陜A群、陜B群選育的玉米自交系組配雜交種的種子活力評價

摘 要 為了選育高種子活力的玉米雜交種，同時探究玉米種子活力的組配規(guī)律，根據(jù)NCⅡ遺傳交配設計選用陜A群、陜B群的12個自交系組配了36個雜交組合，通過測定標準及其冷浸條件下種子的活力指標，對雜交種的種子活力及其配合力進行評價和分析。結(jié)果表明，雜交組合在冷浸發(fā)芽條件下的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、簡易活力指數(shù)等表型變異豐富，變異系數(shù)均大于40%；而在標準發(fā)芽條件下的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、簡易活力指數(shù)等其他性狀變異系數(shù)均較小。綜合而言，種子活力表現(xiàn)較好的組合主要有KA225×KB088和KA225×KB261兩個組合?；盍χ笜艘话闩浜狭^高的自交系為KA066、KA225、KB088，活力指標特殊配合力較高的組合為KA205×KB210、KA225×KB210、Z21466×KB019、KA066×KB139、KB227×KB088。

關鍵詞 玉米；種子活力；冷浸處理；配合力

玉米作為中國的主要糧食作物，其種植面積在中國糧食生產(chǎn)中位居第一，近年來，隨著中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式正在向機械化、設施化方向發(fā)展，對種子質(zhì)量要求越來越高，播種精量化、單?；呀?jīng)成為發(fā)展趨勢。美國先鋒公司的主推品種‘先玉335’在中國率先展開精量播種，滿足了農(nóng)戶對增加產(chǎn)量和減少生產(chǎn)成本的需要，同時也加快推進了中國玉米單粒播種技術(shù)的發(fā)展^[1-3]。實現(xiàn)單粒播種要求有高質(zhì)量的種子，種子活力是種子質(zhì)量的一個重要部分。目前國家規(guī)定玉米單粒播種的種子發(fā)芽率要大于等于93%，低于美國推行玉米機械化單粒播種的種子基本要求（發(fā)芽率≥95%），高于發(fā)達國家單粒播種的發(fā)芽標準（發(fā)芽率≥90%）^[3-4]。發(fā)芽率低的種子如果進行單粒播種，將會導致田間出苗不齊、缺苗，影響玉米產(chǎn)量，因此在田間生產(chǎn)中需要具有高發(fā)芽率的玉米 品種。

發(fā)芽率是種子活力的一個重要指標，種子活力是指種子在各種條件下具有潛在萌發(fā)和出苗并且形成正常幼苗的能力^[4-5]，具體表現(xiàn)在發(fā)芽率、成苗率、秧苗素質(zhì)、低溫發(fā)芽能力、耐藏性、抗老化等諸多方面，對水稻^[6-7]、玉米^[8-10]和小麥等^[11-12]作物的種子活力遺傳分析研究發(fā)現(xiàn)，這些性狀均是多基因控制的數(shù)量性狀。不同遺傳背景的種子其活力表現(xiàn)也有著不同的差異^[13]。中國目前玉米品種選育主要是利用雜種優(yōu)勢，自交系配合力的強弱和高低通常是雜種優(yōu)勢效應的體現(xiàn)，它決定F1代雜種優(yōu)勢大小，是衡量親本自交系優(yōu)劣的重要指標之一，因此在玉米育種過程中對自交系配合力開展研究很有必要。同時前人研究發(fā)現(xiàn)，選育高活力的作物品種，應注重親本間的一般配合力與特殊配合力^[14-15]。薛小雁等^[16]選用種子活力水平存在顯著差異的6個小麥品種組配的15個雜交組合為材料，對種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、電導率等5個種子活力性狀進行配合力和遺傳參數(shù)分析，發(fā)現(xiàn)一般配合力與特殊配合力可以作為高活力雜交組合評價的理論依據(jù)。韓登旭等^[17]選用10個骨干玉米自交系為母本，9個自交系為父本，組配的90個雜交組合為試驗材料，對百粒質(zhì)量、標準發(fā)芽率、冷浸發(fā)芽率、種子浸出液電導率等４個與玉米種子活力密切相關的性狀指標進行測定，計算配合力效應和遺傳參數(shù)，發(fā)現(xiàn)在篩選高種子活力的組合時，應選擇特殊配合力高的組合。

本研究選用陜A群和陜B群的12個玉米骨干自交系為親本，采用NC Ⅱ（6×6）交配設計，組配36個雜交組合為材料，通過測定發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、簡易活力指數(shù)等相關性狀和指標，評價了親本及其雜交種的種子活力相關性狀的配合力，明確12個骨干自交系在培育高種子活力雜交種的應用潛力，為玉米種子活力研究及新品種遺傳改良提供理論參考，同時為進一步培育適宜單粒播種的雜交種提供種質(zhì)基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以陜A群和陜B群選育的12份骨干玉米自交系為親本材料，于2021年冬季在海南三亞按照NCⅡ不完全雙列雜交進行組配，獲得36個雜交組合（表1）。本試驗以36個雜交組合為材料開展種子活力評價。

1.2 性狀測定

1.2.1 標準活力指標

參照國家標準農(nóng)作物種子檢驗規(guī)程^[18]（GB/T3543.4-1995），進行種子標準發(fā)芽試驗。將種子浸泡于1%的NaClO溶液中消毒殺菌4～5 min，后用蒸餾水沖洗3次，將種子均勻擺放在充分浸濕的380 mm×260 mm發(fā)芽紙上，然后將另外一張充分浸濕的發(fā)芽紙覆蓋在種子上。將發(fā)芽紙疏松地卷起，豎直放入發(fā)芽盒中，然后將發(fā)芽盒放置于25" ℃的恒溫光照培養(yǎng)箱中發(fā)芽，注意保持每個發(fā)芽盒水分一致。每個品種重復3次，每個重復30粒，以芽長超過種子大小的一半且根長超過種子長為標準計為發(fā)芽，第2天起逐天記載發(fā)芽數(shù)，第7天后，隨機取10株幼苗測定苗長，并進行烘干稱量。測定指標包括2種發(fā)芽條件下的：種子發(fā)芽勢（Germination Energy， GE）、發(fā)芽率（Germination Percentage， GP）、發(fā)芽指數(shù)（Germination Index， GI）、活力指數(shù)（Vigor Index， VI）和簡易活力指數(shù)（Simple Vigor Index， SVI）。

GE=第4天發(fā)芽種子數(shù)/總種子數(shù)×100%；GP=第7天發(fā)芽種子數(shù)/總種子數(shù)×100%；GI=Σ（Gt/Dt），Dt為發(fā)芽時間，Gt為與Dt相對應的每天發(fā)芽種子數(shù)；VI=GI×S，S為一定時期內(nèi)正常幼苗單株干質(zhì)量；SVI=GI×SL，SL為一定時期內(nèi)正常幼苗的苗長。

1.2.2 冷浸活力指標 [HT]挑選表面干凈、均勻一致的種子進行低溫浸種處理，浸種前，使用1%的NaClO溶液處理4～5 min，隨后將種子用蒸餾水沖洗3次，然后將種子浸泡在250 mL燒杯中，在4" ℃下處理3 d，取出后用常溫去離子水終止冷害，吸干表面水分后，進行發(fā)芽試驗。每個品種重復3次，每個重復30粒。測定指標及方法同標準發(fā)芽試驗一致。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2013及Origin 2023計算試驗數(shù)據(jù)平均值并作圖，用SPSS 21.0進行相關性及統(tǒng)計分析，利用統(tǒng)計軟件Genstat 21進行配合力方差分析及遺傳參數(shù)估計。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子活力相關性狀指標的描述統(tǒng)計與方差分析

標準發(fā)芽試驗條件下（表2），36個雜交組合發(fā)芽勢平均值為80.71%，變化范圍為47.78%～92.22%，發(fā)芽勢最高的組合為Z21466×KB019；發(fā)芽率平均值為93.46%，變化范圍為68.89%～100.00%，發(fā)芽率最高的組合為KA225×KB210；發(fā)芽指數(shù)平均值為7.63，變化幅度為 4.89～8.92，發(fā)芽指數(shù)最高的組合為KA225×KB261；活力指數(shù)平均值為6.08，幅度為3.31～7.70，活力指數(shù)最高的組合為KA225×KB261；簡易活力指數(shù)平均值為111.16，幅度為60.49～142.19，簡易活力指數(shù)最高的組合為KA225×KB261。綜合說明，標準發(fā)芽試驗條件下， KA225×KB261的種子活力較好。

冷浸發(fā)芽試驗條件下（表2），36個雜交組合發(fā)芽勢平均值為33.27%，變化幅度為3.33%～75.56%，發(fā)芽勢最高的組合為KA225×KB088；發(fā)芽率平均值為46.45%，變化幅度為17.78%～92.22%，發(fā)芽率最高的組合為KA225×KB088；發(fā)芽指數(shù)平均值為3.53，變化幅度為0.90～ 7.22，發(fā)芽指數(shù)最高的組合為KA225×KB088；活力指數(shù)平均值為2.23，變化幅度為0.30～ 6.11，活力指數(shù)最高的組合為KA225×KB088；簡易活力指數(shù)平均值為45.81，變化幅度為 4.87～108.88，簡易活力指數(shù)最高的組合為KA225×KB088。相關性分析發(fā)現(xiàn)（圖1），不同處理條件下的所有種子活力指標均表現(xiàn)為正相關。綜合說明，冷浸發(fā)芽試驗條件下，KA225×KB088的種子活力較好。通過方差分析發(fā)現(xiàn)（表3），處理、基因型、處理基因型互作3種效應均達到了極顯著水平。同時，10個性狀中，標準簡易活力指數(shù)、冷浸發(fā)芽勢、冷浸發(fā)芽率、冷浸發(fā)芽指數(shù)、冷浸活力指數(shù)、冷浸簡易活力指數(shù)的變異系數(shù)均超過15%（表2）。同時冷浸發(fā)芽試驗中各性狀的變異系數(shù)均大于標準發(fā)芽試驗中的各性狀變異系數(shù)。說明不同組合對冷浸處理的響應差異 較大。

2.2 種子活力的一般配合力分析

通過對36個組合種子活力相關指標進行分析，按照NCⅡ設計的原則計算獲得12個親本的一般配合力（General Combining Ability，GCA）和36個組合的特殊配合力（Special Combining Ability，SCA）。GCA分析結(jié)果顯示，標準發(fā)芽試驗中，同一材料不同性狀包括發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、簡易活力指數(shù)的GCA表現(xiàn)差異較大。冷浸發(fā)芽試驗中，同一材料不同性狀包括發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、簡易活力指數(shù)的GCA表現(xiàn)較為一致，GCA效應值均為正[CM（21]向或均為負向（圖2）。結(jié)合標準發(fā)芽試驗和冷浸發(fā)芽試驗可知，發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、簡易活力指數(shù)等性狀GCA效應值均為正值的有KA066、KA225、KB088，其中KA225的標準發(fā)芽勢、標準發(fā)芽率、標準活力指數(shù)的GCA效應值最高，分別為7.81、4.48、1.91；KB088的冷浸發(fā)芽勢、冷浸發(fā)芽率、冷浸發(fā)芽指數(shù)、冷浸活力指數(shù)、冷浸簡易活力指數(shù)的GCA效應值最高，分別為 25.99、28.73、7.30、5.88、117.70。說明可利用這幾個自交系組配出高活力雜交種。

2.3 種子活力的特殊配合力分析

相對而言，種子活力SCA結(jié)果顯示，同一雜交組合在不同處理中各性狀之間的SCA效應值相差較大（圖3）。結(jié)合標準發(fā)芽實驗和冷浸發(fā)芽實驗可知，發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、簡易活力指數(shù)等性狀SCA效應值均為正值的組合有A7（KA205×KB210）、A10（KA225×KB210）、A23（Z21466×KB019）、A26（KB066×KB139）、A36（KB227×KB088）等5個組合，其中KB227×KB088的標準發(fā)芽勢、標準發(fā)芽率的SCA效應值最高，分別為15.33、8.26；KA205×KB210的冷浸發(fā)芽勢最高，為28.76；KB066×KB139的冷浸發(fā)芽率最高，為33.82。結(jié)合一般配合力結(jié)果發(fā)現(xiàn)，兩個一般配合力高的自交系并不一定能組配出特殊配合力高的組合，而一個一般配合力高的自交系與一個一般配合力低的自交系也能組配出特殊配合力高的組合，甚至兩個一般配合力低的自交系也能組配出特殊配合力高的組合，表明一般配合力和特殊配合力具有相對獨立性。但是一般配合力效應值高的自交系均組配出了特殊配合力高的雜交組合，因此在育種過程中，應以一般配合力為基礎，同時結(jié)合特殊配合力，是選育高活力品種的重要方法。

2.4 種子活力的配合力方差分析

進一步對種子活力GCA和SCA進行方差分析（表4），結(jié)果表明母本GCA效應對除標準活力指數(shù)、標準簡易活力指數(shù)外的其他8個種子活力指標均有顯著影響；父本GCA效應對標準發(fā)芽勢、冷浸發(fā)芽勢、標準發(fā)芽率、冷浸發(fā)芽勢等10個種子活力指標均有顯著的影響；SCA效應對10個種子活力指標均有極顯著的影響。說明，在育種過程中對父本和母本進行種子活力相關評價對后期組配高種子活力的雜交種是有必要的，在培育后代過程中應選擇GCA效應較好的自交系作為親本。

３ 討" 論

近年來農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中環(huán)境變化嚴重影響種子的正常發(fā)芽和出苗，限制了世界農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)和發(fā)展，而高活力種子是保證作物產(chǎn)量和質(zhì)量的基礎^[19-20]，因此選育高活力的玉米品種對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)至關重要。高婷婷等^[21]以14個玉米品種為材料，通過田間試驗和冷浸脅迫條件下測定種子發(fā)芽率，發(fā)現(xiàn)冷浸溫度為4 ℃時，發(fā)芽率的標準差、變異系數(shù)均為最大，因此，認為4 ℃為鑒定玉米種子活力最適宜的低溫條件，同時國家于2021年將冷浸條件下種子活力的評價作為種子活力鑒定標準。為了獲得高活力的玉米雜交種，本研究使用標準條件（25 ℃）和冷浸條件（4 ℃）去評價種子活力，研究發(fā)現(xiàn)標準條件中種子活力高的組合在冷浸條件中種子活力并不一定高，而冷浸條件中種子活力高的組合在標準條件中的種子活力也往往表現(xiàn)較高，且冷浸條件中種子活力性狀的標準差與變異系數(shù)均大于標準條件，說明不同基因型的玉米雜交種對低溫響應差異很大，這與前人研究結(jié)果相同^[22-24]。并且進一步研究發(fā)現(xiàn)，在標準條件下，同一材料不同性狀的GCA表現(xiàn)差異較大。而在冷浸條件下，同一材料不同性狀的GCA表現(xiàn)較為一致，GCA效應值均為正向或均為負向。且在冷浸條件下，同一性狀的GCA變化范圍較標準條件下大，如發(fā)芽率的GCA變化范圍在標準條件下為-7.75～4.48，在冷浸條件下為-18.30～28.73。這表明冷浸處理后，不同基因型的種子活力變化范圍將會增大，從而可進一步區(qū)分不同種子活力的種子。

機械精量播種是今后玉米生產(chǎn)發(fā)展的必然方向^[5]，種子質(zhì)量是影響機播效果的重要因素，特別是種子活力^[25-27]，種子活力低將導致苗不齊、苗弱，且前人研究發(fā)現(xiàn)^[28-29]，單粒播種出苗率均在95%以上，其性狀表現(xiàn)為齊、壯、旺，是具備豐產(chǎn)的基本條件。在玉米育種過程主要利用雜種優(yōu)勢，自交系配合力的高低是雜種優(yōu)勢效應的充分表現(xiàn)，所以對自交系配合力的研究十分必要^[30-31]。在本研究中，一般配合力分析發(fā)現(xiàn)GCA效應值均為正值的有KA066、KA225、KB088等3個自交系，特殊配合力分析得到的優(yōu)良組合KA205×KB210、KA225×KB210、Z21466×KB019、KA066×KB139、KB227×KB088等5個雜交組合，標準發(fā)芽率分別為96.67%、100.00%、 96.67%、95.56%、97.78%，均高于95%，可作為高種子活力的組合進行進一步的綜合評價?？稍诤罄m(xù)試驗中使用精量播種的方法，為加快中國玉米單粒播發(fā)展提供一定的助力。

4 結(jié)" 論

本研究通過對12個玉米自交系組配獲得的36個雜交組合進行了種子活力評價，通過標準發(fā)芽試驗和冷浸發(fā)芽試驗兩種條件，10個種子活力相關指標的測定與分析，篩選了5個高種子活力的雜交種KA205×KB210、KA225×KB210、Z21466×KB019、KA066×KB139、KB227×KB088和3個高種子活力GCA的自交系KA066、KA225、KB088，為進一步加快這些種質(zhì)在培育高活力品種中提供了理論參考。

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Evaluating Seed Vitality of Hybrids Crossed by Inbred Lines from Shaan A and Shaan B Group

LIU Mengli，TANG Yao，GONG Yihuang，WANG Junjie， LI Yuqing，XUE Jiquan，XU Shutu and ZHANG Xinghua

（College of Agronomy， Northwest Aamp;F University/Key Laboratory of Maize Biology and Genetic Breeding in Arid Area of Northwest Region， Yangling" Shaanxi 712100，China）

Abstract In order to breed maize hybrids with high seed vigor and explore the combination rules of maize seed vigor， twelve inbred lines from the Shaan A group and the Shaan B group were selected for crossing according to the" NCⅡ" genetic mating system， and 36 hybrid combinations were generated. By measuring the seed vigor indicators of the 36 hybrid combinations under standard and cold conditions， the seed vigor and combining ability of the hybrids and their parents were evaluated and analyzed. The results showed that the hybrid combination exhibted diverse phenotypic variations in germination potential， germination rate， germination index， vitality index， simple vitality index under cold soak germination conditions， with coefficients of variation greater than 40%; under standard germination conditions， the variation coefficients for all traits，including germination rate， germination index， vitality index， and simple vitality index showed smaller variation . Overall， the combinations such as KA225×KB088 and KA225×KB261 exhibited higher seed vigor， the inbred lines with high general combining ability of vigor index included KA066， KA225， and KB088， and the combination with high specific combining ability for vigor index included KA205×KB210， KA225×KB210， Z21466×KB019， KA066×KB139， and KB227×KB088. The results of this study provide a theoretical reference for further breeding new maize varieties with high seed vigor.

Key words Maize; Seed vitality; Cold immersion treatment; Combining ability

Received" 2023-09-03""" Returned 2023-12-21

Foundation item Key Research and Development Project of Yangling Seed Industry Innovation Center （No.YLZY-ym-05）; Shaanxi Agricultural Collaborative Innovation and Promotion Alliance Demonstration and Promotion Project （No.LM202102）.

First author LIU Mengli， male， master student. Research area： maize genetic and breeding．E-mail： 2646764970@nwafu.edu.cn

Corresponding"" author ZHANG Xinghua， male，professor， master supervisor. Research area： maize genetic and breeding．E-mail： zhxh4569@163.com

（責任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG" Min）

基金項目：楊凌種業(yè)創(chuàng)新中心重點研發(fā)項目（YLZY-ym-05）；陜西省農(nóng)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新與推廣聯(lián)盟示范推廣項目（LM202102）。

第一作者：劉盟利，男，碩士研究生，從事玉米遺傳育種研究。E-mail： 2646764970@nwafu.edu.cn

通信作者：張興華，男，教授，碩士生導師，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail： zhxh4569@163.com