3種殺蟲(chóng)劑對(duì)向日葵田棉鈴蟲(chóng)毒力及其解毒酶活性的影響

摘要" 為篩選有效防治向日葵田棉鈴蟲(chóng)的藥劑，本研究利用點(diǎn)滴法測(cè)定了2種化學(xué)殺蟲(chóng)劑（200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺和10%甲維·茚蟲(chóng)威）和1種生防制劑（8 000 IU/mg蘇云金桿菌）對(duì)3齡棉鈴蟲(chóng)的室內(nèi)毒力，并探究了防效較好的藥劑對(duì)其乙酰膽堿酯酶（AChE）、羧酸酯酶（CarE）、細(xì)胞色素P450酶（CYP450）和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）4種解毒酶活性的影響。結(jié)果顯示，200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺懸浮劑、10%甲維·茚蟲(chóng)威懸浮劑和8 000 IU/mg蘇云金桿菌懸浮劑對(duì)3齡棉鈴蟲(chóng)的致死中濃度（LC50）分別為2.36、11.86 mg/L和131.73倍，其中200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺的室內(nèi)殺蟲(chóng)效果最好。200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺亞致死濃度（LC25）處理3齡棉鈴蟲(chóng)12、24和48 h后，其體內(nèi)AChE活性受到抑制（Plt;0.05），而CarE和CYP450的活性明顯增強(qiáng)（Plt;0.05），GST活性變化不明顯（Pgt;0.05）。表明棉鈴蟲(chóng)可能主要通過(guò)CarE和CYP450進(jìn)行解毒代謝。研究結(jié)果為向日葵田棉鈴蟲(chóng)的防治提供參考。

關(guān)鍵詞" 棉鈴蟲(chóng)；殺蟲(chóng)劑；毒力測(cè)定；解毒酶活性

中圖分類號(hào)" S433.4"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼" A"""""" 文章編號(hào)" 1007-7731（2024）21-0077-05

DOI號(hào)" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.21.016

基金項(xiàng)目 國(guó)家特色油料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-14-1-12）；新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)財(cái)政科技計(jì)劃項(xiàng)目（2021AB011）。

作者簡(jiǎn)介 孟佩（1987—），男，安徽碭山人，碩士，助理工程師，從事植物有害生物防治研究。

通信作者 肖慶會(huì)（1969—），男，新疆北屯人，農(nóng)藝師，從事果樹(shù)栽培管理及病蟲(chóng)害防治研究；

通信作者：張學(xué)坤（1987—），男，河南民權(quán)人，博士，副教授，從事植物有害生物防治研究。

收稿日期 2024-07-30

Influences of three insecticides on virulence and detoxification enzyme activity of Helicoverpa armigera from sunflower fields

MENG Pei1""" TIE Zhanjiang2""" MA Chaoyang2""" ZHANG Guiyuan2""" XIAO Qinghui3""" ZHANG Xuekun2

（1Anhui Research Institute of Chemical Industry， Hefei 230041， China;

2College of Agriculture， Shihezi University， Shihezi 832003， China;

3Institute of Agricultural Science， 10 th Division， Xinjiang Production and Construction Corps， Beitun 836000， China）

Abstract" In order to screen effective insecticides for control Helicoverpa armigerain in sunflower field， the indoor toxicity of two chemical insecticides （200 g/L Chlorobenzamide and 10% Metre-indocarb） and one biocontrol agent （8 000 IU/mg Bacillus thuringiensis） to Helicoverpa armigera was determined by drop methodand. The effects of better control insecticide on the activities of acetylcholinesterase （AChE）， carboxylesterase （CarE）， cytochrome P450 enzyme （CYP450） and glutathione S-transferase （GST） were investigated. The results showed that the lethal concentration of 50% LC50 of 200 g/L Chlorobenzamide suspension 10% Metre-indocarb suspension， and 8 000 IU/mg Bacillus thuringiensis suspension on third instar of Helicoverpa armigera were 2.36， 11.86 mg/L and 131.74 times， respectively， and the indoor insecticidal effect of Chlorobenzamide was the best. After treatment with Chlorobenzamide sublethal concentrations（LC25）for 12、24 and 48 h， the activity of AChE was significantly inhibited（Plt;0.05）， while the activities of CarE and CYP450 were significantly enhanced（Plt;0.05）， the activity of GST was not significantly changed（Pgt;0.05）. These results indicated that the detoxification metabolism of Helicoverpa armigera may be mainly through CarE and CYP450. The results provided references for the control of Helicoverpa armigera in sunflower field.

Keywords" Helicoverpa armigera; insecticides; toxicity test; detoxification enzyme activity

向日葵（Helianthus annuus L.）是一種菊科多年生草本植物，作為重要的油料作物之一，在新疆種植面積14.67萬(wàn)～20.00萬(wàn)hm2[1]。棉鈴蟲(chóng)（Helicoverpa armigera）屬于鱗翅目夜蛾科害蟲(chóng)，其寄主廣泛，包括向日葵，棉花、玉米和小麥等多種農(nóng)作物。近年來(lái)，該蟲(chóng)害在新疆邊境團(tuán)場(chǎng)的向日葵田發(fā)生較嚴(yán)重，蟲(chóng)株率高達(dá)45%[2]，主要以幼蟲(chóng)蛀入花盤內(nèi)取食，被蛀花盤不僅籽粒受損，造成的傷口易滋生霉菌，引起花盤腐爛，嚴(yán)重為害向日葵的健康生長(zhǎng)，影響其產(chǎn)量和質(zhì)量[1]。該蟲(chóng)害防治已成為害蟲(chóng)防治領(lǐng)域的重要難題之一[3-4]。隨著轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲(chóng)棉花的商品化種植和推廣，該蟲(chóng)在棉田的發(fā)生減輕。陸宴輝等[4]分析種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整增加棉鈴蟲(chóng)的災(zāi)變風(fēng)險(xiǎn)，指出其在向日葵、玉米和小麥等作物上發(fā)生量逐年增多。

生產(chǎn)上主要通過(guò)化學(xué)藥劑防治棉鈴蟲(chóng)[5]。李維政等[6]研究發(fā)現(xiàn)，10%四氯蟲(chóng)酰胺對(duì)該蟲(chóng)表現(xiàn)出較好的防治效果。在實(shí)際防治過(guò)程中，化學(xué)農(nóng)藥長(zhǎng)期施用使其抗藥性增強(qiáng)，加大了防治難度。黃云等[7]和聶鵬成等[8]研究表明，昆蟲(chóng)受外源有毒物質(zhì)刺激后，可通過(guò)細(xì)胞色素P450酶（CYP450）、羧酸酯酶（CarE）、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）和乙酰膽堿酯酶（AChE）等解毒酶進(jìn)行解毒代謝，解毒酶活性的增強(qiáng)是害蟲(chóng)產(chǎn)生代謝抗性的原因之一?？茖W(xué)合理地篩選和施用殺蟲(chóng)劑，明確棉鈴蟲(chóng)解毒酶與殺蟲(chóng)劑之間的關(guān)系，有利于提高防治藥劑的防治效果，在一定程度上延緩了害蟲(chóng)抗藥性的產(chǎn)生。

目前向日葵田棉鈴蟲(chóng)的防治藥劑篩選研究處于發(fā)展階段，基于此本研究選取已報(bào)道的對(duì)棉鈴蟲(chóng)具有低水平抗性的2種化學(xué)殺蟲(chóng)劑（氯蟲(chóng)苯甲酰胺、甲維·茚蟲(chóng)威）和1種生防制劑（蘇云金桿菌），測(cè)定其對(duì)3齡棉鈴蟲(chóng)的室內(nèi)毒力，并從中選取殺蟲(chóng)效果最好的殺蟲(chóng)劑的亞致死濃度（LC25）處理3齡棉鈴蟲(chóng)，測(cè)定其體內(nèi)的AChE、CarE、GST和CYP450 4種主要解毒酶活性。旨在篩選用于防治向日葵田棉鈴蟲(chóng)的高效殺蟲(chóng)劑，為科學(xué)防治棉鈴蟲(chóng)提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試蟲(chóng)源 棉鈴蟲(chóng)卵塊由新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第十師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供，該種群在室內(nèi)未接觸任何藥劑，使用人工飼料飼養(yǎng)。將其置于塑料盒中恒溫（25～27 ℃）孵化。孵化后使用軟毛筆挑入養(yǎng)蟲(chóng)盒，并置于恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)（溫度25～27 ℃，相對(duì)濕度65%～75%，光周期16 L∶8 D）培養(yǎng)，幼蟲(chóng)達(dá)到3齡時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)。

1.1.2 供試藥劑 10%甲維·茚蟲(chóng)威懸浮劑（北京明德立達(dá)農(nóng)業(yè)科技有限公司）；200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺懸浮劑（富美實(shí)）；8 000 IU/mg蘇云金桿菌懸浮劑（廣州植物龍生物科技股份有限公司）。

1.2 測(cè)定指標(biāo)和方法

1.2.1 室內(nèi)毒力測(cè)定 參照標(biāo)準(zhǔn)NY/T 1154.1—2006《農(nóng)藥室內(nèi)生物測(cè)定試驗(yàn)準(zhǔn)則殺蟲(chóng)劑第1部分：觸殺活性試驗(yàn)點(diǎn)滴法》和參考文獻(xiàn)[9]，將供試藥劑稀釋為5個(gè)濃度梯度（表1），用微量點(diǎn)滴器逐個(gè)點(diǎn)滴于3齡幼蟲(chóng)（平均體重約0.005 g）的前胸背板上，每條點(diǎn)滴0.2 μL，將點(diǎn)滴后的幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)入直徑9 cm的培養(yǎng)皿中，放入足量人工飼料正常飼養(yǎng)。各處理重復(fù)4次，每個(gè)重復(fù)10條幼蟲(chóng)，以相應(yīng)溶劑點(diǎn)滴處理為對(duì)照。在處理24 h后檢查結(jié)果，用毛筆輕觸幼蟲(chóng)無(wú)反應(yīng)或有明顯的中毒癥狀（畸形、顫搐和停止取食等）視為死亡。

1.2.2 酶活力測(cè)定 氯蟲(chóng)苯甲酰胺LC25分別處理3齡幼蟲(chóng)，在處理后12、24和48 h用鑷子夾取存活試蟲(chóng)，液氮速凍后放入-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。?duì)照為清水處理，各處理10個(gè)重復(fù)。取單頭試蟲(chóng)經(jīng)預(yù)冷的0.1 mol/L磷酸緩沖液（pH 7.6）漂洗，按0.1 mL/mg體重加預(yù)冷的磷酸緩沖液，冰浴條件下勻漿，勻漿后4 ℃ 10 000 g離心15 min，取上清作為粗提酶液[10]。利用酶活測(cè)定試劑盒（南京建成生物工程研究所）和酶標(biāo)儀（美國(guó)賽默飛世爾科技公司）測(cè)定各處理AChE、CarE和GST活性，利用ELISA試劑盒（江蘇晶美生物科技有限公司）和酶標(biāo)儀測(cè)定各處理CYP450活性。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用IBM SPSS Statistics 27軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，利用Probit模塊對(duì)毒性回歸方程進(jìn)行擬合，計(jì)算LC25、致死中濃度（LC50）、95%置信區(qū)間及相關(guān)系數(shù)（R2）。對(duì)解毒酶活性進(jìn)行單因素方差分析，并通過(guò)Tukey檢驗(yàn)法進(jìn)行差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種殺蟲(chóng)劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)室內(nèi)毒力的影響

室內(nèi)毒力測(cè)定結(jié)果如表2所示，3種藥劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)呈現(xiàn)出不同的毒力作用。其中，200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺對(duì)棉鈴蟲(chóng)的室內(nèi)殺蟲(chóng)效果最好，LC50為2.36 mg/L，其次為10%甲維·茚蟲(chóng)威，LC50為11.86 mg/L，8 000 IU/mg蘇云金桿菌對(duì)棉鈴蟲(chóng)的毒性最小，LC50為131.74 倍；3種殺蟲(chóng)劑的LC25分別為0.82、1.22 mg/L和87.42倍。表明化學(xué)殺蟲(chóng)劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)的速殺性強(qiáng)于生物類殺蟲(chóng)劑。

2.2 氯蟲(chóng)苯甲酰胺LC25對(duì)棉鈴蟲(chóng)CarE和CYP450活性的影響

由圖1可知，200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺LC25處理棉鈴蟲(chóng)后，其體內(nèi)CarE和CYP450活性增強(qiáng)。氯蟲(chóng)苯甲酰胺LC25處理12 h時(shí)，CarE和CYP450活性最強(qiáng)，明顯高于對(duì)照（Plt;0.05）；氯蟲(chóng)苯甲酰胺LC25處理24 h時(shí)，CarE和CYP450活性有所下降，但均高于對(duì)照，差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）；氯蟲(chóng)苯甲酰胺LC25處理48 h時(shí)，棉鈴蟲(chóng)CarE和CYP450活性持續(xù)性下降，但均略高于對(duì)照，差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。綜合結(jié)果表明，棉鈴蟲(chóng)可能通過(guò)增強(qiáng)CarE和CYP450活性促進(jìn)對(duì)氯蟲(chóng)苯甲酰胺的解毒代謝。

不同小寫(xiě)字母表示處理間差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。

2.3 氯蟲(chóng)苯甲酰胺LC25對(duì)棉鈴蟲(chóng)AChE和GST活性的影響

由圖2A可知，棉鈴蟲(chóng)AChE活性在200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺LC25處理12、24和48 h時(shí)均明顯低于對(duì)照（Plt;0.05），且隨藥劑處理時(shí)間的延長(zhǎng)，AChE活性呈下降趨勢(shì)。由圖2B所示，在氯蟲(chóng)苯甲酰胺LC25處理12 h時(shí)，棉鈴蟲(chóng)AChE活性明顯高于處理24和48 h（Plt;0.05），處理48 h時(shí)AChE活性略微低于24 h，差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。氯蟲(chóng)苯甲酰胺LC25處理的棉鈴蟲(chóng)GST活性與對(duì)照間差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。表明氯蟲(chóng)苯甲酰胺可抑制棉鈴蟲(chóng)AChE活性，對(duì)GST活性無(wú)明顯影響（Pgt;0.05）。

3 結(jié)論與討論

氯蟲(chóng)苯甲酰胺作為雙酰胺類殺蟲(chóng)劑，作用機(jī)制獨(dú)特，其靶標(biāo)為昆蟲(chóng)的魚(yú)尼丁受體，與多數(shù)殺蟲(chóng)劑無(wú)交互抗性，在害蟲(chóng)防治中發(fā)揮重要作用[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺和10%甲維·茚蟲(chóng)威對(duì)棉鈴蟲(chóng)具有較好殺傷力，其LC50分別為2.36和11.86 mg/L，8 000 IU/mg蘇云金桿菌的室內(nèi)毒力弱于化學(xué)藥劑，LC50為131.74 倍。吳莉莉等[12]研究發(fā)現(xiàn)，200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺對(duì)辣椒田棉鈴蟲(chóng)的藥后7 d防效在95%以上，且持效期長(zhǎng)；黃偉玲等[13]測(cè)定不同殺蟲(chóng)劑對(duì)不同種群草地貪夜蛾室內(nèi)毒力的影響發(fā)現(xiàn)，氯蟲(chóng)苯甲酰胺對(duì)3齡和5齡草地貪夜蛾均具有較高的活性；王芹芹等[14]研究發(fā)現(xiàn)，茚蟲(chóng)威明顯降低了棉鈴蟲(chóng)的存活率；張丹丹等[15]通過(guò)6種殺蟲(chóng)劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)的毒力效果比較試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氯蟲(chóng)苯甲酰胺和甲維·茚蟲(chóng)威對(duì)棉鈴蟲(chóng)的毒殺效果均較好。本研究結(jié)果與以上研究結(jié)果相似。黃慶超等[5]研究表明，棉鈴蟲(chóng)對(duì)多種殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性。因此，生產(chǎn)上可交替使用200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺和10%甲維·茚蟲(chóng)威防治向日葵田棉鈴蟲(chóng)，以有效防治田間蟲(chóng)害。

昆蟲(chóng)能夠通過(guò)體內(nèi)有解毒代謝作用的酶降低或抑制毒性物質(zhì)的毒力，這些解毒酶主要包括CarE、CYP450及GST等[7]。CYP450是生物體內(nèi)重要的一種解毒酶，Lu等[16]和Feyereisen等[17]研究表明，其參與生物體重要生命活動(dòng)物質(zhì)的合成，還能催化有毒外源物質(zhì)的解毒代謝，在棉鈴蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑的解毒代謝中同樣發(fā)揮重要作用。本研究結(jié)果顯示，200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺處理后，棉鈴蟲(chóng)CYP450活性明顯提高，表明棉鈴蟲(chóng)可能通過(guò)CYP450進(jìn)行氯蟲(chóng)苯甲酰胺的解毒代謝。CarE在昆蟲(chóng)的解毒代謝中具有重要作用[18]。董利霞等[19]研究甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽亞致死劑量對(duì)不同敏感性棉鈴蟲(chóng)解毒酶活性的影響發(fā)現(xiàn)，棉鈴蟲(chóng)可通過(guò)增強(qiáng)CarE活性降低其對(duì)甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽的敏感性；Chen等[20]研究發(fā)現(xiàn)，棉鈴蟲(chóng)可通過(guò)增強(qiáng)CarE活性提高對(duì)三氟氯氰菊酯的耐受性；還能通過(guò)調(diào)控CarE相關(guān)基因CCE001a、CCE001i及CCE001j的表達(dá)，降低氰戊菊酯的毒力[21]。本研究結(jié)果顯示，200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺處理后，明顯提高了棉鈴蟲(chóng)CarE活性，表明棉鈴蟲(chóng)可能通過(guò)增強(qiáng)CarE活性參與氯蟲(chóng)苯甲酰胺的解毒代謝過(guò)程。AChE是氨基甲酸酯類和有機(jī)磷殺蟲(chóng)劑的作用靶標(biāo)；200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺處理后，抑制了AChE的活性，表明AChE有可能是氯蟲(chóng)苯甲酰胺潛在的間接靶標(biāo)。已有研究表明，GST在棉鈴蟲(chóng)解毒代謝有機(jī)磷和有機(jī)氯殺蟲(chóng)劑方面具有重要作用[8]，本研究未發(fā)現(xiàn)GST參與棉鈴蟲(chóng)對(duì)氯蟲(chóng)苯甲酰胺的響應(yīng)，推測(cè)可能是因?yàn)椴煌瑲⑾x(chóng)劑的作用機(jī)制存在差異。棉鈴蟲(chóng)可通過(guò)增強(qiáng)解毒酶活性促進(jìn)殺蟲(chóng)劑的代謝，在一定程度上增強(qiáng)了其抗藥性[22]，因此，在使用200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺防治向日葵田棉鈴蟲(chóng)時(shí)，加強(qiáng)對(duì)CarE和CYP450等酶活性的持續(xù)監(jiān)測(cè)，進(jìn)一步分析CarE和CYP450的解毒代謝機(jī)制，為其防治提供參考。

綜上，本研究通過(guò)測(cè)定3種殺蟲(chóng)劑對(duì)棉鈴蟲(chóng)的室內(nèi)毒力，發(fā)現(xiàn)200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺和10%甲維·茚蟲(chóng)威對(duì)棉鈴蟲(chóng)具有較好的毒力，生防菌蘇云金桿菌的室內(nèi)毒力弱于化學(xué)藥劑；解毒酶活性測(cè)定結(jié)果表明，200 g/L氯蟲(chóng)苯甲酰胺能夠增強(qiáng)棉鈴蟲(chóng)CarE和CYP450活性，抑制AChE活性，表明棉鈴蟲(chóng)可能主要通過(guò)CarE和CYP450進(jìn)行氯蟲(chóng)苯甲酰胺的解毒代謝。以上結(jié)果為向日葵田棉鈴蟲(chóng)防治提供參考。

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（責(zé)任編輯：胡立萍）