特基拉芽孢桿菌Bt-RS對鹽脅迫環(huán)境下香蕉幼苗生長的影響

摘""要：土壤鹽漬化是世界性生態(tài)環(huán)境問題，是阻礙作物生長并致使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失的潛在非生物脅迫因子之一。利用植物根際促生菌促進植物生長，提高植物耐鹽性，緩解植物所受的非生物脅迫被視為1種新興有效可行方法。本研究以實驗室前期于南海島礁根際土壤中分離到的1株特基拉芽孢桿菌（Bacillus"tequilensis）Bt-RS為研究對象，利用功能培養(yǎng)基對其耐鹽特性和耐鹽促生性狀進行定性定量分析，并進一步通過土壤盆栽實驗評價該菌株在鹽脅迫環(huán)境下對香蕉幼苗生長的影響。研究結(jié)果顯示：Bt-RS菌株能夠在NaCl含量為0～10%的條件下生長，能耐受多種類型鹽分，具有產(chǎn)1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylate，"ACC）脫氨酶能力；在1%～5%的NaCl濃度下能夠分泌植物生長素吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic"acid，"IAA），最大產(chǎn)量值為6.4"mg/L。盆栽實驗結(jié)果顯示：在正常條件下，接種菌株Bt-RS的香蕉幼苗相比未接種菌株其株高、葉面積、地上部分鮮重、地下部分鮮重、地上部分干重、地下部分干重分別提高40.30%、93.00%、102.38%、81.08%、65.82%、50.50%；在200"mmol/L鹽脅迫環(huán)境下，接種菌株Bt-RS的香蕉幼苗與對照組相比在株高、葉面積、地上部分鮮重、地下部分鮮重、地上部分干重、地下部分干重方面分別提高20.55%、65.01%、98.14%、144.93%、87.85%、54.01%；在正常條件與鹽脅迫下接種菌株均能顯著提高香蕉幼苗的株高、葉面積以及生物量（Plt;0.05），鹽脅迫環(huán)境下的實驗組與正常條件下的對照組相比在株高和葉面積上均無顯著差異，因此通過施用菌株Bt-RS能夠有效緩解NaCl對香蕉幼苗的脅迫，促進香蕉幼苗的生長。綜上結(jié)果表明，特基拉芽孢桿菌Bt-RS具有較強的耐鹽性以及產(chǎn)IAA和ACC能力，能夠促進香蕉幼苗生長并在鹽脅迫環(huán)境下顯著提高植物耐鹽性，可為開發(fā)與利用鹽漬土提供菌株資源。

關(guān)鍵詞：土壤鹽漬化；植物根際促生菌；鹽脅迫；香蕉幼苗；耐鹽促生；特基拉芽孢桿菌

中圖分類號：S668.1""""""文獻標志碼：A

Effect"of"Bacillus"tequilensis"Bt-RS"on"the"Growth"of"Banana"Seedling"under"Salt"Stress

Feng"Zhengquan1，2，3，"Deng"Na1，2，3，"LI"Qibiao3，"Sun"Jingran1，2，3，"HU"Yonghua2，3，"MO"Kunlian2*

1."School"of"Life"and"Health"Sciences，"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"2."Institute"of"Tropical"Bioscience"and"Biotechnology，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Hainan"Institute"for"Tropical"Agricultural"Resources"/"Key"Laboratory"of"Biology"and"Genetic"Resources"of"Tropical"Crops"of"Hainan"Province，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"3."Zhanjiang"Experimental"Station，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Zhanjiang，"Guangdong"524013，"China

Abstract："Soil"salinization"is"an"ecological"environment"issue"globally"and"is"one"of"the"major"abiotic"stress"factors"that"cause"crop"loss"worldwide"as"well"as"hindering"crop"productivity."Halotolerant"plant"growth-promoting"rhizobacteria"（PGPR）"having"potential"to"promote"crop"growth"and"increase"salt"tolerance"in"crops"can"be"employed"to"counter"this"issue"in"a"more"effective"and"eco-friendly"way."The"recent"study"aimed"to"assess"the"salinity"tolerance"and"growth-promoting"capacity"of"Bacillus"tequilenis"Bt-RS"isolated"from"the"rhizosphere"soil"of"islands"in"the"South"China"Sea，"for"assessment，"the"corresponding"media"were"used"for"qualitative"and"quantitative"analysis."A"pot"trail"was"also"conducted"to"further"evaluated"its"bacterial"consortium"to"promote"banananbsp;seedlings"growth"under"salinity"stress."The"results"showed"that"strain"Bt-RS"could"grow"well"under"the"condition"of"0-10%"NaCl"content"with""various"types"of"salts."The"strain"Bt-RS"also"possessed"1-aminocyclopropane-1-carboxylic"acid"（ACC）"deaminase"activity"along"with"indole"acetic"acid"（IAA，"up"to"6.4"mg/L"under"the"condition"of"1%-5%"NaCl）."Base"on"the"pot"experiment，"the"banana"seedlings"that"were"inoculated"with"Bt-RS"displayed"a"significant"increase"in"height，"leaf"area，"fresh"weight"of"above"ground"and"underground，"as"well"as"dry"weight"of"above"ground"and"underground"（40.30%，"93.00%，"102.38%，"81.08%，"65.82%"and"50.50%，"respectively）"compared"to"the"control"group"under"normal"conditions;"The"200"mmol/L"NaCl-stress"treatment"significantly"increased"the"growth"of"banana"seedlings"in"height，"leaf"area，"fresh"and"dry"weight"of"both"above"ground"and"underground"by"20.55%，"65.01%，"98.14%，"144.93%，"87.85%"and"54.01%"respectively，"when"compared"with"the"control"group."The"plant"height，"leaf"area"and"biomass"of"banana"seedlings"were"significantly"increased"in"both"normal"conditions"and"salt"stress"environment"（Plt;0.05）."There"was"no"difference"in"plant"height"and"leaf"area"between"the"experimental"group"under"salt"stress"environment"and"the"control"group"under"normal"conditions，"indicating"that"applying"Bt-RS"can"alleviated"the"adverse"effects"of"NaCl"stress"and"enhanced"banana"seedlings"growth"attributes."In"conclusion，"the"strain"B."tequilensis"Bt-RS"exhibits"high"salt"tolerance"and"possess"the"ability"to"produce"IAA"and"ACC"deaminase，"making"it"a"valuable"strain"for"improving"banana"seedling"growth"and"salt"tolerance，"and"also"providing"resources"of"strain"for"developing"and"utilizing"in"saline"soil.

Keywords："soil"salinization;"plant"growth-promoting"rhizobacteria;"salt"stress;"banana"seeding;"salt"tolerance"and"growth"promotion;"Bacillus"tequilensis

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.08.010

土壤鹽漬化現(xiàn)象是當下普遍存在的環(huán)境問題，是制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的主要因素之一[1]。我國鹽漬化土地具有面積大、分布廣、類型多等特點[2]，在內(nèi)陸及沿海地區(qū)均有分布，并呈現(xiàn)出持續(xù)擴大的趨勢，如海南等沿海地區(qū)常因臺風天氣導致海水倒灌而引發(fā)土壤鹽漬化，嚴重影響農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

鹽脅迫對植物生長的影響主要體現(xiàn)在滲透脅迫和離子毒害，進而造成植物代謝紊亂，嚴重影響植物形態(tài)及生理生化功能[3]，且對土壤理化環(huán)境產(chǎn)生一定破壞，不利于作物的可持續(xù)發(fā)展。植物在鹽脅迫環(huán)境下最先遭受滲透脅迫，高濃度離子環(huán)境造成植物細胞內(nèi)外滲透壓失衡，植物體內(nèi)水分流失且難以吸收水分，從而出現(xiàn)生理性干旱，抑制根莖成長[4]，導致葉片枯萎。鹽脅迫環(huán)境下大量Na+與Cl–在植物組織內(nèi)積累，導致Na+/K+比值失衡，抑制植物對其他礦物質(zhì)元素和必需營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[5]，并積累大量的活性氧自由基于植物體內(nèi)，過量的活性氧在植物體內(nèi)造成蛋白質(zhì)、DNA、脂質(zhì)的氧化損傷，抑制植物生長[6]。

香蕉（Musa"spp.）作為熱帶地區(qū)的重要經(jīng)濟作物，是我國具有國際競爭力的優(yōu)勢農(nóng)產(chǎn)品之一。香蕉屬于鹽敏感作物，蔣晶[7]研究發(fā)現(xiàn)香蕉幼苗在鹽脅迫環(huán)境下會導致其生長緩慢，葉片萎靡并出現(xiàn)灼燒狀褐斑等。隨著海水倒灌等因素，土壤鹽漬化問題不斷擴大，土壤中過量的鹽分會導致香蕉生長緩慢，造成香蕉產(chǎn)量的嚴重損失[8]，嚴重影響香蕉產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

由于土壤鹽漬化對于可利用耕地和作物的危害日益加劇，鹽漬土的改良與利用問題亟需解決。治理土壤鹽漬化措施主要有修復鹽漬土、基因育種和應用微生物菌劑3種。傳統(tǒng)治理鹽漬土分為物理和化學2種方法，但施用化學改良劑、水利工程改良和更改灌溉方式等方法存在工程量大，成本高以及可能改變生態(tài)平衡等問題[9]。選育耐鹽品種也是改善香蕉在鹽脅迫環(huán)境下生長的一個關(guān)鍵途徑[10]，但通過雜交育種或基因改造的方法提高植物耐鹽性復雜且耗時耗力。近年來有研究提出施加微生物菌劑改善鹽漬地土壤是一項經(jīng)濟且環(huán)保的理想方法，通過利用植物根際促生菌與植物互作，增強植物應對非生物脅迫逆境的能力、改善土壤生態(tài)環(huán)境[11]。應用微生物菌劑誘導植物抗逆促生可以避免繁瑣且高成本的工程操作，已經(jīng)成為近年的研究熱點[12]，具有極大的研究與應用潛力。

植物促生菌（plant"growth"promoting"rhizobacteria，"PGPR）是指定殖于植物根際土壤中，具有促進植物生長特性，抑制病原菌及改善土壤環(huán)境的有益微生物[13-14]。鹽脅迫環(huán)境下植物對土壤中氮、磷、鉀等養(yǎng)分的吸收和積累減少，而PGPR能夠通過自身特性改善植物的營養(yǎng)吸收和轉(zhuǎn)運[15]，促進植物生長。PGPR通常具有產(chǎn)生植物生長素吲哚-3-乙酸（IAA）的能力，促進植物根系生長以便吸收土壤中養(yǎng)分[16]。此外，PGPR還具有固氮、解鉀、溶磷、產(chǎn)生鐵載體等能力[17]，提高土壤中速效氮、速效鉀、速效磷等養(yǎng)分含量以便植物吸收。植物在脅迫環(huán)境下通常會釋放過量的乙烯，低濃度的乙烯可以促進植物生長，但過量乙烯的存在會抑制植物生長甚至使之死亡[18]，PGPR通過產(chǎn)生氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）脫氨酶降解植物在脅迫環(huán)境產(chǎn)生的乙烯前體—氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC），從而降低植物體內(nèi)乙烯含量[19]，提高植物抗逆性。

芽孢桿菌屬（Bacillus）是一類產(chǎn)芽孢的桿狀革蘭氏陽性菌，在自然環(huán)境中廣泛存在，具有優(yōu)良的抗逆能力且多數(shù)無毒無害可防可控。芽孢桿菌能夠產(chǎn)生多種抗菌素維持自身的生態(tài)優(yōu)勢位，逐漸在植物根際生態(tài)位中成為優(yōu)勢菌株[20]。部分芽孢桿菌因其能夠緩解鹽脅迫的有害影響，調(diào)節(jié)促進植物生長，成為當下新興的研究熱點，如安婉寧[21]應用海洋生境貝萊斯芽孢桿菌CT2628在180"mmol/L鹽脅迫下可以降低植物膜透性，通過提高植物抗氧化酶活性來誘導水稻耐鹽；ALI等[22-23]分別在0、300、600、900"mmol/L鹽脅迫環(huán)境下接種蘇云金芽孢桿菌（B."thuringiensis）PM25和蕈狀芽孢桿菌（B."mycoides）PM35，能夠提高玉米的莖部與根部生物量。芽孢桿菌屬在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有重要地位，多種芽孢桿菌PGPR早已廣泛應用于小麥[5]、辣椒[20]、棉花[24]等作物的促生、抗逆、抗病上，但關(guān)于特基拉芽孢桿菌（B."tequilensis）及其應用在香蕉上的研究較少，因此本研究在鹽脅迫環(huán)境下將特基拉芽孢桿菌Bt-RS接種于香蕉幼苗根系，評價其在鹽脅迫環(huán)境下對香蕉幼苗耐鹽性影響，為探索新菌種利用及鹽漬土資源開發(fā)利用提供有效方法。

海洋環(huán)境復雜多樣，具有豐富且未開發(fā)的微生物資源，因海洋生境的特殊性，海洋微生物通常具有耐受極端環(huán)境的能力。本研究以實驗室前期從島礁根際土壤環(huán)境分離出的一株特基拉芽孢桿菌Bt-RS為研究對象，初步探究該菌的耐鹽特性及在鹽脅迫環(huán)境下對香蕉幼苗的促生效果，為后續(xù)深入探究其耐鹽促生機制和微生物菌劑研發(fā)提供參考。

1""材料與方法

1.1""材料

1.1.1""供試菌株""供試菌株為特基拉芽孢桿菌（Bacillus"tequilensis）Bt-RS，由本實驗室前期于南海永興島礁銀毛樹根際土壤中分離并保存?？莶菅挎邨U菌WB00和殺魚愛德華式菌2F為本課題組保存的菌株，作為耐鹽特性實驗對照菌株。

1.1.2""供試香蕉品種""供試香蕉品種為巴西蕉（Musa"AAA"Cavendish"var."Brazil），其組培袋育苗購自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院組培中心，選取生長期相近，株高約10"cm的幼苗。盆栽實驗種植于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶生物技術(shù)研究所三樓平臺。

1.1.3""培養(yǎng)基""LB培養(yǎng)基：胰蛋白胨10"g，酵母粉5"g，NaCl"10"g，pH"7.0±0.2，無菌蒸餾水定容至1"L，固體培養(yǎng)基添加瓊脂粉20"g，于121"℃高壓滅菌20"min；基礎(chǔ)發(fā)酵培養(yǎng)基：豆粕粉40"g，玉米粉15"g，糖蜜15"g，K2HPO4"1"g，KH2PO4"1"g，無水CaCl2"2"g，無菌蒸餾水定容至1"L，于121"℃高壓滅菌20"min；IAA檢測培養(yǎng)基：將色氨酸溶于超純水，0.22"μm除菌過濾器過濾后加入滅菌后的LB培養(yǎng)液，使色氨酸終濃度為100"mg/L；DF培養(yǎng)基：KH2PO4"4"g，Na2HPO4"6"g，MgSO4·7H2O"0.2"g，F(xiàn)eSO4·7H2O"0.2"g，葡萄糖2"g，葡萄糖酸2"mL，檸檬酸2"g，微量元素（MoO3"10"mg，H3BO3"10"mg，MnSO4·H2O"11.19"mg，CuSO4·5H2Onbsp;78.22"mg，ZnSO4·7H2O"124.6"mg，溶于100"mL無菌蒸餾水）100"μL，pH"7.0±0.2，無菌蒸餾水定容至1"L，固體培養(yǎng)基添加20"g瓊脂粉，于121"℃高壓滅菌20"min；ADF培養(yǎng)基：將ACC（氨基環(huán)丙烷羧酸）溶于超純水，用0.22"μm濾膜過濾除菌，加入不含（NH4）2SO4且預先滅菌的DF培養(yǎng)基中，pH"7.0±0.2，使ACC的終濃度為3.0"mmol/L。

1.2""方法

1.2.1""發(fā)酵液處理""種子液制備：將活化后的Bt-RS菌株接種于LB培養(yǎng)液，于37"℃，200"r/min條件培養(yǎng)過夜。發(fā)酵液制備：將Bt-RS種子液以1∶100比例接入基礎(chǔ)發(fā)酵培養(yǎng)基內(nèi)，于37"℃，200"r/min條件下發(fā)酵48"h，培養(yǎng)菌液濃度至108"CFU/mL。

1.2.2""菌株Bt-RS耐鹽特性""（1）菌株耐鹽性。從LB培養(yǎng)基上挑取活化后的菌株轉(zhuǎn)接至鹽濃度分別為0、2%、4%、6%、8%、10%的LB培養(yǎng)液中，在37"℃、200"r/min條件下培養(yǎng)，每隔2"h，檢測OD600值，使用高通量微生物生長曲線分析儀Bioscreen"FP-1100-C繪制生長曲線。

（2）不同NaCl濃度對菌株形態(tài)的影響。通過對菌株在不同鹽濃度平板上的生長狀態(tài)進行評估，以枯草芽孢桿菌WB00為對照菌株。菌株接種于LB培養(yǎng)液，于37"℃，200"r/min條件下培養(yǎng)過夜。取出菌液，調(diào)整菌液OD600值為0.5，再分別稀釋成5個濃度梯度（10–1、10–2、10–3、10–4、10–5），各取1"μL點接至含有不同鹽濃度（1%、3%、5%）的LB平板上，于37"℃倒置培養(yǎng)1"d，觀察其生長狀態(tài)。

（3）不同類型無機鹽對菌株生長的影響。向無NaCl的LB培養(yǎng)基中分別添加NaNO3、NaNO2、Na2CO3、NaHCO3、NaCl、KCl、MgCl2、CaCl2等8種無機鹽，控制培養(yǎng)基中添加Na+或Cl-濃度均為0.17"mol/L。以1%接種量接種Bt-RS菌株，于37"℃，180"r/min搖床培養(yǎng)24"h后檢測菌液OD600值，評估菌株對不同類型無機鹽的耐受能力。

1.2.3""菌株Bt-RS促生潛能""（1）產(chǎn)ACC脫氨酶定性檢測。參考孫建光等[25]的方法，將Bt-RS菌株稀釋涂布于ADF固體培養(yǎng)基上，于28～30"℃倒置培養(yǎng)2～5"d，觀察菌株生長狀態(tài)，若能在ADF平板上生長，則表示該菌株能夠利用ACC作為氮源，具有產(chǎn)ACC脫氨酶的能力。

（2）產(chǎn)IAA能力測定。配置IAA標準曲線：將濃度為100"mg/L"IAA溶液稀釋成0、10、20、30、40、50"mg/L六個濃度梯度，分別加入Salkowski顯色液，暗處避光放置30"min顯色，測定OD530值，以IAA濃度為X軸，OD530值為Y軸繪制標準曲線。將Bt-RS菌株取100"μL接種至含有100"mg/L色氨酸的5"mL"LB培養(yǎng)液中，37"℃，200"r/min培養(yǎng)48"h后在8000"r/min的條件下離心10"min，取上清液加入等體積Salkowski顯色液，暗處避光放置30"min顯色，測定OD530值。以不加菌的含色氨酸LB培養(yǎng)液作空白對照（CK），按照上述方法，通過在含色氨酸LB培養(yǎng)液中添加不同濃度的NaCl（1%、3%、5%）測定鹽脅迫對菌株產(chǎn)IAA能力的影響。

1.2.4""菌株Bt-RS在鹽脅迫環(huán)境下對香蕉幼苗促生作用""（1）盆栽實驗。采用盆栽土培模式，共設(shè)4個處理，每個處理10株重復。施加Bt-RS發(fā)酵液為實驗組，施加基礎(chǔ)發(fā)酵培養(yǎng)基作為對照組，澆灌200"mmol/L"NaCl溶液以模擬鹽脅迫環(huán)境。香蕉幼苗移栽定植7"d后，實驗組每隔7"d澆灌1次Bt-RS發(fā)酵液，每次50"mL/株，連續(xù)7次；第一次澆灌發(fā)酵液5"d后開始添加NaCl溶液，每隔2"d添加1次NaCl溶液，每次100"mL/株；對照組澆灌相應的發(fā)酵培養(yǎng)基和清水。各處理組如下：

①"CK0：清水+發(fā)酵培養(yǎng)基；RS0：清水+Bt-RS發(fā)酵液；

②"CK200：200"mmol/L"NaCl+發(fā)酵培養(yǎng)基；RS200：200"mmol/L"NaCl+Bt-RS發(fā)酵液。

（2）生長指標記錄。首次澆灌鹽水記為0"d，每7"d測量株高，在實驗末期測量處理組與對照組香蕉苗株高、葉長、葉寬、及生物量（鮮重、干重）指標。各指標測量標準如下：①株高，基部到最新完全展開葉與株莖的交叉點距離[26]；②葉長，最新完全展開葉的最長部位距離；③葉寬，最新完全展開葉的最長部位距離；④葉面積=葉長×葉寬×0.75[27]；⑤植物生物量鮮重，取地上部分（葉、莖）和地下部分（根）分別用清水清洗干凈后稱量；干重，取地上、地下部分于烘箱105"℃殺青30"min，75"℃烘干至恒重后稱量。

1.3""數(shù)據(jù)處理

使用Excel、SPSS"23軟件進行實驗數(shù)據(jù)處理與差異顯著性分析，采用Graphpad"prism"8軟件繪制圖表。

2""結(jié)果與分析

2.1""菌株Bt-RS耐鹽特性

2.1.1""菌株耐鹽能力的測定""Bt-RS在不同NaCl環(huán)境中的生長情況如圖1所示，在0～10%鹽濃度條件下菌株均能生長，隨著培養(yǎng)基中鹽濃度增加，菌株Bt-RS的生長逐漸受到抑制。菌株在鹽濃度0～6%時停滯期較為短暫，約2"h；而在8%和10%鹽濃度時停滯期將近4"h，表明菌株需要更長的時間去適應高濃度的鹽環(huán)境。停滯期后，菌株進入指數(shù)生長期，菌株迅速生長，無鹽時菌株約在16"h進入生長穩(wěn)定期，2%鹽濃度時約在26"h進入生長

穩(wěn)定期，4%鹽濃度時約在20"h進入穩(wěn)定期。結(jié)果表明菌株Bt-RS能夠在0～10%的鹽濃度下生長，在0～6%鹽濃度環(huán)境中生長較好，在8%～10%鹽度下生長變緩，其耐鹽閾值約在10%～12%鹽度具有良好的耐鹽能力。

2.1.2""不同NaCl濃度對菌株形態(tài)的影響""以枯草芽孢桿菌WB00作為對照，比較2株菌株在不同鹽濃度LB平板上菌株生長狀態(tài)，評價其耐鹽能力。在3%"NaCl處理下，2株芽孢桿菌生長狀況相近，但在中度鹽脅迫（5%"NaCl）處理下，菌株Bt-RS長勢良好，優(yōu)于WB00（圖2），結(jié)果表明Bt-RS具有良好的耐鹽性。

2.1.3""不同類型無機鹽對菌株生長的影響""不同類型無機鹽對菌株Bt-RS生長影響如圖3所示，菌株Bt-RS在含有NaNO2（1.730±0.02）、NaNO3（1.910±0.01）、KCl（2.085±0.03）、MgCl2（2.017±"0.02）培養(yǎng)基中培養(yǎng)24"h后，其生長量與NaCl（2.024±0.09）培養(yǎng)基的生長量差異不顯著，說明Bt-RS能夠耐受并利用多種類型無機鹽。但在含有Na2CO3和NaHCO3的培養(yǎng)基中Bt-RS的OD600值分別僅為0.079±0.01、0.071±0.01，說明這2種無機鹽對菌株Bt-RS生長具有明顯的抑制作用。

在含有CaCl2的培養(yǎng)基中，菌株Bt-RS的OD600值為2.322±0.16，生長量顯著優(yōu)于NaCl培養(yǎng)基（Plt;0.05），說明CaCl2能有效促進菌株生長，可能是因為Ca+是多種酶的激活劑，并對細胞通透性起到影響，從而促進菌株生長。綜上表明，菌株Bt-RS可以耐受多種類型的鹽分，具有在鹽漬土環(huán)境下生存的潛力。

2.2""菌株產(chǎn)ACC脫氨酶定性檢測

脅迫環(huán)境下植物自身產(chǎn)生過量乙烯加速衰老，PGPR可以通過產(chǎn)生ACC脫氨酶降解植物體內(nèi)乙烯合成前體ACC（氨基環(huán)丙烷羧酸），從而緩解植物衰老死亡[18]。將菌株涂布于ADF培養(yǎng)基上，培養(yǎng)2"d后，發(fā)現(xiàn)菌株Bt-RS能夠在以ACC為唯一氮源的ADF培養(yǎng)基平板上生長出明顯的菌落，而菌株2F在ADF培養(yǎng)基上不生長（圖4），表明菌株Bt-RS能夠利用ACC作為唯一氮源生長，可能是由于產(chǎn)生ACC脫氨酶將植物體內(nèi)乙烯合成前體ACC降解為氨和α-丁酮酸。

2.3""菌株在鹽脅迫環(huán)境下產(chǎn)IAA能力

IAA是可受PGPR調(diào)控的重要植物生長激素，可促進植物根系發(fā)育和改變根系結(jié)構(gòu)[16]。本研究通過Salkowski顯色法檢測菌株在不同NaCl濃度下的產(chǎn)IAA能力。結(jié)果如圖5所示，在含有100"mg/L色氨酸的正常（1%"NaCl）LB培養(yǎng)液培養(yǎng)2"d后，菌株Bt-RS產(chǎn)生的IAA含量為6.4"mg/L，而在3%、5%"NaCl濃度下，其分泌IAA含量分別下降至

4.63"mg/L和4.03"mg/L。菌株產(chǎn)生IAA能力隨著鹽濃度增加而降低，但在中度鹽脅迫（5%"NaCl）下仍能夠產(chǎn)生生長素，表明菌株Bt-RS在鹽脅迫環(huán)境下具備促生的潛能。

2.4""菌株Bt-RS在鹽脅迫環(huán)境下對香蕉幼苗的促生作用

綜上結(jié)果表明，菌株Bt-RS可能通過自身產(chǎn)IAA和ACC脫氨酶等方式促進植物在鹽脅迫環(huán)境下生長并緩解植物所受鹽脅迫的影響。為進一步證明菌株對植物耐鹽促生作用，通過施加200"mmol/L"NaCl溶液模擬鹽漬土評估鹽脅迫環(huán)境下Bt-RS提高香蕉幼苗的耐鹽性及促生作用。如圖6所示，鹽脅迫（CK200）抑制植株生長發(fā)育，造成葉片枯萎，葉面積變小，根系吸水困難而停止生長。而施加Bt-RS菌發(fā)酵液實驗組（RS200）明顯緩解了鹽脅迫癥狀，根部側(cè)根數(shù)量顯著多于對照組（CK200），RS200處理組葉面積顯著大于CK200對照組，表明菌株Bt-RS能夠有效緩解植物所受鹽脅迫危害。

由表1可見，200"mmol/L鹽脅迫下對照組（CK200）香蕉幼苗的株高、葉面積、地上部分鮮重、地下部分鮮重、地上部分干重、地下部分干重顯著下降（Plt;0.05），與CK0相比分別降低了22.60%、44.35%、57.88%、73.53%、71.40%、73.88%。在無鹽脅迫的環(huán)境下，接種Bt-RS菌株后的香蕉幼苗（RS0）生長狀態(tài)優(yōu)于未接種對照（CK0），在株高、葉面積、地上部分鮮重、地下部分鮮重、地上部分干重、地下部分干重分別提高了40.30%、93.00%、102.38%、81.08%、65.82%、50.50%。在鹽脅迫環(huán)境下接種菌株Bt-RS后（RS200），香蕉幼苗的生長狀態(tài)明顯優(yōu)于未接種菌株的鹽脅迫對照組（CK200），在株高、葉面積、地上部分鮮重、地下部分鮮重、地上部分干重、地下部分干重方面分別提高了20.55%、65.01%、98.14%、144.93%、87.85%、54.01%。

以上結(jié)果表明，在無鹽脅迫環(huán)境下，接種Bt-RS菌株促進了香蕉幼苗生長指標，增加其生物量，在鹽脅迫環(huán)境（200"mmol/L"NaCl）下施加Bt-RS菌株能夠緩解香蕉幼苗所受鹽脅迫影響，使其生長恢復至與正常環(huán)境下一致。

3""討論

本研究的菌株Bt-RS為分離自南海永興島島礁銀毛樹根際土壤的1株特基拉芽孢桿菌，獨特的海洋環(huán)境，使海洋微生物能夠耐受高鹽、高溫等極端環(huán)境，并產(chǎn)生許多陸地微生物所無法產(chǎn)生的生物活性物質(zhì)[28]，因此海洋微生物具有巨大的開發(fā)利用潛能。

鹽漬土壤中Na+和Cl-是主要的鹽分離子，此外土壤中總可溶性鹽的組成中有鈉、鈣、鎂，及氯化物、碳酸鹽、硝酸鹽等多種成分[29]。部分耐鹽菌株可以在不同類型鹽分中生長，而有的菌株只能在NaCl下生存，因此檢測不同類型鹽分對菌株生長的影響是評估菌株能否應用于實際的關(guān)鍵。本研究先對菌株Bt-RS進行耐鹽能力研究，發(fā)現(xiàn)菌株Bt-RS能夠在10%"NaCl的環(huán)境生長，對NaNO2、NaNO3、KCl、MgCl2、CaCl2多種鹽分具有耐受性，與常華等[30]對耐鹽菌研究結(jié)果一致，證明菌株Bt-RS除了可以耐受NaCl環(huán)境外，還對多種不同類型無機鹽具有耐受性，具有在鹽漬土環(huán)境中生長的能力。

鹽脅迫作為一種主要的非生物脅迫，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵問題之一[31]，鹽脅迫主要影響植物發(fā)育和生長生理形態(tài)的過程[32]，抑制植物根系生長，通過離子毒害造成植物代謝紊亂，最直觀地表現(xiàn)在植物生長指標及生物量的降低，香蕉苗期是香蕉生長整個生育期的基礎(chǔ)[33]，也是對鹽脅迫的敏感時期，促進香蕉苗期生長是收獲高產(chǎn)的關(guān)鍵。盆栽實驗結(jié)果表明，菌株Bt-RS能夠在鹽脅迫環(huán)境（200"mmol/L"NaCl）下有效促進香蕉幼苗生長，對香蕉幼苗株高、葉面積、根系鮮重等生物量均有顯著的增益與改善作用，能夠有效地緩解NaCl對香蕉幼苗的脅迫危害，使植株生長恢復至與正常環(huán)境下一致。CHEN等[34]應用解淀粉芽孢桿菌SQR9在100"mmol/L"NaCl脅迫下促進擬南芥和玉米幼苗生長，顯著提高生物量指標；崔榮強等[35]從海洋生境中分離出一株具有解鉀、解磷能力的芽孢桿菌T28，能夠在鹽脅迫環(huán)境下提高番茄苗的葉綠素含量，并調(diào)節(jié)脯氨酸來誘導番茄苗抗鹽。

植物根際促生菌（PGPR）能促進植株生長，改善土壤養(yǎng)分并提高植物誘導抗逆系統(tǒng)[36]。大量研究證明PGPR能夠通過產(chǎn)生植物生長素（IAA），分泌ACC脫氨酶等多種活性物質(zhì)提高植物耐鹽性，并將土壤中難溶性氮、磷、鉀轉(zhuǎn)為易吸收的可溶性氮、磷、鉀來促進植株生長。IAA能夠促進植物根系生長，是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的重要信號物質(zhì)，但是在脅迫環(huán)境下植物自身合成IAA能力受阻，通過促生菌合成外源IAA的介入能夠促進植物根系、幼苗生長，提高植物抗脅迫能力[37]，韋廷舟等[38]從鹽礦區(qū)分離出1株產(chǎn)IAA的運動芽孢桿菌，在0～4%"NaCl條件下IAA產(chǎn)量為6.8～2.15"mg/L，能夠在100"mmo/L鹽脅迫下促進油菜種子萌發(fā)與幼苗生長。此外，脅迫環(huán)境下，PGPR通過分泌ACC脫氨酶將植物體內(nèi)乙烯合成前體氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）降解，以緩解脅迫環(huán)境下植物體內(nèi)代謝紊亂。KAMAL等[39]在鹽脅迫環(huán)境下接種具有ACC脫氨酶活性的特基拉芽孢桿菌SEN15N，顯著改善鹽脅迫下花生產(chǎn)量。本研究通過試驗驗證菌株Bt-RS能夠在1%～5%"NaCl環(huán)境下產(chǎn)生IAA，最高產(chǎn)量為6.4"mg/L，此外能夠以ACC作為氮源生長，初步定性為產(chǎn)ACC脫氨酶陽性菌，上述結(jié)果與他人相關(guān)研究一致，由此可見，菌株Bt-RS具備在鹽脅迫環(huán)境下促生的潛能。除了常規(guī)的生長指標外，植物幼苗抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、丙二醛等指標均能反映植物耐鹽性變化，此外，添加外源微生物對植物根際土壤微生物群落的影響及對土壤理化性質(zhì)的影響也值得注意，耐鹽促生菌被證明在鹽脅迫環(huán)境下能夠提高胞外多糖（EPS）產(chǎn)量，在植物根系形成生物保護膜，隔絕外界高鹽環(huán)境并調(diào)控水分，保持根際土壤水分[40]。上述表明，微生物提高植物對鹽分耐受性的作用機制不是單一的，如枯草芽孢桿菌yl923[41]同時兼具解磷、解鉀、產(chǎn)IAA、產(chǎn)ACC脫氨酶和產(chǎn)鐵載體的能力，在鹽脅迫環(huán)境下能夠顯著促進玉米生長。因此在后續(xù)研究中，本課題組將對菌株提升香蕉幼苗耐鹽性的多種機制進一步探索。

綜上所述，菌株特基拉芽孢桿菌Bt-RS能耐受10%"NaCl濃度及多種鹽分條件，可利用ACC作為氮源生長，能夠在鹽脅迫環(huán)境下產(chǎn)IAA，因此菌株具備鹽脅迫環(huán)境下促生以及有效緩解植物所受鹽脅迫的能力。通過盆栽實驗進一步驗證了菌株Bt-RS在200"mmol/L鹽脅迫下能夠顯著促進香蕉幼苗生長并緩解鹽脅迫危害。說明該菌在鹽脅迫環(huán)境下能夠促進植物生長，有望在將來用于微生物肥料的制備，但實際生產(chǎn)中存在更加復雜多變的自然環(huán)境，因此還有待在大田環(huán)境下評估該菌株耐鹽促生效果，且關(guān)于其誘導植物抗逆和促生機制還需進一步探究。

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