進行聯(lián)合遺傳分析，獲得24個遺傳模型的極大似然值（Maximum likelihood value，MLV）和赤池信息量（Akaike’s information criterion，AIC）；根據(jù)AIC準則，選擇AIC值最小的3個模型作為備選模型，并對候選模型進行適合性檢驗，確定最優(yōu)模型；利用最小二乘法對最優(yōu)模型進行遺傳參數(shù)估計。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜瓜單瓜種子數(shù)表型性狀數(shù)據(jù)分析

由甜瓜6世代單瓜種子數(shù)表型統(tǒng)計數(shù)據(jù)（表1）可知，親本P₁平均單瓜種子數(shù)為43粒，親本P₂平均單瓜種子數(shù)為192粒，表明兩親本單瓜種子數(shù)量差異明顯。F₁和F₂世代平均單瓜種子數(shù)分別為276粒和216粒，均高于親本，且F₁表現(xiàn)正向超親優(yōu)勢（H_b= 43.75%）。

P₁、P₂、F₁群體內(nèi)變異較?。–Vlt;15%），而F₂、B₁、B₂群體變異系數(shù)均超過44%，單瓜種子數(shù)差異較大，表現(xiàn)為連續(xù)變異。由F₂、B₁、B₂群體單瓜種子數(shù)頻次分布圖（圖2）可知，呈偏正態(tài)分布，且B₁的偏度為3.67，數(shù)值大于1，表現(xiàn)出顯著偏離正態(tài)分布。各分離群體峰度值均不為0，說明存在主效基因影響（表1）。綜上可知，甜瓜單瓜種子數(shù)符合主基因+多基因的數(shù)量性狀遺傳特征。

2.2 甜瓜單瓜種子數(shù)最優(yōu)遺傳模型的確定及適合性檢驗

基于6世代單瓜種子數(shù)表型數(shù)據(jù)，利用SEA軟件包對6世代群體進行遺傳分析，獲得24個遺傳模型的MLV和AIC值（表2）。依據(jù)AIC準則，初步篩選出3個備選模型，分別為2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因（MX2-ADI-ADI）、2對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因（MX2-AD-AD）、2對等加性主基因+加性-顯性多基因（MX2-EA-AD）。

進一步對3個備選模型進行適合性檢驗以確定最優(yōu)遺傳模型（表3）。結(jié)果表明MX2-ADI-ADI模型有1個達到顯著水平的統(tǒng)計量，MX2-AD-AD模型和MX2-EA-AD模型分別有3個和5個達到顯著水平的統(tǒng)計量。依據(jù)顯著性統(tǒng)計量最少且AIC值最小的原則，選擇MX2-ADI-ADI模型為最優(yōu)遺傳模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型。

2.3 甜瓜單瓜種子數(shù)最優(yōu)模型遺傳參數(shù)估計

利用最小二乘法對最優(yōu)模型（MX2-ADI-ADI）進行遺傳參數(shù)估計（表4）。一階遺傳參數(shù)結(jié)果表明，控制單瓜種子數(shù)的2對主基因的加性效應值相等且為負值（d_a=d_blt;0），為負向效應；顯性效應值|h_a|gt;|h_b| （h_alt;0），說明第1對主基因的顯性效應為負向效應；|d_a+d_b|gt;|h_a+h_b|，表明控制該性狀的2對主基因以加性負向效應為主；2對主基因間的加性×加性（i）互作效應值和顯性×顯性（l）互作效應值均為正值，對單瓜種子數(shù)具有正向作用，但加性×顯性（j_ab）和顯 性×加性（j_ba）互作效應值均為負值，對單瓜種子數(shù)具有負向作用。2對主基因加性效應絕對值之和大于互作效應、顯性效應絕對值之和，表明甜瓜單瓜種子數(shù)遺傳以加性效應為主，并具有減效 作用。

二階遺傳參數(shù)結(jié)果表明，F(xiàn)₂群體的主基因遺傳率為80.262 2%，多基因遺傳率為16.270 8%；B₁和B₂的主基因遺傳率分別為46.690 0%和90.193 6%，多基因遺傳率均為0。綜上可知，甜瓜單瓜種子數(shù)主要受2對主基因的控制，在甜瓜育種過程中，對單瓜種子數(shù)量的選擇宜在早期世代進行。

3 討論與結(jié)論

植物數(shù)量性狀“主基因+多基因”遺傳模型體系已廣泛應用于多種園藝作物數(shù)量性狀遺傳特征的研究中，如辣椒^{[4，16-17]} 、茄子^[18-19]、番茄^[20]、西瓜^[21]、甜瓜^[22-24]等。果實的種子數(shù)量是不可忽視的農(nóng)藝性狀之一，在少數(shù)園藝植物中前人已對單瓜/果種子數(shù)進行了遺傳分析。譚澍等^[3]對4世代苦瓜單瓜種子數(shù)進行遺傳分析，結(jié)果表明苦瓜單瓜種子數(shù)符合2對等顯性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型，F(xiàn)₂群體的主基因遺傳率為66.47%，多基因遺傳率為6.32%，并認為在進行苦瓜多種子材料轉(zhuǎn)育過程中應在高世代進行選擇，此結(jié)果與謝春立^[25]研究中D7組合西瓜單瓜種子數(shù)遺傳模型一致，但黑小片組合單瓜種子數(shù)的遺傳符合2對等加性主基因+加性-顯性多基因混合模型。隋益虎等^[4]利用干制型辣椒材料與鮮食、干制兼用型辣椒材料為親本進行研究，結(jié)果表明2個雜交組合中辣椒單果種子數(shù)最優(yōu)模型都符合2對加性-顯性-上位性主基因模型；組合Ⅰ分離世代中F₂群體的主基因遺傳率為 61.84%，組合Ⅱ分離世代中F₂群體的主基因遺傳率為37.30%，并認為在單果種子數(shù)育種中宜在分離的更高世代進行選擇。以上研究結(jié)果的單瓜種子數(shù)遺傳模型雖略有不同，但均認為存在2對主基因影響，與本研究結(jié)果基本一致。

本研究采用“主基因+多基因”遺傳模型，通過對甜瓜6世代群體進行遺傳分析得出薄皮甜瓜單瓜種子數(shù)的最優(yōu)遺傳模型為MX2-ADI-ADI，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯 性-上位性多基因模型，且以加性效應為主，F(xiàn)₂群體的主基因遺傳率為80.262 2%，說明薄皮甜瓜單瓜種子數(shù)主要受主基因控制。在甜瓜育種過程中，對薄皮單瓜種子數(shù)量的選擇宜在早期世代進行。盡管本研究明確了薄皮甜瓜單瓜種子數(shù)的最優(yōu)遺傳模型，但主基因+多基因遺傳分析法具有其局限性，對獲得的主基因不能進一步比較分析^[26]，因此有必要開展薄皮甜瓜單瓜種子數(shù)性狀QTL分析。QTL分析不僅可以證實主基因+多基因遺傳分析的結(jié)果^[27]，還可以將基因定位到染色體的具體位置^[28]，從而進一步闡明控制單瓜種子數(shù)性狀的遺傳機制。

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Mixed Major Gene + Polygene Genetic Analysis of Seed Number" Per Fruit in Oriental Melon

CHEN Yingda¹，LI Yibing¹，PAN Yupeng²，GUO Jingru¹，XU Meng¹，LIU Zhenning¹ and ZHANG Ning¹

（1.College" of Agriculture and Forestry，Linyi University/Shandong Province University CharacteristicLaboratory" of Crop" Molecular Design and Precision Breeding，Linyi" Shandong 276000，China;2.College of Horticulture，Northwest Aamp;F University，Yangling Shaanxi 712100，China）

Abstract To explore the genetic pattern of seed number per fruit in oriental melon，the oriental melon inbred line M125 （P₁） and M30 （P₂） were used as parents to build the six-generation populations （P₁，P₂，F(xiàn)₁，F(xiàn)₂，B₁，B₂），and the genetic analysis of seed number per fruit was performed using the major gene + multiplegene mixed model and multigeneration combined analysis of the six-generation populations.The results showed that the optimal genetic model of seed number per fruit was two pairs of additive-dominant-epistasis major genes + additive-dominant-epistasis polygenes （MX2-ADI-ADI） in oriental melon，and the heritability rates of major genes and polygenes were 80.262 2%" and" 16.270 8%，respectively，indicating that seed number per fruit was mainly controlled by the major genes.Therefore，selection for seed number per fruit should be made in early generations during the" oriental melon breeding.

Key words Oriental melon; Seed number per fruit; Major gene + polygene; Genetic analysis

Received" 2023-10-17""" Returned 2023-12-25

Foundation item Startup Foundation for Ph.D Talents of Linyi University （No.LYDX2020BS026）; College Students’" Innovative Entrepreneurial Training Plan （No.51822388）; the Innovation Team of Youth Technology Project for Universities and Colleges in Shandong Province （No.2021KJ055）; the National Natural Science Foundation of China （No.32260778）.

First author CHEN" Yingda，female，bachelor.Research area：genetic breeding and molecular biology of cucurbit crops.E-mail：3297507370@qq.com

Corresponding"" author ZHANG Ning，male，Ph.D，lecturer.Research area：genetic breeding and molecular biology of cucurbit corps.E-mail：zning817@126.com

（責任編輯：潘學燕 Responsible editor：PAN Xueyan）

基金項目：臨沂大學博士人才科研啟動項目（LYDX2020BS026）；臨沂大學大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（51822388）；山東省高等學校青創(chuàng)科技計劃創(chuàng)新團隊（2021KJ055）；國家自然科學基金（32260778）。

第一作者：陳英達，女，學士，研究方向為瓜類作物遺傳育種與分子生物學。E-mail：3297507370@qq.com

通信作者：張 寧，男，博士，講師，研究方向為瓜類作物遺傳育種與分子生物學。E-mail：zning817@126.com