東方鲀屬（Takifugu）魚類滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制的研究進(jìn)展

摘"要：基于東方鲀屬（Takifugu）魚類是我國(guó)的重要經(jīng)濟(jì)物種，探究不同種東方鲀的鹽度適應(yīng)機(jī)制以期提高東方鲀屬魚類的環(huán)境鹽度耐受范圍，進(jìn)而提高養(yǎng)殖產(chǎn)量，顯得尤為重要。本文歸納了東方鲀屬魚類養(yǎng)殖和分布現(xiàn)狀，并討論了東方鲀屬魚類在器官、Na⁺/K⁺-ATPase、激素及溶質(zhì)載體家族方面與滲透壓調(diào)節(jié)的關(guān)系。

關(guān)鍵詞：東方鲀屬（Takifugu）；滲透壓；調(diào)節(jié)機(jī)制

水環(huán)境鹽度對(duì)魚類的生存和生長(zhǎng)至關(guān)重要。水環(huán)境鹽度變化會(huì)引起魚體內(nèi)發(fā)生一系列的生理反應(yīng)，以維持其身體細(xì)胞內(nèi)外的離子平衡，從而適應(yīng)不同的水環(huán)境鹽度^[1]。在這個(gè)過(guò)程中，不同物種進(jìn)化出不同的鹽度適應(yīng)能力，根據(jù)魚類對(duì)鹽度的耐受范圍，人們把魚類分成狹鹽性魚類和廣鹽性魚類。其中狹鹽性魚類只能在特定的水環(huán)境鹽度中生存，超出適應(yīng)范圍則會(huì)因鹽度脅迫而產(chǎn)生疾病或死亡；而廣鹽性魚類能夠適應(yīng)較大范圍的鹽度，并能長(zhǎng)時(shí)間在不同鹽度水環(huán)境中生存^[2]。魚類的這些滲透壓調(diào)節(jié)能力在水產(chǎn)養(yǎng)殖中至關(guān)重要，因?yàn)闅夂虻雀鞣N環(huán)境因素的變化會(huì)導(dǎo)致水體的鹽度發(fā)生變化，進(jìn)而影響魚類的生存和生長(zhǎng)。因此，與狹鹽性魚類相比，廣鹽性魚類具有更大的生存和生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)^[3]。所以，探索如何拓寬狹鹽性魚類的鹽度耐受范圍將是一個(gè)具有重要經(jīng)濟(jì)意義的研究領(lǐng)域。

東方鲀屬（Takifugu）隸屬于硬骨魚綱，鲀形目，鲀科，包含大約20種不同的廣鹽性和狹鹽性物種，廣泛分布于東亞周圍的西北太平洋海域^[4]。東方鲀屬的基因組相對(duì)較小、繁殖行為多種多樣，使其成為研究硬骨魚進(jìn)化和鹽度適應(yīng)機(jī)制的理想模型^[2]。紅鰭東方鲀（T. rubripes）的全基因組測(cè)序于2002年率先完成^[3]。它的基因組為384 Mb，明顯小于其他脊椎動(dòng)物（人的全基因組序列為3 000 Mb、斑馬魚為1 700 Mb）。截止目前，東方鲀屬多個(gè)物種的全基因組測(cè)序已經(jīng)完成，包括菊黃東方鲀（T. flavidus）、雙斑東方鲀（T. bimaculatus）和暗紋東方鲀（T. obscurus）^[5-6]，為深入探究東方鲀的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制提供了重要的分子基礎(chǔ)。

已有研究表明，不同種類東方鲀對(duì)水環(huán)境鹽度變化適應(yīng)能力存在差異^[2]。暗紋東方鲀被認(rèn)為具有廣泛的鹽度適應(yīng)性，可以在淡水和海水中生存；與之相反的是，在東方鲀屬中，當(dāng)從海水中轉(zhuǎn)移紅鰭東方鲀、星點(diǎn)東方鲀（T. niphobles）、豹紋東方鲀（T. pardalis）、斑點(diǎn)東方鲀（T. poecilonotus）和紫色東方鲀（T. porphyreus）到淡水環(huán)境中后，所有魚的存活率在轉(zhuǎn)移第10天時(shí)趨近于零，表明了這些東方鲀種是狹鹽性海水魚類，不能在淡水中生存^[2]。這也與不同種類東方鲀的生活史相對(duì)應(yīng)，如紅鰭東方鲀終生生活于海洋中^[2]。而暗紋東方鲀、弓斑東方鲀（T. ocellatus）是洄游魚類，在海水水域中性成熟后，會(huì)遷移到咸淡水或淡水環(huán)境中進(jìn)行繁殖^[7]，表現(xiàn)出較強(qiáng)的鹽度適應(yīng)性。對(duì)于東方鲀的鹽度適應(yīng)機(jī)制研究，目前國(guó)內(nèi)外已經(jīng)從器官、組織以及細(xì)胞和離子通道蛋白水平等多個(gè)方面進(jìn)行了探索。

1"東方鲀養(yǎng)殖、分布現(xiàn)狀

東方鲀以其膨化行為、強(qiáng)毒性、味道鮮美和營(yíng)養(yǎng)豐富而聞名。一些東方鲀種已在中國(guó)被商業(yè)化養(yǎng)殖。在我國(guó)北方，紅鰭東方鲀主要采用淡水與海水相結(jié)合的養(yǎng)殖方式培養(yǎng)，目前已是我國(guó)養(yǎng)殖規(guī)模最大的河鲀物種，主要分布于山東、河北、遼寧等省份，產(chǎn)品大部分出口到日本、韓國(guó)等國(guó)家。在長(zhǎng)江流域，被稱為“長(zhǎng)江三鮮”之一的暗紋東方鲀主要養(yǎng)殖在江蘇的淡水水域以及黃海、東海和渤海灣的近岸水域，產(chǎn)品主要在國(guó)內(nèi)上海、江蘇、福建等地銷售。此外，紅鰭東方鲀和暗紋東方鲀是我國(guó)養(yǎng)殖最廣泛的食用東方鲀屬物種，也是農(nóng)業(yè)農(nóng)村部規(guī)定的可以有條件食用和銷售的兩種河鲀品種。菊黃東方鲀主要分布于中國(guó)渤海、黃海及東海等海域溫帶近海底層，主要養(yǎng)殖在山東、河北等省份。菊黃東方鲀季節(jié)性洄游，春夏季洄游至河口及沿岸地區(qū)產(chǎn)卵，秋冬季洄游至外海中越冬，其價(jià)格在我國(guó)河鲀品種中最高^[8]。雙斑東方鲀?cè)谥袊?guó)廣泛分布于黃海南部及東海、南海等海域，是我國(guó)東南地區(qū)主要的養(yǎng)殖東方鲀品種之一。星點(diǎn)東方鲀廣泛分布于中國(guó)沿海、日本和韓國(guó)等海域，其整個(gè)成熟和繁育周期都生活在海洋中^[4]。黃鰭東方鲀（T. xanthopterus）廣泛分布于中國(guó)沿海地區(qū)及日本和朝鮮半島沿海區(qū)域，其體型大，具有很高的藥用價(jià)值。總之，不同東方鲀種因其直接的經(jīng)濟(jì)價(jià)值而引起了人們廣泛的養(yǎng)殖熱潮，在這個(gè)過(guò)程中也加強(qiáng)了河鲀魚的養(yǎng)殖技術(shù)。根據(jù)《中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，隨著養(yǎng)殖科技的不斷進(jìn)步，河鲀的養(yǎng)殖產(chǎn)量在波動(dòng)中逐步提高。2023年河鲀海水養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到15 152 t，淡水養(yǎng)殖產(chǎn)量11 830 t，總產(chǎn)量超過(guò)2萬(wàn)t。然而，與我國(guó)其他淡水魚類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)相比，河鲀養(yǎng)殖業(yè)仍存在巨大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

東方鲀屬各物種基因高度相似，不同物種之間雜交可產(chǎn)生可育后代，例如紅鰭東方鲀與菊黃東方鲀雜交、紅鰭東方鲀與星點(diǎn)東方鲀雜交、紅鰭東方鲀與暗紋東方鲀雜交^[3]。雜交子代魚可以出現(xiàn)在野生種群或人工雜交育種中。與親本相比，雜交子代魚可能在肉質(zhì)、生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆等方面具有更好的品質(zhì)性狀，具有更高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。因此，在河鲀魚的水產(chǎn)養(yǎng)殖中，雜交魚的鹽度適應(yīng)性及滲透壓調(diào)節(jié)能力將是未來(lái)一段時(shí)間內(nèi)需要探討的重要話題。

2"器官與滲透壓調(diào)節(jié)

魚類的滲透壓調(diào)節(jié)器官主要有鰓、腎臟和腸道。其中，魚鰓不僅是魚類的呼吸器官，也是參與滲透壓調(diào)節(jié)和離子運(yùn)輸?shù)闹匾鞴?sup>[3]。在低滲透壓環(huán)境中，魚體內(nèi)滲透壓高于魚體外滲透壓，導(dǎo)致大量的水流入體內(nèi)，魚類通過(guò)鰓吸收水中離子維持滲透壓平衡。在高鹽度水環(huán)境中，魚類飲用大量高滲水，通過(guò)腸道吸收水分并將剩余離子通過(guò)鰓排出體外^[9]。另外，腎臟對(duì)于維持魚類體內(nèi)的水鹽平衡也非常重要^[10]。腎臟具有重吸收水的作用，可將高滲尿中多余離子排出體外。

廣鹽性硬骨魚類在適應(yīng)水體鹽度變化的過(guò)程中，鰓絲上皮細(xì)胞中的氯細(xì)胞數(shù)量及結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化，這一變化對(duì)維持魚類體內(nèi)離子平衡起著不可或缺的作用^[11]。氯細(xì)胞雖在鰓絲上皮細(xì)胞中所占區(qū)域較小，卻是廣鹽性魚類適應(yīng)不同鹽度水環(huán)境過(guò)程中重要的滲透壓調(diào)節(jié)細(xì)胞，以主動(dòng)運(yùn)輸方式與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換^[12]。其細(xì)胞質(zhì)內(nèi)具有豐富的Na⁺/K⁺-ATPase，可進(jìn)行離子調(diào)節(jié)^[13]。氯細(xì)胞傾向于向相鄰鰓小片的中間擴(kuò)散，在鰓小片的基部會(huì)有更多的氯細(xì)胞^[10，14]。氯細(xì)胞可分為附細(xì)胞、不成熟細(xì)胞、成熟細(xì)胞及退化細(xì)胞，其中只有成熟細(xì)胞具有完全的離子轉(zhuǎn)運(yùn)能力^[15]。氯細(xì)胞個(gè)體較大，含有大量線粒體，因此又稱為線粒體豐富細(xì)胞，可為離子的逆濃度梯度跨膜主動(dòng)運(yùn)輸提供能量。氯細(xì)胞的頂端區(qū)域較窄，整個(gè)胞質(zhì)充滿了呈分枝狀的發(fā)達(dá)微小管系統(tǒng)，并分布大量與轉(zhuǎn)運(yùn)功能相關(guān)的酶^[15]。在淡水條件下，氯細(xì)胞吸收少量離子，而在海水中能夠分泌大量鹽。隨著魚類生存環(huán)境的改變，氯細(xì)胞出現(xiàn)體積、數(shù)量及結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度等一系列變化，使魚鰓對(duì)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)方式和能力發(fā)生改變^[16]。高鹽度水環(huán)境中東方鲀的鰓絲和鰓小片上的氯分泌細(xì)胞數(shù)量隨鹽度的增加而增加，同時(shí)細(xì)胞體積也增大，更有利于離子轉(zhuǎn)運(yùn)。

魚類的腎單位由腎小球、近端小管、遠(yuǎn)端小管和集合管組成。在Kato等^[2]對(duì)暗紋東方鲀?cè)趦?nèi)的6種東方鲀的鹽度適應(yīng)性研究中發(fā)現(xiàn)，只有暗紋東方鲀腎單位中具有遠(yuǎn)端小管，這可能是暗紋東方鲀能適應(yīng)更廣泛鹽度水環(huán)境的重要因素。另外，只能生活在海水中的紅鰭東方鲀，其負(fù)責(zé)氯化鈉重吸收的遠(yuǎn)端小管發(fā)育不良或完全缺乏^[17]，由此我們推測(cè)東方鲀腎單位中的遠(yuǎn)端小管可能在魚類適應(yīng)淡水環(huán)境過(guò)程中發(fā)揮重要作用，但這需要更進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。此外，從腎單位的形態(tài)上看，在適宜鹽度水環(huán)境中，東方鲀腎臟內(nèi)大部分腎小球處于充盈狀態(tài)，隨著水環(huán)境鹽度降低，腎小球和各級(jí)腎小管的形態(tài)發(fā)生變化，包括腎小球膨大以及腎小管的管徑增加^[10]。與之相反的是，在高鹽度水環(huán)境中，東方鲀腎臟組織出現(xiàn)退化，表現(xiàn)為腎小球萎縮、血管收縮，近曲小管上皮細(xì)胞中的線粒體數(shù)量也減少^[14]，表明了腎單位是響應(yīng)水環(huán)境鹽度變化的重要組織。另外，腎單位這些形態(tài)結(jié)構(gòu)上的變化將可能進(jìn)一步加強(qiáng)腎臟的鹽度耐受調(diào)節(jié)反應(yīng)。

腸道在低滲環(huán)境中通過(guò)腸道上皮細(xì)胞吸收水分和平衡離子。在水環(huán)境鹽度升高的情況下，東方鲀飲用大量海水以通過(guò)其腸上皮吸收水分和單價(jià)離子，來(lái)防止魚體水分過(guò)量丟失，從而維持魚類體內(nèi)外的滲透壓平衡^[10]。隨著鹽度的增加，暗紋東方鲀腸道中的杯狀細(xì)胞數(shù)量明顯增加，血管也變得密集。此外，與低鹽度水環(huán)境條件相比，高鹽度水環(huán)境中，杯狀細(xì)胞中的線粒體和黏液顆粒增加，并且漿膜的密度和長(zhǎng)度增加^[14]。低鹽度水環(huán)境下紅鰭東方鲀腸絨毛單層柱狀上皮厚度增加，柱狀上皮細(xì)胞之間的杯狀細(xì)胞數(shù)減少^[10]。以上現(xiàn)象表明東方鲀腸道會(huì)適應(yīng)魚體所生存水環(huán)境，并隨著水環(huán)境鹽度的變化對(duì)細(xì)胞數(shù)量、形態(tài)進(jìn)行調(diào)整。

3"Na⁺/K⁺-ATPase與滲透壓調(diào)節(jié)

許多酶在維持東方鲀體內(nèi)滲透壓和離子穩(wěn)態(tài)方面發(fā)揮著重要調(diào)節(jié)作用。這其中最重要的酶是氯細(xì)胞中的Na⁺/K⁺-ATPase，它是維持Na⁺和K⁺梯度的關(guān)鍵離子轉(zhuǎn)運(yùn)酶^[18]。Na⁺/K⁺-ATPase有兩大亞型，分別是Na⁺/K⁺-ATPase α及Na⁺/K⁺-ATPase β，能夠?yàn)殡x子轉(zhuǎn)運(yùn)提供動(dòng)力，具有滲透壓調(diào)節(jié)功能^[19]。廣鹽性魚類暗紋東方鲀魚鰓和腎臟中的Na⁺/K⁺-ATPase活性隨著鹽度的增加而增強(qiáng)^[14]，表明水環(huán)境鹽度具有調(diào)控魚體內(nèi)Na⁺/K⁺-ATPase活性的作用。在鹽度脅迫過(guò)程中，暗紋東方鲀鰓中Na⁺/K⁺-ATPase的活性變化比腎臟中的Na⁺/K⁺-ATPase活性變化更為迅速，這表明相比于腎臟，鰓在滲透壓調(diào)節(jié)過(guò)程發(fā)揮更直接的作用，尤其在響應(yīng)鹽度突變時(shí)的調(diào)節(jié)過(guò)程^[20]。魚鰓和腎臟中Na⁺/K⁺-ATPase活性水平的增加可能使暗紋東方鲀能夠有效地分泌過(guò)量的離子，從而順利適應(yīng)較高的鹽度^[14]。菊黃東方鲀中Na⁺/K⁺-ATPase的活性在鹽度為12.77‰時(shí)會(huì)出現(xiàn)最低值，此時(shí)能量主要用于生長(zhǎng)；在鹽度低于耐受極限時(shí)，酶的活性受到抑制并會(huì)降低^[21]。這表明Na⁺/K⁺-ATPase活性對(duì)水環(huán)境鹽度具有一定耐受范圍，也側(cè)面證實(shí)魚類對(duì)水環(huán)境鹽度的適應(yīng)性存在耐受極限。

4"激素與滲透壓調(diào)節(jié)

在對(duì)水環(huán)境鹽度適應(yīng)的過(guò)程中，激素也是參與魚類滲透壓調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)。水環(huán)境鹽度變化導(dǎo)致的魚類應(yīng)激反應(yīng)由激素介導(dǎo)。魚類分泌激素促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白合成，刺激氯細(xì)胞的增殖和分化，從而改變離子和水分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)能力^[22]。這其中，生長(zhǎng)激素（growth hormone，GH）和催乳素（prolactin，PRL）等激素都直接或間接地影響魚類的滲透壓調(diào)節(jié)過(guò)程。

生長(zhǎng)激素是一種腦垂體分泌的多功能激素，參與調(diào)節(jié)多種生理過(guò)程，如生長(zhǎng)、滲透調(diào)節(jié)、代謝、生殖和發(fā)育等^[14]。已證明生長(zhǎng)激素有助于廣鹽性硬骨魚在高鹽度水環(huán)境中生存^[23]。生長(zhǎng)激素能調(diào)節(jié)鰓中氯細(xì)胞的數(shù)量和體積，并促進(jìn)Na⁺/K⁺-ATPase和Na⁺/K⁺/2Cl^-協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活性^[24]。紅鰭東方鲀中生長(zhǎng)激素在高鹽度水環(huán)境中表達(dá)量高于低鹽度水環(huán)境中表達(dá)量，這種表現(xiàn)與其他硬骨魚一致，說(shuō)明生長(zhǎng)激素在東方鲀適應(yīng)高鹽度水環(huán)境過(guò)程中發(fā)揮重要作用。此外，生長(zhǎng)激素還可以調(diào)節(jié)血漿皮質(zhì)醇（corticosteroid，CS）含量，進(jìn)而促進(jìn)廣鹽性魚類在高鹽度水環(huán)境中的適應(yīng)^[14]。皮質(zhì)醇主要與生物應(yīng)激反應(yīng)和糖代謝有關(guān)；同時(shí)，皮質(zhì)醇可以通過(guò)調(diào)節(jié)鰓上皮中氯細(xì)胞的數(shù)量和腸細(xì)胞的增殖來(lái)調(diào)節(jié)多余離子的排泄^[24]。在施氏鱘、大黃魚及軍曹魚中都有鹽度脅迫對(duì)皮質(zhì)醇含量影響的研究，但在東方鲀屬中關(guān)于水環(huán)境鹽度變化對(duì)魚體內(nèi)生長(zhǎng)激素和皮質(zhì)醇含量以及它們與魚類滲透壓調(diào)節(jié)的關(guān)系有待進(jìn)一步探索。

催乳素在魚類鰓和腸道的細(xì)胞凋亡和增殖，以及皮膚和黏膜細(xì)胞的增殖和分化過(guò)程中發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。另外，催乳素能降低細(xì)胞Na⁺的跨膜運(yùn)輸能力并增加Cl^-的跨膜運(yùn)輸能力，是魚類適應(yīng)低滲環(huán)境的重要調(diào)節(jié)激素^[24]。催乳素由腦垂體釋放，在廣鹽性硬骨魚類適應(yīng)淡水過(guò)程中調(diào)節(jié)水礦物質(zhì)平衡^[25]。催乳素在淡水適應(yīng)過(guò)程中對(duì)鰓的Na⁺/K⁺-ATPase活性有抑制作用，使Na⁺通量減少，水通透性降低，使氯細(xì)胞產(chǎn)生一種淡水形態(tài)^[14]。暴露于低鹽度水體的紅鰭東方鲀，其體內(nèi)催乳素合成量增加，并可能作用于發(fā)育不良的遠(yuǎn)端小管以及集合管，以增加NaCl的重吸收，從而保留單價(jià)離子^[26]。

5"溶質(zhì)載體家族與滲透壓調(diào)節(jié)

溶質(zhì)載體家族基因（solute carrier，SLC）編碼膜結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白并轉(zhuǎn)運(yùn)多種溶質(zhì)，包括氨基酸、無(wú)機(jī)陽(yáng)離子、有機(jī)陰離子和葡萄糖等。溶質(zhì)載體家族成員廣泛分布于各種魚類的滲透壓調(diào)節(jié)器官和細(xì)胞中，在魚類適應(yīng)不同鹽度水環(huán)境過(guò)程中發(fā)揮重要作用^[27]。其中，鈉鉀氯協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（Na-K-Cl cotransporter，NKCC）是溶質(zhì)載體家族12（SLC12）中的一個(gè)成員，它可利用細(xì)胞膜兩側(cè)的Na⁺濃度梯度，將細(xì)胞外的Na⁺、K⁺、Cl^-或Na⁺、Cl^-協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)，它包括溶質(zhì)載體家族12成員1（Solute Carrier Family 12 Member 1， SLC12A1，又稱NKCC2）和溶質(zhì)載體家族12成員2（Solute Carrier Family 12 Member 2，SLC12A2，又稱 NKCC1）。NKCC1蛋白廣泛分布于多種組織和器官中，特別是在分泌液體的器官（如腦、腸道等）中具有重要功能；NKCC2蛋白特異性地表達(dá)于腎臟中，主要位于腎單位的頂端上皮細(xì)胞膜上，參與尿液中鈉、鉀和氯離子的重吸收過(guò)程^[28]。在低鹽脅迫下，紅鰭東方鲀鰓的NKCC1基因的相對(duì)表達(dá)量降低^[29]；在高鹽水環(huán)境中，暗紋東方鲀NKCC1基因的相對(duì)表達(dá)量上升^[30]，表明在東方鲀中SLC12基因參與調(diào)控魚類適應(yīng)高鹽度水環(huán)境過(guò)程中的滲透壓調(diào)節(jié)過(guò)程。另外，溶質(zhì)載體家族12成員3（Solute Carrier Family 12 Member 3，SLC12A3，又稱NCC）在硬骨魚滲透壓調(diào)節(jié)過(guò)程中也發(fā)揮重要的作用；NCC蛋白可將細(xì)胞外的Na⁺和Cl^-協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)^[29]。有研究表明，NCC基因在各種東方鲀的腎臟中表達(dá)量普遍較高；而在腸道組織中，相比于紅鰭東方鲀和星點(diǎn)東方鲀，暗紋東方鲀和弓斑東方鲀的腸道中NCC基因的表達(dá)量較高^[9]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，與處于高鹽度水環(huán)境相比，在低鹽度水環(huán)境中的暗紋東方鲀和弓斑東方鲀的腸道中NCC的表達(dá)在顯著上調(diào)，然而在紅鰭東方鲀和星點(diǎn)東方鲀腸道中表達(dá)量沒有顯著性差異^[7]。這一結(jié)果表明NCC基因在腸道中的表達(dá)情況可能是決定東方鲀屬能否適應(yīng)更廣泛鹽度水環(huán)境的關(guān)鍵因素之一。

此外，SLC家族中眾多成員都在東方鲀的滲透壓調(diào)節(jié)過(guò)程中發(fā)揮重要作用，如在低鹽度條件下，由于環(huán)境滲透壓低于血漿滲透壓，暗紋東方鲀中的SLC1a5、SLC4a1和SlC26a1基因，紅鰭東方鲀中的SLC8a1、SLC39A6、SLC5A9和SLC14a2基因表達(dá)量都發(fā)生顯著變化以補(bǔ)償鰓中離子損失^[3，16]。本實(shí)驗(yàn)室在研究東方鲀滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制的過(guò)程中也證實(shí)了多種SLC基因參與了魚鰓的滲透壓調(diào)節(jié)過(guò)程，并且這些SLC基因可在紅鰭東方鲀與暗紋東方鲀的雜交子代魚中穩(wěn)定遺傳^[6]，這表明SLC家族在魚類滲透壓調(diào)節(jié)過(guò)程中發(fā)揮重要作用。

6"小結(jié)

不同種河鲀具有不同的水環(huán)境鹽度耐受范圍，這取決于各種河鲀的滲透壓調(diào)節(jié)能力。當(dāng)外部水環(huán)境鹽度發(fā)生變化時(shí)，河鲀體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列變化，這些變化涉及基因水平、細(xì)胞水平，以及酶和激素含量的相應(yīng)改變。探究其變化的內(nèi)在機(jī)制，對(duì)于理解東方鲀屬魚類的鹽度適應(yīng)性、促進(jìn)河鲀產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

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Advancements in research on osmoregulatory mechanisms in fish of the genus Takifugu

WANG Chenqi¹， LIU Qi²， ZHANG Ruonan²， TIAN Yushun¹

（1. College of Fisheries and Life Science， Dalian Ocean University， Dalian 110623， China;

2. College of Marine Science and Environment， Dalian Ocean University， Dalian 116023， China）

Abstract：Given that Takifugu species are important economic species in China，it is particularly crucial to investigate the salinity adaptation mechanisms of different Takifugu species in order to broaden their tolerance range to environmental salinity and consequently， enhance aquaculture production.This article summarized the current status of farming and distribution of the Takifugu species，and discussed the relationship between the Takifugu species and osmoregulation in terms of organs，Na⁺/K⁺-ATPase，hormones，and solute carrier families.

Key words：Takifugu; osmotic pressure; regulatory mechanism

（收稿日期：2024-10-21）