海南島十倍體油茶資源分布及評價

摘""要：油茶（Camellia）作為海南島的傳統(tǒng)植物油料資源，在海南生長的大多為常綠中小型喬木，白花大果油茶在海南島各地區(qū)均有廣泛分布。本研究通過對海南全島各市縣分布有30齡以上油茶居群調(diào)查取樣，采用流式細胞術(shù)及染色體制片技術(shù)進行倍性鑒定。研究表明：在調(diào)查采樣的23個居群中，鑒定十倍體16份，八倍體7份，涵蓋海南16個市縣，其中有12個縣市（儋州、陵水、瓊海、五指山、定安、澄邁、屯昌、臨高、昌江、樂東、瓊中、保亭）發(fā)現(xiàn)了十倍體的油茶居群，超100齡以上的油茶古樹及熱帶雨林野生油茶居群鑒定均為十倍體，而八倍體居群普遍在60齡以下且可溯源為人工栽培，此次調(diào)查居群中未發(fā)現(xiàn)其他倍性油茶資源。由此可見，海南島油茶資源分布主要為十倍體和八倍體，而十倍體是本島原生油茶資源，八倍體樹齡未超60年，為20世紀(jì)60—70年代從廣東等地引種的越南油茶，兩類油茶生長適應(yīng)性均表現(xiàn)良好。鑒于山茶屬油茶組在其他油茶分布區(qū)并未發(fā)現(xiàn)十倍體油茶樹種，海南島大范圍十倍體油茶的分布及熱帶雨林十倍體野生油茶居群的發(fā)現(xiàn)，論證了十倍體油茶種應(yīng)是海南島區(qū)域性原生樹種，由海南獨特的熱帶島嶼季風(fēng)性氣候等生態(tài)因子演化形成。其資源分布范圍為海南島18°38′42″N～19°49′53″N，108°51′0″E～110°29′46″E，海拔4.17～1090"m。

關(guān)鍵詞：海南油茶；種質(zhì)資源；流式細胞術(shù)；倍性中圖分類號：S794.4""""""文獻標(biāo)志碼：A

Distribution"and"Evaluation"of"Decaploid"Camellia"Resources"in"Hainan"Island

ZHANG"Jingtao1，"LAI"Hanggui1*，"ZHANG"Shihui1，"WANG"Wenquan1，"HU"Haiyan1，"LIU"Jinping1，"LI"Xinyao1，"ZHAO"Xin1，"SONG"Jiaming2，"WU"Wenqiang3，"HUANG"Dongyi1，"WANG"Jian1，"HUANG"Xiaolong3，"JIA"Xiaocheng4，"CHEN"Feifei2

1."College"of"Tropical"Agriculture"and"Forestry，"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"2."Hainan"Academy"of"Forestry"/"Hainan"Academy"of"Mangrove，"Haikou，"Hainan"571100，"China;"3."College"of"Life"Science，"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"4."Coconut"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Wenchang，"Hainan"571339，"China

Abstract："As"a"traditional"oleaginous"resource"on"Hainan"Island，"the"camellia"species"predominantly"exist"as"evergreen"trees"of"small"to"medium"stature."The"large-fruit"camellia"with"white"flowers"is"widely"distributed"across"various"regions"of"Hainan"Island."This"study"conducted"a"survey"and"sampling"of"camellia"populations"aged"30"years"and"above"across"all"municipalities"and"counties"of"Hainan"Island."Ploidy"identification"was"carried"out"using"flow"cytometry"and"chromosome"squashing"techniques."The"research"revealed"that"among"the"23"populations"surveyed，"16"were"identified"as"decaploid"and"7"as"octoploid，"covering"16"municipalities"and"counties"across"the"island."Decaploid"camellia"populations"were"found"in"12"counties"and"cities"（Danzhou，"Lingshui，"Qionghai，"Wuzhishan，"Ding'an，"Chengmai，"Tunchang，"Lingao，"Changjiang，"Ledong，"Qiongzhong，"Baoting），"including"ancient"trees"over"100"years"old"and"wild"camellia"populations"in"tropical"rainforests，"all"of"which"were"identified"as"decaploid."In"contrast，"the"octoploid"populations"were"generally"under"60"years"of"age"and"traced"back"to"artificial"cultivation，"with"no"other"ploidy"camellia"resources"found"in"the"surveyed"populations."It"is"evident"that"the"camellia"resources"on"Hainan"Island"are"primarily"composed"of"decaploids"and"octoploids，"with"the"decaploids"being"indigenous"to"the"island"and"the"octoploids，"not"exceeding"60"years"of"age，"being"introduced"from"regions"such"as"Guangdong"and"Vietnam"during"the"1960s"to"1970s."Both"types"of"camellia"have"demonstrated"good"adaptability"to"the"growth"conditions."Given"that"decaploid"camellia"trees"have"not"been"found"in"other"camellia"distribution"areas，"the"widespread"distribution"of"decaploid"camellias"on"Hainan"Island"and"the"discovery"of"decaploid"wild"camellia"populations"in"tropical"rainforests"suggest"that"the"decaploid"camellia"species"are"indigenous"regional"species"of"Hainan"Island，"evolved"due"to"unique"ecological"factors"such"as"the"island’s"tropical"monsoon"climate."The"distribution"range"of"the"resources"spans"from"18°38′42″N"to"19°49′53″N"and"from"108°51′0″E"to"110°29′46″E，"at"altitudes"ranging"from"4.17"m"to"1090"m.

Keywords："Camellia"hainanica;"germplasm"resources;"flow"cytometry;"ploidy

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.08.007

油茶（Camellia）泛指山茶屬（Camellia"L.）植物中種子含油率高、具有重要經(jīng)濟價值和潛在開發(fā)前景的優(yōu)質(zhì)食用油料樹種[1]。山茶屬是山茶科（Theaceae）中最大的一個屬，該屬中已發(fā)現(xiàn)并命名的原種約280個，主要分布于亞洲東南部，其中80%以上的種源于中國[2-3]。主要栽培種包括普通油茶（Camellia"oleifera"Abel.）、小果油茶（Camellia"meiocarpa"Hu.）、越南油茶（Camellia"viet n amensis"Huang）、攸縣油茶（Camellia"yuhsienensis"Hu）等，其中我國現(xiàn)有油茶林中的98%為普通油茶（C."oleifera）[4]。

海南油茶種植歷史悠久，海南百姓習(xí)慣稱油茶為“山柚”[5]，早在500年前海南就有油茶記載。雖然學(xué)術(shù)界認(rèn)為海南種植的油茶是性喜冬暖夏熱和高溫多雨氣候的越南油茶（C."vietnamensis）（又稱華南油茶、陸川油茶、高州油茶和大果油茶），但也有學(xué)者認(rèn)為海南本地油茶（特別是數(shù)百年的油茶老樹）可能是一個新的物種[6-11]。由于海南油茶選育種等科研工作起步較晚，對其植物學(xué)、細胞及分子生物學(xué)缺乏系統(tǒng)性研究，因此海南當(dāng)?shù)赜筒璧姆诸悊栴}一直爭議較大。

近年來，隨著對海南油茶資源的深入調(diào)查及生物學(xué)特性的研究進展表明，海南本地油茶在形態(tài)、茶油品質(zhì)和孢粉學(xué)特征等方面與越南油茶、普通油茶等有較大差異[12]。陳宣等[13]通過分子標(biāo)記技術(shù)對海南本地油茶的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)進行了分析，結(jié)果表明其與其他省份的油茶品種在遺傳上存在顯著差異。XU等[14]從植物分類學(xué)角度，對比分析了海南本地油茶與越南油茶、紅皮糙果茶（Camellia"crapnelliana）在形態(tài)學(xué)和孢粉學(xué)上的差異，并利用海南本地油茶與油茶組近緣種的完整葉綠體基因組序列和DNA條形碼基因matK進行系統(tǒng)發(fā)育定位，確認(rèn)了海南省本地油茶為油茶組的一個新物種，即海南油茶（Camellia"hainanica"YL"Zhao"et"ZG"Xu，"sp."Nov.）。

為了解新種海南油茶（C."hainanica）和越南油茶（C."vietnamensis）在海南島的分布狀況，厘清海南當(dāng)?shù)赜筒璧奶胤N構(gòu)成，本研究通過對海南全島分布的具30齡以上油茶居群的資源調(diào)查，采用流式細胞術(shù)結(jié)合細胞染色體鑒定技術(shù)，明確了本島適生油茶主要有十倍體和八倍體兩大類種源，揭示了十倍體油茶在海南島大范圍分布的原生狀況。研究結(jié)果對海南油茶種質(zhì)資源的開發(fā)利用具有重要意義，挖掘可用于育種的親本材料及功能產(chǎn)品開發(fā)的優(yōu)異種質(zhì)，以熱帶十倍體油茶（山柚）為主要選育種方向；避免由于不同倍性間品種授粉搭配而造成的生殖隔離；精準(zhǔn)分析和評價海南茶油品質(zhì)風(fēng)味，進而打造海南特色油茶地理品牌，為海南油茶（山柚）產(chǎn)品的高品質(zhì)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""材料

于2020—2023年持續(xù)對海南全島分布的具30齡以上油茶林進行調(diào)查采樣。主要以資源密集分布區(qū)為主，資源零散分布區(qū)為輔[15-16]，有目的地開展油茶資源調(diào)查與收集工作。通過文獻追蹤法、訪談估測法及名木古樹保護標(biāo)記等方法，選擇30齡以上油茶居群進行生境特征、種植年限、居群大小、經(jīng)緯度、海拔高度調(diào)查，并對采集的每個資源進行編號，利用地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS"10.2繪制其地理分布圖[17]。以調(diào)查居群中生長正常、地徑大、樹齡高、具代表性的植株為中心植株，采取各居群的中心植株種子或穗條，通過播種繁殖或扦插嫁接的方式進行保存。

1.2""方法

1.2.1""流式細胞術(shù)倍性鑒定""于10月種子成熟期間，隨機選擇居群中3株植株高大、莖圍粗大、生長健壯、樹齡高的代表性植株作為采樣的中心植株并進行定位標(biāo)記，每個中心植株采集10粒種子播于沙床，待種子發(fā)芽后，于幼苗期取0.2"g油茶嫩葉，洗凈后置于培養(yǎng)皿中，加入裂解緩沖液（WPB），用刀片將葉片切碎。2～3"min后用300目過濾網(wǎng)過濾，將濾液放入離心機，離心5"min（室溫，1500"r/min），倒掉上清，加入1"mL鞘液，混勻后加入0.1"mL染液（DAPI，10"μg/mL或者PI，5"μg/mL）混勻，避光染色0.5～2"h[18]。將染色好的樣品放在進樣下，使用流式細胞儀（Practice-PA.）分析制備好的樣品，并記錄每個樣品DNA含量峰值及變異系數(shù)（CV，%）。當(dāng)CVlt;5%時，所測數(shù)據(jù)理想；當(dāng)CVlt;10%時，所測數(shù)據(jù)比較理想；當(dāng)CVgt;10%時，所測數(shù)據(jù)不理想[19]。待測樣品倍性值的估算方法：待測樣品倍性值=參照樣品的倍性×（待測樣熒光強度均值/參照樣品熒光強度均值）。以已知二倍體浙江紅花油茶為對照（CK），每個樣品重復(fù)3次。

1.2.2""細胞染色體制片技術(shù)""①預(yù)處理：挑取油茶根尖部分，置于0.002"mol/L"8-羥基喹啉預(yù)處理5"h，處理后的根尖用Carnoy液（無水乙醇和冰醋酸體積比3∶1）4"℃固定12"h，以此來誘導(dǎo)細胞的有絲分裂，從而獲得大量的有絲分裂中期的染色體，便于觀察。②酶解和后低滲：取上述固定處理后的根尖，在0.075"mol/L的KCl溶液中低滲60"min，用酶液（V1.75%纖維素酶：V1.75%果膠酶=1∶1）25"℃黑暗下酶解120"min[20-21]。用蒸餾水清洗干凈，25"℃蒸餾水中后低滲30"min。③染色、制片和觀察：用新配Carnoy液后固定30"min以上，火焰干燥。然后用DAPI熒光染色劑染色，徹底用細小的流水將多余的染色劑洗凈，然后等玻片自然陰干后用熒光顯微鏡觀察，獲得分散好的中期染色體細胞，確定染色體數(shù)目[21]。

2""結(jié)果與分析

2.1""23個海南油茶居群倍性檢測結(jié)果

2.1.1""流式細胞術(shù)檢測結(jié)果與分析""流式細胞術(shù)倍性檢測結(jié)果如表1所示。對照浙江紅花油茶（二倍體）的DNA含量峰值為6138，23份檢測樣本中，16份峰值范圍是29"233～31"802，與對照的峰值相比為十倍體，占比69.6%；7份峰值范圍是22"709～24"921，與對照的峰值相比為八倍體，占比30.4%。同時各樣品峰值的CV大部分在5%以內(nèi)，說明該檢測結(jié)果較為準(zhǔn)確。不同倍性流式細胞術(shù)檢測結(jié)果如圖1所示。

2.1.2""染色體制片結(jié)果及其分析""高倍性油茶染色體制片技術(shù)難度較大，目前只對瓊海會山和澄邁常樹油茶資源的染色體標(biāo)本，利用DAPI熒光染色可以獲得染色體數(shù)目，圖2表明：上述2個地區(qū)的油茶染色體數(shù)為十倍體（2n=10×=150），其染色體計數(shù)結(jié)果與流式細胞術(shù)估測結(jié)果一致。

2.2""海南島十倍體油茶資源地理分布

對海南全島18個縣市油茶資源調(diào)查結(jié)果表明，除三亞市和東方市外，其余16個縣市均有30齡以上油茶居群分布（圖3），其水平自然分布在108°51′0″E～110°41′34″E，18°38′11″N～19°49′53″N的范圍，垂直分布在海拔4.17～1090"m。在23個調(diào)查檢測居群中，十倍體居群16個，八倍體居群7個。十倍體油茶居群發(fā)現(xiàn)在定安、瓊海、澄邁、屯昌、臨高、儋州、五指山、瓊中、樂東、昌江、陵水、保亭等12個縣市，主要分布于108°51′0″E～"110°29′46″E，18°38′42″N～19°49′53″N，海拔4.17～1090"m范圍，年平均氣溫為22.4～25.3"℃，年降雨量在1074.1～2444.0"mm范圍內(nèi)。文昌、?？凇咨?、萬寧4個縣市未發(fā)現(xiàn)十倍體居群。

2.3""海南熱帶十倍體油茶資源種群分布特征

從表2的倍性檢測結(jié)果可以看出，海南油茶的樹齡與倍性之間存在關(guān)聯(lián)。在海南8個縣市發(fā)現(xiàn)有12個超過百年的油茶古樹居群，其中心植株樣本檢測全部為十倍體。而八倍體油茶資源均在60齡以下，且可溯源引自廣東省高州或徐聞的越南油茶。此外，首次在海拔1090"m海南熱帶雨林中發(fā)現(xiàn)野生油茶十倍體居群，其中心植株高18"m，冠幅達20"m，胸徑58"cm（圖4）。熱帶雨林野生十倍體油茶的形態(tài)特征表現(xiàn)為：葉片呈長圓狀橢圓形，長5～10"cm，寬3～5"cm，葉邊緣輕微鋸齒，葉面深綠色，具光澤，成熟的果實呈卵形，果皮較光滑，呈棕綠色，油茶籽背圓腹扁，呈棕黑色，極其堅硬，其單果重約21.1"g，果實縱徑約3.1"cm，果實橫徑約2.8"cm，果皮厚約0.4"cm，籽數(shù)約2顆，籽重約6.2"g，樹齡估測超100齡。鑒于山茶屬油茶組目前僅在海南島發(fā)現(xiàn)油茶十倍體物種，該論據(jù)表明十倍體油茶應(yīng)是海南島區(qū)域性原生樹種，由海南獨特的熱帶島嶼季風(fēng)性氣候等生態(tài)因子演化形成。

3""討論

十倍體油茶在海南島分布區(qū)域廣，18個縣市中有12個縣市發(fā)現(xiàn)十倍體油茶居群，分布于108°51′0″E～110°29′46″E，18°38′42″N～19°49′53″N，海拔4.17～1090"m范圍內(nèi)。23個調(diào)查居群中有12個樹齡超過百齡的古油茶居群均為十倍體，而百年樹齡以下的居群存在十倍體和八倍體，八倍體居群樹齡一般不超過60齡且可溯源其引種來源。檢測樣本中十倍體與八倍體居群比例分別為69.6%和30.4%，這與葉天文等[20]對60份海南油茶優(yōu)株2種倍性鑒定的比例（83.3%和16.7%）接近，但該研究的取樣點僅限于澄邁、定安、瓊中及屯昌4個縣[22]。此外，在海南熱帶雨林首次發(fā)現(xiàn)超過百齡的野生十倍體油茶居群。鑒于其他油茶分布區(qū)并未發(fā)現(xiàn)十倍體油茶樹種，由此可見，十倍體油茶應(yīng)為海南島區(qū)域性原生資源，這也論證了XU等[14]認(rèn)為海南省本地油茶為山茶屬油茶組的1個新物種（C."hainanica）。

海南島上經(jīng)濟性栽培的油茶林主要來源于2種不同的種群：原生種和外來種。原生種，即島上自然分布的十倍體油茶（本地稱之為“山柚”），構(gòu)成了大部分鄉(xiāng)村地區(qū)主要的栽培種群。外來種則指的是20世紀(jì)50—70年代從廣東高州等地引入的八倍體高州油茶，這些通過規(guī)模性引種栽植的高州油茶主要分布于當(dāng)時的國營林場或農(nóng)場，既有成片栽植，也有作為橡膠園防護林使用，目前這些樹木大多以半野生狀態(tài)存在，且顯示出良好的生長適應(yīng)性。因此之前不少研究者認(rèn)為海南油茶即為越南油茶[23-27]。此外，其他如六倍體普通油茶、二倍體紅花油茶等倍性的油茶在海南島未發(fā)現(xiàn)有能正常生長超過30年的栽培種群，且近年引入海南地區(qū)的其他倍性油茶品種均表現(xiàn)出不適應(yīng)性。

海南不僅是國家重點油茶拓展區(qū)，油茶也被列為海南省“六棵樹”計劃中的熱帶特色高效經(jīng)濟作物之一。近年來油茶種植面積不斷擴大，產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速[28-30]。栽培種群中海南原生十倍體與越南八倍體2個種群都適合海南氣候生態(tài)條件，兩類樹種分布區(qū)域相重疊，生長習(xí)性相近，樹勢、葉片、花、果實、種子等形態(tài)難以區(qū)分，栽種過程往往造成兩類油茶樹種混植在一起，不同種間由于存在生殖隔離，互交難于結(jié)實，從而造成授粉結(jié)實率低產(chǎn)狀況[31-33]。因此，作為異花授粉的油茶，在海南地區(qū)油茶的種植推廣過程中，應(yīng)避免倍性不同的種間互植竄粉[34]。建議對于海南油茶的品種配置方式，除選擇花期相遇、成熟期相近外，首先要鑒定搭配組合品種的倍性，采用同倍性的品種間配置，并對組合配合力進行測定，以作為海南油茶品種配置的主要原則之一。

“山柚油”在海南盛名已久，不少研究發(fā)現(xiàn)，來自海南的山茶油被認(rèn)為具有獨特的品質(zhì)和高價值，所產(chǎn)山茶油口味醇香、品質(zhì)優(yōu)良、地域特色明顯，深受消費者喜歡[35-37]。在營養(yǎng)類代謝物方面，海南油茶成熟籽粒含有更加豐富的代謝物質(zhì)和種類，其黃酮、氨基酸及衍生物、黃酮醇、黃酮類、吲哚及衍生物、多酚、萜類和糖類等顯著差異的營養(yǎng)類代謝物質(zhì)種類在籽粒中的含量更多[38-41]。因此，進一步對本土十倍體“山柚油”風(fēng)味、營養(yǎng)、藥用等品質(zhì)成分測定和評價，研究開發(fā)海南山柚油品質(zhì)優(yōu)良的物質(zhì)基礎(chǔ)，打造海南特有高端“山柚油”地理品牌標(biāo)志，對形成海南特色油茶產(chǎn)業(yè)，助力鄉(xiāng)村振興和產(chǎn)業(yè)扶貧，優(yōu)化熱區(qū)農(nóng)村產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)和增加農(nóng)民收入具有重要意義。

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