山欄稻對褐飛虱抗性評價

摘""要：山欄稻（Oryza"sativa"L.）是海南特有品種，有著優(yōu)異的食味品質(zhì)性狀，營養(yǎng)豐富，同時還具有抗病、抗旱、耐熱等優(yōu)良的抗逆特性。但目前對山欄稻抗蟲方面研究較少。為此，本研究分別以TN1和RHT為感蟲和抗蟲對照品種，對山欄柴紅米、山欄尖山欄糯和山欄硬米高產(chǎn)3個山欄稻品種對褐飛虱的抗性進(jìn)行評價，并分析其抗性機(jī)理。結(jié)果表明：在3個山欄稻品種中，山欄尖山欄糯在苗期的抗性表現(xiàn)為抗，另外2個品種均表現(xiàn)為感；在分蘗期，3個山欄稻品種對褐飛虱的抗性均顯著高于TN1?？剐詸C(jī)理研究表明：3個山欄稻品種和抗蟲對照品種RHT外層葉鞘部位厚壁組織的厚度以及細(xì)胞壁組成成分木質(zhì)素、果膠、纖維素和半纖維素含量均顯著高于感蟲對照品種TN1。同時，3個山欄稻品種中本底和褐飛虱為害誘導(dǎo)的JA、JA-Ile、ABA和SA含量在各個時間點(diǎn)均顯著高于TN1，并且山欄尖山欄糯體內(nèi)ABA的含量在各個時間均為最高。這些結(jié)果表明，山欄稻外層葉鞘部位厚的厚壁組織及其JA、ABA和SA信號途徑快速且強(qiáng)烈的響應(yīng)，可能是山欄稻品種對褐飛虱抗性強(qiáng)于TN1的一個主要原因。

關(guān)鍵詞：山欄稻；褐飛虱；抗蟲相關(guān)植物激素；食草性昆蟲抗性中圖分類號：S435.112.3""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Evaluation"of"the"Resistance"of"Shanlan"Upland"Rice"to"Brown"Planthopper

LIU"Zijie1，2，"LOU"Yonggen1，2*，"LYU"Baoqian3，4**

1."Institute"of"Insect"Sciences，"Zhejiang"University，"Hangzhou，"Zhejiang"310058，"China;"2."Hainan"Institute，"Zhejiang"University，"Sanya，"Hainan"572025，"China;"3."Environment"and"Plant"Protection"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"4."Sanya"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Hainan"Key"Laboratory"for"Biosafety"Monitoring"and"Molecular"Breeding"in"the"Off-season"Reproduction"Regions，"Sanya，"Hainan"572025，"China

Abstract："Shanlan"upland"rice"（Oryza"sativa"L.）"is"an"unique"variety"in"Hainan，"with"excellent"taste"quality"traits"and"rich"nutrition."At"the"same"time，"it"also"has"excellent"stress"resistance，"such"as"disease"resistance，"drought"resistance"and"heat"resistance."However，"thus"far，"the"resistance"of"Shanlan"upland"rice"to"herbivores"remains"largely"unknown."Thus，"in"this"study，"using"TN1"and"RHT"as"susceptible"and"resistant"control"varieties，"respectively，"the"resistance"of"three"Shanlan"upland"rice"varieties，"Shanlanchaihongmi，"Shanlanjianshanlannuo"and"Shanlanyingmigaochan"to"BPH"was"evaluated，"and"their"resistance"mechanisms"were"analyzed."The"results"showed"that"at"the"seedling"stage，"the"variety"of"Shanlanjianshannuo"showed"resistant"to"Nuaparvata"lugens，"brown"planthopper"BPH，"whereas"the"other"two"varieties"were"susceptible"to"BPH."At"the"tillering"stage，"the"resistance"of"the"three"rice"cultivars"to"BPH"was"all"significantly"higher"than"that"of"TN1."The"mechanism"studies"revealed"that"the"thickness"of"the"thick-walled"tissue"in"the"outer"leaf"sheaths"and"the"level"of"cell"wall"components"including"lignin，"pectin，"cellulose"and"hemicellulose"were"significantly"higher"in"the"three"Shanlan"upland"rice"cultivars"and"the"insect-resistant"control"cultivar"RHT"than"the"insect-susceptible"control"cultivar"TN1."Moreover，"the"basal"and"BPH-induced"levels"of"JA，"JA-Ile，"ABA"and"SA"in"the"three"Shanlan"upland"rice"cultivars"were"significantly"higher"than"those"in"TN1，"and"the"content"of"ABA"in"Shanlanjianshanlannuo"plants"was"the"highest"in"all"of"the"tested"varieties."The"results"demonstrated"that"the"thickness"of"the"thick-walled"tissue"of"the"outer"leaf"sheaths"of"Shanlan"upland"rice"and"the"rapid"and"strong"responses"of"JA，"ABA"and"SA"signaling"pathways"to"BPH"infestation"might"be"the"major"reasons"why"the"BPH"resistance"is"stronger"in"Shanlan"upland"rice"cultivars"than"TN1.

Keywords："Shanlan"upland"rice;"brown"planthopper;"defense-related"phytohormone;"herbivore"resistance

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.08.016

水稻作為我國十分重要的糧食作物，對其安全生產(chǎn)的保障舉足輕重。然而褐飛虱[Nuaparvata"lugens"（St?l）]是一種具有遷飛和爆發(fā)性的昆蟲[1]，通過取食、產(chǎn)卵和傳播病毒給水稻生產(chǎn)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失[2]?，F(xiàn)如今防治褐飛虱最環(huán)保、有效、經(jīng)濟(jì)的方法就是對抗蟲品種的合理利用[3-4]。因此，研究水稻抗蟲機(jī)理、挖掘新的水稻抗蟲基因、培育新的水稻抗蟲品種對我國水稻生產(chǎn)具有重要意義[5]。

已有研究表明，水稻內(nèi)源的茉莉酸（jasmonic"acid，"JA）、水楊酸（salicylic"acid，"SA）、脫落酸（abscisic"acid，"ABA）等植物激素在調(diào)控水稻對褐飛虱的抗性中發(fā)揮著重要作用[6]。在水稻中，JA信號通路損傷突變體（OsAOC或OsMYC2敲除突變體）體內(nèi)次生代謝物，如酚胺類、黃酮類和揮發(fā)物等物質(zhì)顯著降低，最終導(dǎo)致褐飛虱的卵孵化率顯著上升，水稻抗性減弱[7]。研究發(fā)現(xiàn)，稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis"medinalis）取食水稻葉片能夠誘導(dǎo)SA產(chǎn)生，且外施SA提高了水稻TrypPIs的含量；抗蟲水稻品種bph6受到褐飛虱為害后能積累更高的SA水平，表明SA參與調(diào)控水稻對不同類型害蟲為害的應(yīng)答[8-9]。研究表明，外施ABA的水稻在褐飛虱為害后，體內(nèi)β-1，3-葡聚糖酶活性降低，胼胝質(zhì)合成酶活性升高，誘導(dǎo)產(chǎn)生的胼胝質(zhì)影響褐飛虱卵黃原蛋白的轉(zhuǎn)錄和褐飛虱的產(chǎn)卵行為，最終提高水稻對褐飛虱的抗性；最近研究發(fā)現(xiàn)，ABA水解酶OsABA8ox3也參與該過程的調(diào)控[10-12]。此外，水稻對褐飛虱的抗性也與水稻厚壁組織的厚度有關(guān)[13]。厚壁組織位于表皮下，是維管束附近的結(jié)構(gòu)支持組織，距離水稻葉鞘維管束只有1到2層細(xì)胞。厚壁組織包含多層細(xì)胞，堅硬的次生壁形成1個厚厚的區(qū)域，以保護(hù)和機(jī)械支撐內(nèi)部組織。這表明它可能在褐飛虱口針到達(dá)韌皮部取食的過程中發(fā)揮作用。

山欄稻是適合海南中西部干旱地區(qū)種植的特有稻種資源。作為珍貴種質(zhì)資源的山欄稻，具有許多優(yōu)良的抗逆特性，比如抗病、抗旱、耐熱等。但是抗蟲方面的信息報道較少[14-15]。山欄稻抗蟲性評價是水稻抗蟲的種質(zhì)資源獲得的重要環(huán)節(jié)，可進(jìn)一步應(yīng)用于水稻育種，這對改良、利用和保護(hù)山欄稻種質(zhì)資源具有重要意義。

1""材料與方法

1.1""材料

1.1.1""供試蟲源""用于試驗的褐飛虱[Nuaparvata"lugens"（St?l），"rice"brown"planthopper，"BPH]種群來自海南三亞稻田，在人工氣候室條件下[溫度（26±2）"℃，光照12"h，濕度70%～80%]，用催芽7"d左右的TN1水稻幼苗飼喂并進(jìn)行種群繁殖。本試驗的褐飛虱均為室內(nèi)培養(yǎng)30代以上，且試驗前通過苗期抗性鑒定試驗對褐飛虱致害力進(jìn)行評價。進(jìn)行生測測定試驗前，選取數(shù)量比為2∶1的初羽化BPH雌成蟲和雄成蟲至新籠中，用TN1水稻苗（催苗后約7"d左右）繼續(xù)飼養(yǎng)，讓其自由交配和懷卵，3～4"d后挑選大小一致BPH懷卵雌成蟲用于相應(yīng)的生物測定試驗。

1.1.2""供試水稻""在本研究中，所用水稻品種分別為感蟲對照品種Taichung"native"1（TN1）、抗蟲對照品種Rathu"Heenati（RHT）和3個山欄稻品種（山欄柴紅米、山欄尖山欄糯和山欄硬米高產(chǎn)）。前2個品種由中國水稻研究所提供種子，后面3個山欄稻品種為海南當(dāng)?shù)仄贩N，由海南瓊中村民提供。將水稻種子放于培養(yǎng)皿中，用清水浸泡24"h使種子發(fā)芽，其后注意清洗，并保持種子表面呈濕潤且非浸泡狀態(tài)，待苗長高至4～6"cm后轉(zhuǎn)移至30"L塑料筐中并置于溫室[溫度（28±2）"℃，光照14"L∶10"D，濕度50%～60%]，期間每10"d左右更換培養(yǎng)液1次。待生長30"d后，選取生長狀態(tài)較好、長勢一致的水稻，摘除黃葉，根據(jù)不同試驗需要提前3～4"d以單株形式轉(zhuǎn)移至不透光的塑料杯（直徑8"cm，高10"cm）中，用相同的營養(yǎng)液培養(yǎng)，恢復(fù)生長3～4"d后用于后續(xù)試驗。

1.2""方法

1.2.1""苗期抗性試驗""采用標(biāo)準(zhǔn)苗期集團(tuán)篩選法（SSST法）[16]。將每個品種的水稻種子（包括感蟲對照TN1和抗蟲對照RHT）播種于育秧盤中，每品種10穴，設(shè)3次重復(fù)。各品種隨機(jī)排列。試驗于室外進(jìn)行，采用自然光照。種子發(fā)芽1周后去掉未發(fā)芽的種子或者生長不佳的稻苗，每穴只留1株健康稻苗。到2葉1心時期，平均每株水稻苗接入褐飛虱1～2齡若蟲5～6頭。當(dāng)TN1受害率達(dá)70%時，每天記錄各品種稻苗受害情況；當(dāng)TN1全部枯死時，評定各品種抗性等級：死苗率低于1.0%為免疫，死苗率1.1%～10.0%為1級（高抗）、10.1%～30.0%為3級（抗）、30.1%～50.0%為5級（中抗）、50.1%～70.0%為7級（感）、高于70.1%為9級（高感）[17]。

1.2.2""分蘗期抗性試驗""接蟲時，將不同水稻品種分組。每株稻苗莖稈下部罩上特制的玻璃筒（直徑4"cm，高8"cm，筒壁均勻分布48個直徑0.8"mm的小孔），然后接入初孵若蟲20頭，玻璃管的上端用海綿封口。每個處理設(shè)置10個重復(fù)。每天記錄若蟲存活情況，直到第12天。根據(jù)結(jié)果計算若蟲存活率。

按上述分組每株水稻苗接入10頭褐飛虱待產(chǎn)卵雌成蟲，每個水稻品種重復(fù)10次。24"h后去除褐飛虱成蟲。每天觀察記錄各水稻苗上孵化的若蟲數(shù)，至無若蟲孵化時，剪取水稻苗于顯微鏡下計數(shù)未孵化卵的數(shù)量，計算卵孵化率。

按上述分組每株稻苗莖稈下部罩上特制的玻璃筒（直徑4"cm，高8"cm，筒壁均勻分布48個直徑0.8"mm的小孔），筒內(nèi)放置1頭初羽化雌成蟲和1頭初羽化雄成蟲。8"d后，將蟲移除，每個處理設(shè)置10個重復(fù)，使用電子顯微鏡檢查每株水稻上的產(chǎn)卵量。

1.2.3""厚壁組織厚度測量""切取水稻苗葉鞘，長約2"cm，固定在FAA溶液中，然后進(jìn)行脫水、包埋、切片、番紅固綠、全片掃描。用NDP.view"2軟件對水稻苗最外兩層葉鞘厚壁組織厚度進(jìn)行分析。

1.2.4""細(xì)胞壁組成成分測定""取水稻苗最外兩層水稻葉鞘（長約2"cm）進(jìn)行細(xì)胞壁組分的測量。

果膠含量測定：采用比色法測定。參照蘇州科銘生物技術(shù)有限公司總果膠試劑盒提供的實(shí)驗方法。

木質(zhì)素含量測定：取樣品300"mg，加入甲醇反復(fù)震蕩洗滌，剩余組織殘渣烘干后用于木質(zhì)素的提取。具體提取方法參考XU等[18]的方法，使用分光光度計檢測，設(shè)置3個生物學(xué)重復(fù)。

纖維素含量測定：首先制備細(xì)胞壁物質(zhì)，獲得的細(xì)胞壁物質(zhì)進(jìn)行纖維素的提取和測定。參照蘇州科銘生物技術(shù)有限公司纖維素試劑盒提供的實(shí)驗方法。

1.2.5""激素含量測定""水稻生長25～30"d后，單株移至塑料杯中，每株水稻接15頭BPH懷卵雌成蟲，BPH懷卵雌成蟲處理0、8、24"h后，用剪刀剪取BPH產(chǎn)卵、為害部位的水稻莖稈，迅速浸入液氮中，–80"℃保存。稱取液氮研磨后的樣品0.15"g左右，每個處理設(shè)置3個生物學(xué)重復(fù)。JA、JA-Ile、SA、ABA激素含量的提取及測定方法參照HETTENHAUSEN等[19]的方法。

1.3""數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，根據(jù)試驗設(shè)計和統(tǒng)計分析原理，利用SPSS"16.0（Chicago，"Illinois"State，"USA）軟件完成數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。本試驗數(shù)據(jù)均先采用單因素方差分析（one-way"ANOVA），再采用Tukey’s"HSD"post-"hoc"tests進(jìn)行檢驗。

2""結(jié)果與分析

2.1""不同水稻品種苗期抗褐飛虱鑒定結(jié)果

參試的5個水稻品種，經(jīng)苗期抗性鑒定，RHT和山欄尖山欄糯在苗期抗性較好，分別為高抗和抗；山欄柴紅米和山欄硬米高產(chǎn)則表現(xiàn)為感（表1）。

2.2""不同水稻品種成株期對褐飛虱生長發(fā)育繁殖的影響

褐飛虱初孵若蟲在5個品種上的存活率存在顯著差異，其中在TN1上的存活率最高，為73.5%；在抗蟲對照品種RHT上的存活率最低，為35.0%；而在山欄柴紅米、山欄尖山欄糯、山欄硬米高產(chǎn)上的存活率介于上述二者之間，分別為44%、59%、46.5%（圖1A）。褐飛虱雌成蟲在TN1上的卵孵化率最高，為73.17%，在山欄柴紅米、山欄尖山欄糯、山欄硬米高產(chǎn)上的卵孵化率分別為66.69%、65.52%、67.22%，在RHT上的

卵孵化率最低，為61.09%；在TN1上的卵孵化率顯著高于3種山欄稻和RHT（圖1B）。褐飛虱雌成蟲在TN1上的產(chǎn)卵量（244.3粒）顯著高于其在3種山欄稻品種上產(chǎn)卵量；在山欄硬米高產(chǎn)上的產(chǎn)卵量為197.5粒，在山欄柴紅米的產(chǎn)卵量為172.6粒，在山欄尖山欄糯的產(chǎn)卵量為176.7粒，在RHT的產(chǎn)卵量為131.3粒（圖1C）。

2.3""不同水稻品種厚壁組織厚度

對5個水稻品種葉鞘進(jìn)行石蠟切片，結(jié)果顯示RHT以及3個山欄稻品種最外兩層葉鞘厚壁組織的厚度均顯著厚于TN1（圖2）。

2.4""不同水稻品種細(xì)胞壁組成成分含量

對水稻葉鞘外層細(xì)胞壁組成成分木質(zhì)素、果膠、纖維素進(jìn)行測定，結(jié)果表明RHT、山欄尖山欄糯及山欄硬米高產(chǎn)體內(nèi)木質(zhì)素含量均顯著高于TN1（圖3A）；山欄尖山欄糯體內(nèi)果膠含量顯著高于其他4種水稻品種（圖3B）；RHT與3種山欄稻體內(nèi)纖維素含量均顯著高于TN1（圖3C）。

2.5""褐飛虱為害對水稻體內(nèi)激素含量的影響

研究結(jié)果表明，3個山欄稻品種中本底的JA和JA-Ile含量均顯著高于TN1和RHT，其中尤以山欄硬米高產(chǎn)品種中JA含量最高；褐飛虱為害8～24"h時5個水稻品種體內(nèi)JA含量整體呈先上升后下降的趨勢，并且總體上3個山欄稻品種和RHT中的JA和JA-Ile含量均顯著高于TN1（圖4A、圖4B）。RHT品種和3個山欄稻品種中的SA和ABA含量，無論是本底的還是褐飛虱為害8"h或24"h誘導(dǎo)的，均顯著高于品種TN1（圖4C、圖4D）。

3""討論

本研究通過開展3種山欄稻對褐飛虱抗性評價，發(fā)現(xiàn)相比于TN1，山欄稻對BPH的生長與繁殖有一定抑制作用，說明山欄稻對褐飛虱具有一定的抗性。其中，山欄尖山欄糯在3種山欄稻中抗性最好，抗性級別最高。

BPH是一種具有毀滅性的水稻害蟲，BPH的口針穿過厚壁組織，在韌皮部建立為害位點(diǎn)。前人研究結(jié)果表明厚壁組織增厚是阻止褐飛虱到達(dá)韌皮部進(jìn)行為害的物理障礙，從而增加水稻對BPH的抗性[13]。本研究結(jié)果顯示，RHT及3種山欄稻厚壁組織厚度在褐飛虱為害前著高于TN1，并且細(xì)胞壁組成成分的含量均顯著高于TN1，厚壁組織的增厚與細(xì)胞壁組成成分密切相關(guān)，而厚壁組織的增厚又進(jìn)一步增加水稻對褐飛虱的抗性。這些研究結(jié)果表明，加強(qiáng)通往韌皮部路徑上的細(xì)胞壁可能是抵抗植物韌皮部昆蟲為害的常見機(jī)制。

植物激素在植物抵御昆蟲為害中發(fā)揮重要作用。JA信號通路在調(diào)控水稻抗BPH中發(fā)揮著重要作用。為了應(yīng)對BPH的攻擊，JA在水稻葉鞘中迅速積累，隨后激活下游JA介導(dǎo)的防御反應(yīng)，如防御性次生代謝產(chǎn)物的生物合成。而JA-Ile是JA的活性物質(zhì)，前人研究表明，植物在受到外界脅迫后會促進(jìn)體內(nèi)JA-Ile的合成，進(jìn)而誘導(dǎo)植物形成防御系統(tǒng)，誘導(dǎo)防御相關(guān)基因表達(dá)以保護(hù)植株免受外界脅迫損傷[20]。目前研究發(fā)現(xiàn)，缺乏ABA會降低植物對植食性動物的抗性，如有研究表明甜菜夜蛾更傾向于取食ABA含量低的番茄，抗蟲能力越差A(yù)BA含量越低[21-23]。除此之外，研究表明，ABA還能提高水稻對褐飛虱的抗性，增強(qiáng)水稻對褐飛虱抗性的重要原因之一是誘導(dǎo)了胼胝質(zhì)的合成，形成一道可有效抵御褐飛虱侵害的屏障[24]，從而提高水稻的抗蟲性。SA普遍存在于植物體內(nèi)，并且在抗鹽脅迫、抗冷、抗病和抗蟲等方面扮演著重要的角色。本研究結(jié)果表明，3個山欄稻品種和RHT中褐飛虱為害誘導(dǎo)的JA、JA-Ile、ABA和SA含量均顯著高于TN1品種，表明這些植物激素可能均參與山欄稻對褐飛虱的抗性的調(diào)控。綜上所述，山欄稻對褐飛虱存在一定抗性，其中山欄尖山欄糯的抗性表現(xiàn)最好。山欄稻外層葉鞘部位的厚壁組織及其JA、ABA和SA信號途徑快速且強(qiáng)烈的響應(yīng)，可能是山欄稻品種對褐飛虱抗性強(qiáng)于TN1的一個主要原因。

參考文獻(xiàn)

[1]"商科科，"徐雪亮，"王暉，"胡定邦，"張青玲，"楊長舉，"華紅霞."十六個水稻品種（系）對褐飛虱的抗蟲性評價[J]."應(yīng)用昆蟲學(xué)報，"2011，"48（5）："1335-1340.SHANG"K"K，"XU"X"L，"WANG"H，"HU"D"B，"ZHANG"Q"L，"YANG"C"J，"HUA"H"X."Resistance"to"brown"planthopper"（Nilaparvata"lugens）"of"16"rice"varieties"（"lines）[J]."Chinese"Journal"ofnbsp;Applied"Entomology，"2011，"48（5）："1335-1340."（in"Chinese）

[2]"吳碧球，"黃所生，"李成，"凌炎，"黃芊，"龍麗萍，"黃鳳寬."抗蟲品種桂育11號對褐飛虱取食、生長發(fā)育及種群增長的影響[J]."應(yīng)用昆蟲學(xué)報，"2022，"59（5）："1059-1067.WU"B"Q，"HUANG"S"S，"LI"C，"LING"Y，"HUANG"Q，"LONG"L"P，"HUANG"F"K."Feeding"and"population"growth"of"the"brown"planthopper，"Nilaparvata"lugens"（St?l）"on"the"resistant"rice"variety"Guiyu"No.11[J]."Chinese"Journal"of"Applied"Entomology，"2022，"59（5）："1059-1067."（in"Chinese）

[3]"Horgan"F，"Ramal"A"F，"Bentur"J"S，"Kumar"R，"Bhanu"K"V，"Sarao"P"S，"Iswanto"E"H，"Chien"H"V，"Phyu"M"H，"Bernal"C"C，"Almazan"M"L"P，"Alam"M"Z，"Lu"Z，"Huang"S"H."Virulence"of"brown"planthopper"（Nilaparvata"lugens）"populations"from"South"and"South"East"Asia"against"resistant"rice"varieties[J]."Crop"Protection，"2015，"78："222-231.

[4]"Sarao"P"S，"Bentur"J"S."Antixenosis"and"tolerance"of"rice"genotypes"against"brown"planthopper[J]."Rice"Science，"2016，"23（2）："96-103.

[5]"陳林，"呂靜，"李晨羊，"周書行，"婁永根."水稻磷酸核酮糖激酶基因OsPRK克隆、亞細(xì)胞定位與誘導(dǎo)表達(dá)分析[J]."植物保護(hù)學(xué)報，"2020，"47（2）："283-291.CHEN"L，"LYU"J，"LI"C"Y，"ZHOU"S"X，"LOU"Y"G."Cloning，"subcellular"localization"and"expression"patterns"of"the"phosphoribulokinase"gene"OsPRK"in"the"rice"plant[J]."Journal"of"Plant"Protection，"2020，"47（2）："283-291."（in"Chinese）

[6]"HOWE"G"A，"JANDER"G."Plant"immunity"to"insect"herbivores[J]."Annual"Review"of"Plant"Biology，"2008，"59："41-66.

[7]"Xu"J，"Wang"X，"Zu"H，"Zeng"X，"Baldwin"I"T，"Lou"Y，"Li"R."Molecularnbsp;dissection"of"rice"phytohormone"signaling"involved"in"resistance"to"a"piercing-sucking"herbivore[J]."New"Phytologist，"2021，"230："1639-1652.

[8]"Wang"X，"Hu"L，"Zhou"G，"Cheng"J，"Lou"Y."Salicylic"acid"and"ethylene"signaling"pathways"are"involved"in"production"of"rice"trypsin"proteinase"inhibitors"induced"by"the"leaf"folder"Cnaphalocrocis"medinalis"（Guenée）[J]."Chinese"Science"Bulletin，"2011，"56"（22）："2351-2358.

[9]"Guo"J，"Xu"C，"Wu"D，"Zhao"Y，"Qiu"Y，"Wang"X，"Ouyang"Y，"Cai"B，"Liu"X，"Jing"S，"Shangguan"X，"He"G."Bph6"encodes"an"exocyst-localized"protein"and"confers"broad"resistance"to"planthoppers"in"rice[J]."Nature"Genetics，"2018，"50（2）：297-306.

[10]"Liu"J"L，"Chen"X，"Zhang"H"M，"Yang"X，"Wong"A."Effects"of"exogenous"plant"growth"regulator"abscisic"acid-"induced"resistance"in"rice"on"the"expression"of"vitellogenin"mRNA"in"Nilaparvata"lugens"（Hemiptera："Delphacidae）"adult"females[J]."Journal"of"Insect"Science"（Tucson），"2014，"14："213.

[11]"Casaretto"J"A，"Zuniga"G"E，"Corcuera"L"J."Abscisic"acid"and"jasmonic"acid"affect"proteinase"inhibitor"activities"in"barley"leaves[J]."Journal"of"Plant"Physiology，"2004，"161："389-396.

[12]"Zhou"Y，"Sun"L，"Wang"S，"Xie"P，"Liu"J."A"key"ABA"hydrolase"gene，"OsABA8ox3"is"involved"in"rice"resistance"to"Nilaparvata"lugens"by"affecting"callose"deposition[J]."Journal"of"Asia-Pacific"Entomology，"2019，"22："625-631.

[13]"SHI"Snbsp;J，"WANG"H"Y，"NIE"L"Y，"TAN"D，"ZHOU"C，"ZHANG"Q，"LI"Y，"DU"B，"GUO"J"P，"HUANG"J，"WU"D，"ZHENG"X"H，"GUAN"W，"SHAN"J"H，"ZHU"L"L，"CHEN"R"Z，"XUE"L"J，"WALLING"L"L，"HE"G"C."Bph30"confers"resistance"to"brown"planthopper"by"fortifying"sclerenchyma"in"rice"leaf"sheaths[J]."Molecular"Plant，"2021，nbsp;14（10）："1714-1732.

[14]"周述波，"賀立靜，"林偉，"賀立紅，"杜前進(jìn)，"陳川平."山蘭稻對非生物逆境脅迫響應(yīng)的研究進(jìn)展[J]."海南熱帶海洋學(xué)院學(xué)報，"2020，"27（2）："99-104.ZHOU"S"B，"HE"L"J，"LIN"W，"HE"L"H，"DU"Q"J，"CHEN"C"P."Research"progress"on"response"of"Shanlan"rice"to"abiotic"stress[J]."Journal"of"Hainan"Tropical"Ocean"University，"2020，"27（2）："99-104."（in"Chinese）

[15]"周述波，"賀立紅，"林偉，"賀立靜，"陳麗嫚，"黎明."鹽脅迫對海南山蘭稻種子萌發(fā)及幼苗期生理特性的影響[J]."分子植物育種，"2020，"18（14）："4740-4746.ZHOU"S"B，"HE"L"H，"LIN"W，"HE"L"J，"CHEN"L"M，"LI"M."Effects"of"salt"stress"on"seed"germination"and"seedling"physiological"characteristics"of"Hainan"Shanlan"Upland"rice[J]."Molecular"Plant"Breeding，"2020，"18（14）："4740-4746."（in"Chinese）

[16]"陳峰，"傅強(qiáng)，"羅舉，"賴鳳香，"桂連友."苗期抗性不同的水稻品種成株期對褐飛虱的抗性[J]."中國水稻科學(xué)，"2009，"23（2）："201-206.CHEN"F，"FU"Q，"LUO"J，"LAI"F"X，"GUI"L"Y."Adult"stage"resistances"to"brown"planthopper"Nilaparvata"lugens"of"rice"varieties"with"different"seedling"resistancess[J]."Chinese"Journal"of"Rice"Science，"2009，"23（2）："201-206."（in"Chinese）

[17]"呂仲賢，"俞曉平，"陶林勇，"巫國瑞，"陳建明，"鄭許松，"徐紅星."水稻新品種（系）對褐飛虱抗性的評價[J]."中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，"2002（2）："225-229.LYU"Z"X，"YU"X"P，"TAO"L"Y，"WU"G"R，"CHEN"J"M，"ZHENG"X"S，"XU"H"X."Resistance"evaluation"of"newly-bred"rice"varieties"（lines）"to"brown"plant"hopper"Nilaparvata"lugens"St?l"in"China[J]."Scientia"Agriculture"Sinica，"2002，"35（2）："225-229."（in"Chinese）

[18]"Xu"Q，"Yin"X，"Zeng"J，"Ge"H，"Song"M，"Xu"C，"Li"X，"Ferguson"I"B，"Chen"K."Activator-"and"repressor-type"MYB"transcription"factors"are"involved"in"chilling"injury"induced"flesh"lignification"in"loquat"via"their"interactions"with"thenbsp;phenylpropanoid"pathway[J]."Journal"of"Experimental"Botany，"2014，"65："4349-4359.

[19]"Hettenhausen"C，"Heinrich"M，"Baldwin"I"T，"Wu"J"Q."Fatty"acid-amino"acid"conjugates"are"essential"for"systemic"activation"of"salicylic"acid-induced"protein"kinase"and"accumulation"of"jasmonic"acid"in"Nicotiana"attenuata[J]."BMC"Plant"Biology，"2014，"14："326.

[20]"Li"R，"Wang"M，"Wang"Y."Flower-specific"jasmonate"signaling"regulates"constitutive"floral"defenses"in"wild"tobacco[J]."Proceedings"of"the"National"Academy"of"Sciences"of"the"United"States"of"America，"2017，"114（34）："E7205-7214.

[21]"THALER"J"S，"BOSTOCK"R"M."Interactions"between"abscisic-acid-mediated"responses"and"plant"resistance"to"pathogens"and"insects[J]."Ecology，"2004，"85："48-58.

[22]"Bodenhausen"N，"Reymond"P."Signaling"pathways"controlling"induced"resistance"to"insect"herbivores"in"Arabidopsis[J]."Molecular"Plant-Microbe"Interactions，"2007，"20（11）："1406-1420.

[23]"Dinh"S"T，"Baldwin"I"T，"Galis"I."The"HERBIVORE"ELICITOR-REGULATED1"gene"enhances"abscisic"acid"levels"and"defenses"against"herbivores"in"Nicotiana"attenuata"plants[J]."Plant"Physiology，"2013，"162（4）："2106-24.

[24]"LIU"J"L，"DU"H"T，"DING"X."Mechanisms"of"callose"deposition"in"rice"regulated"by"exogenous"abscisic"acid"and"its"involvement"in"rice"resistance"to"Nilaparvata"lugens"St?l"（Hemiptera："Delphacidae）[J]."Pest"Management"Science，"2017，"73（12）："2559-2568.