?5個(gè)月季品種花期花粉生活力觀測及授粉親和性研究?

摘要：觀測5個(gè)月季品種花期進(jìn)程花粉萌發(fā)及花粉管伸長變化動(dòng)態(tài)，探究各品種自交、自然雜交以及品種間雜交、種間遠(yuǎn)緣雜交正反交授粉親和性。結(jié)果表明：整個(gè)花期內(nèi)5個(gè)月季品種花粉萌發(fā)率在1.35%～12.50%之間，花粉管長度在13.17～17.57 μm之間，隨花期進(jìn)程各品種花粉萌發(fā)率變化幅度較小，花粉管長度則不同程度降低，冰泉之戀花粉生活力始終最高，藍(lán)絲帶與慷慨園丁則整體較低。5個(gè)月季品種自交結(jié)實(shí)率在0%～20.0%之間僅云彩霞自交不親和；自然雜交結(jié)實(shí)率在30.0%～60.0%之間；品種間雜交結(jié)實(shí)率在0%～40.0%之間，6組正交與3組反交不親和；種間遠(yuǎn)緣雜交結(jié)實(shí)率在0%～33.3%之間，2種玫瑰為母本的反交組合均有結(jié)實(shí)且結(jié)實(shí)率均高于正交，各月季品種與和田沙漠玫瑰親和性更高，8組正交不親和。綜上，5個(gè)月季品種花期以6月花粉生活力最高，自交、自然雜交、品種間正反交、種間遠(yuǎn)緣雜交正反交親和性差異較大，受花粉生活力以及親本組合影響。

關(guān)鍵詞：月季品種；花期；花粉生活力；遠(yuǎn)緣雜交；雜交親和性

中圖分類號：S685.12 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）11-0001-05

Observation on Pollen Viability During Flowering Period and Study on Pollination Compatibility of Five Rose Varieties

MA Xin-yi1，AN Xiao-qin1，LIN Guo-cang2，SUN Mei-le2，CHEN Qiu-peng3，WANG Jing-wen1，NING Shi-hua4

（1. College of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， PRC; 2. Comprehensive Testing Ground， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830012， PRC; 3. Xinjiang Yutian Queme Biotechnology Co.， Ltd.， Hetian 848400， PRC; 4. Nanjing Flower Park Management Office， Nanjing 210037， PRC）

Abstract： The dynamic changes of pollen germination and pollen tube elongation during the flowering process of five rose varieties were observed， and the pollination compatibility of self-crossing， natural hybridization， inter-varietal hybridization， and inter-species distant hybridization was explored. The results show that during the whole flowering period， the pollen germination rate of five rose varieties ranges from 1.35% to 12.50%， and the pollen tube length ranges from 13.17 μm to 17.57 μm. With the flowering process， the variation range of pollen germination rate of each variety is small， and the pollen tube length decreases to varying degrees. The pollen viability of Bingquanzhilian is always the highest， while that of Lansidai and Kangkaiyuanding is generally low. The seed setting rate of five rose varieties by self-crossing is between 0% and 20.0%， with only Yuncaixia showing self-incompatibility. The seed setting rate by natural hybridization is between 30.0% and 60.0%， and that by inter-varietal hybridization is between 0% and 40.0%. Six orthogonal groups and three reciprocal cross groups are incompatible. The seed setting rate by inter-species distant hybridization is between 0% and 33.3%. The reciprocal combinations of two roses as female parents all have seed setting， and the seed setting rate is higher than that of orthogonal combinations. Each rose variety has higher compatibility with Hetianshamo， and eight orthogonal groups show incompatibility. In summary， the pollen viability of the five rose varieties is the highest in June， and the compatibility of self-crossing， natural hybridization， inter-varietal orthogonal and reciprocal cross， and orthogonal and reciprocal cross of inter-species distant hybridization is significantly different， which is affected by pollen viability and parental combinations.

Key words： rose varieties; flowering period; pollen viability; distant hybridization; cross compatibility

月季花（Rosa chinensis）為薔薇科薔薇屬直立灌木，全世界約有200種，依據(jù)世界月季協(xié)會(huì)聯(lián)合會(huì)通過的月季園藝分類法可分為三大類：野生薔薇、古代月季以及現(xiàn)代月季[1]?，F(xiàn)代月季園藝化程度高，遺傳背景復(fù)雜，并且長期依靠扦插、嫁接等無性方式繁殖，因此現(xiàn)代月季的雜交結(jié)實(shí)率不高[2]，在育種工作中了解并掌握植物的授粉生物學(xué)特性，有助于提高授粉成功率，增加結(jié)實(shí)數(shù)，有利于合理選擇雜交親本[3]。楊濤等[4]在野生薔薇與現(xiàn)代月季遠(yuǎn)緣雜交親和性研究中發(fā)現(xiàn)花粉萌發(fā)率與座果率呈一定相關(guān)性，尹世華等[5]同樣發(fā)現(xiàn)古老月季雜交親和性受花粉活力、親本倍性、正反交等多重因素影響?，F(xiàn)階段有關(guān)月季花粉生活力相關(guān)研究主要集中在離體萌發(fā)研究領(lǐng)域，如離體培養(yǎng)方法比較[6]、培養(yǎng)基成分篩選[7]等。而月季月月開放，了解其花粉生活力隨自然花期進(jìn)程否存在差異性變化，可為適宜的雜交授粉時(shí)期選擇提供參考。新疆薔薇屬資源豐富，既有種類繁多的野生薔薇，也有栽培歷史悠久的玫瑰鄉(xiāng)土品種，這些種類普遍具備較強(qiáng)的抗寒、抗旱、抗病能力，為抗性育種的優(yōu)選材料，郭潤華等[8]采用疏花薔薇作為母本，與‘粉和平’‘紅帽子’等月季品種進(jìn)行雜交，成功培育出了耐寒的月季品系。為充分利用新疆薔薇屬觀賞植物優(yōu)良的抗性基因，筆者觀測比較5個(gè)月季品種花期花粉生活力動(dòng)態(tài)變化，及其自交、自然雜交、品種間雜交、種間遠(yuǎn)緣雜交親和性，以期為月季雜交育種中授粉時(shí)期選擇以及授粉高親和性親本篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

5個(gè)月季品種藤本1號、冰泉之戀、云彩霞、藍(lán)絲帶、慷慨園丁與疏花薔薇（Rosa laxa）來自新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)場種植基地；和田沙漠玫瑰（Rosa rugose ‘Hetianshamo’）與紫枝玫瑰（Rosa rugose ‘Zi Zhi’）來自新疆于田瑰覓生物科技股份有限公司玫瑰生產(chǎn)加工園區(qū)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 花粉采集 于各試材花期采集花瓣松動(dòng)的花蕾或初開未露蕊、花藥未散粉的花朵放進(jìn)密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。輕輕去除花瓣剝?nèi)』ㄋ幹糜诹蛩峒埣埡兄?，剔除雜質(zhì)后于室溫（20～25℃）干燥處散粉，待花藥完全散粉后，將收集的花粉裝入離心管中，密閉干燥條件下保存在-20℃的冰箱中備用。

1.2.2 月季品種間花期花粉生活力動(dòng)態(tài)比較 自6月月季品種進(jìn)入花期后，每月定期采集各月季品種新鮮花粉進(jìn)行離體培養(yǎng)觀測花粉萌發(fā)率及花粉管長度，觀測至10月花期結(jié)束。采用前期試驗(yàn)篩選出的液體培養(yǎng)基（15%蔗糖+0.01%硼酸）進(jìn)行5個(gè)月季品種花期花粉生活力動(dòng)態(tài)觀測。

1.2.3 授粉試驗(yàn) 參考于曉淅[9]、吉乃喆[10]的方法進(jìn)行授粉試驗(yàn)。因藤本1號花量較少，其為母本的授粉組合均授粉5朵，其余月季品種自交、自然雜交、品種間正反交、種間遠(yuǎn)緣雜交正交各組合均授粉10朵，此外遠(yuǎn)緣雜交反交中因冰泉之戀花粉較少，2種玫瑰母本均授粉30朵，其余組合紫枝玫瑰授粉50朵，和田沙漠玫瑰授粉40朵。

（1）自交試驗(yàn)。挑選各月季品種健壯植株上待開放的花朵，去除花瓣，保留花萼，夾住花絲去除花藥，確保去雄徹底，分別用棉棒蘸取各品種花粉，輕輕涂抹于自花已去雄的柱頭上，套硫酸紙袋隔離，掛牌標(biāo)記授粉組合及授粉時(shí)間，第2天觀察柱頭授粉情況，重復(fù)授粉1次，授粉10 d后去袋。

（2）自然雜交試驗(yàn)。自然雜交依靠外界因素進(jìn)行自然授粉，掛牌，未進(jìn)行人工去雄、授粉及套袋。

（3）品種間雜交試驗(yàn)。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)品種間正反交試驗(yàn)，共計(jì)10個(gè)正交組合，10個(gè)反交組合，共計(jì)授粉180朵，授粉方法同自交試驗(yàn)。

（4）種間遠(yuǎn)緣雜交試驗(yàn)。分別在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院、于田縣進(jìn)行5個(gè)月季品種與2個(gè)玫瑰品種、疏花薔薇遠(yuǎn)緣雜交的正反交試驗(yàn)，因疏花薔薇花期早于月季各品種，未進(jìn)行疏花薔薇為母本的雜交，即每個(gè)月季品種有3個(gè)正交組合、2個(gè)反交組合，共計(jì)25個(gè)組合，正交共授粉135朵，反交共授粉420朵，授粉方法同自交試驗(yàn)。

1.3 指標(biāo)測定

花粉在室溫下保濕培養(yǎng)4 h后，于10×40倍光學(xué)顯微鏡下觀測花粉萌發(fā)情況以及花粉管長度，每處理重復(fù)3次，每個(gè)培養(yǎng)基隨機(jī)觀察3個(gè)視野，每個(gè)視野50～100?；ǚ郏涗浢劝l(fā)花粉粒數(shù)、花粉總粒數(shù)，用顯微鏡目鏡測微尺測量花粉管長度。花粉管長度超過花粉粒直徑的1/2視為萌發(fā)花粉，授粉10 d后統(tǒng)計(jì)授粉組合的授粉花朵數(shù)、結(jié)實(shí)數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率。具體見公式（1）和（2）。

花粉萌發(fā)率=（萌發(fā)花粉數(shù)/花粉總數(shù)）×100%" （1）

結(jié)實(shí)率=（結(jié)實(shí)數(shù)/授粉花朵數(shù)）×100%" " " " " " "（2）

月季品種自交參考玫瑰自交試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)[11]，自交結(jié)實(shí)率≤5%為自交不親和，品種間雜交參考龍林梅等[12]雜交試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)，以雜交結(jié)實(shí)率≥50%為品種間雜交親和性較高；遠(yuǎn)緣雜交參考李智[13]雜交試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)，以雜交結(jié)實(shí)率≥30%為遠(yuǎn)緣雜交親和性較高。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2021軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 月季花期花粉生活力動(dòng)態(tài)比較

2.1.1 花粉萌發(fā)狀況 由圖1所示，5個(gè)月季品種花粉萌發(fā)率整體較低，在1.35%～12.50%之間，其中冰泉之戀整個(gè)花期花粉萌發(fā)率始終最高，維持在11.73%～12.50%之間，云彩霞次之，花粉萌發(fā)率在4.35%～5.72%之間，二者間各月花粉萌發(fā)率差異顯著且花期始終顯著高于其余3個(gè)品種。藤本1號與藍(lán)絲帶整個(gè)花期花粉萌發(fā)率間均無顯著性差異，但上述2個(gè)品種的花粉萌發(fā)率在7—10月間均顯著高于慷慨園丁，后者各月花粉萌發(fā)率僅在1.35%～1.52%之間變化。5個(gè)月季品種中藤本1號、藍(lán)絲帶、慷慨園丁隨花期進(jìn)程各月花粉萌發(fā)率未見顯著性變化，冰泉之戀8月花粉萌發(fā)率顯著低于其他月份，云彩霞6月至8月花粉萌發(fā)率間無顯著差異，9—10月則顯著降低。

2.1.2 花粉管生長狀況 由圖2所示，6月至10月花期中的相同月份，5個(gè)月季品種中冰泉之戀的花粉管長度始終最長，在16.83～17.57 μm之間，整個(gè)花期顯著高于云彩霞，7—9月間顯著高于藤本1號，且上述3個(gè)品種花粉管長度均顯著高于藍(lán)絲帶和慷慨園丁，藍(lán)絲帶花粉管長度最短，在13.17～14.50 μm之間。5個(gè)品種均以6月花粉管長度最高，隨花期進(jìn)程冰泉之戀、藤本1號、云彩霞花粉管長度均在6—8月呈下降趨勢，9月回升，10月再次呈下降趨勢，藍(lán)絲帶、慷慨園丁花粉管長度則隨花期進(jìn)程呈持續(xù)下降趨勢。方差分析結(jié)果顯示冰泉之戀各月花粉管長度間并無顯著性差異，藤本1號、藍(lán)絲帶6月花粉管長度均顯著高于其余月份，而其余月份間無顯著性差異，云彩霞6月花粉管長度顯著高于其余月份，8月花粉管長度則顯著低于其余月份?？犊畧@丁6月花粉管長度顯著高于8—10月，10月花粉管長度則顯著低于其他月份。

2.2 月季雜交試驗(yàn)

2.2.1 月季品種間自交、自然雜交 由表1可知，5個(gè)月季品種自交平均結(jié)實(shí)率為8.9%，其中藤本1號自交結(jié)實(shí)率最高為20.0%，云彩霞未見結(jié)實(shí)，其余3個(gè)品種自交結(jié)實(shí)率均為10.0%；5個(gè)月季品種自然雜交平均結(jié)實(shí)率為42.2%，其中藤本1號與冰泉之戀自然雜交結(jié)實(shí)率最高，均達(dá)60.0%，慷慨園丁次之，為40.0%，其余2個(gè)品種均為30.0%。

2.2.2 月季品種間雜交 5個(gè)月季品種間正反交結(jié)實(shí)情況如表2所示，20個(gè)組合結(jié)實(shí)數(shù)共計(jì)26個(gè)，平均結(jié)實(shí)率14.4%。正交組合中藤本1號×冰泉之戀、藤本1號×云彩霞、冰泉之戀×云彩霞結(jié)實(shí)率均為40.0%，云彩霞×藍(lán)絲帶結(jié)實(shí)率為10.0%，其余6個(gè)組合未見結(jié)實(shí)。反交組合中云彩霞×藤本1號以及冰泉之戀為父本的3個(gè)雜交組合結(jié)實(shí)率均為30.0%，冰泉之戀×藤本1號、慷慨園丁×藤本1號結(jié)實(shí)率均為20.0%，藍(lán)絲帶×云彩霞結(jié)實(shí)率為10.0%，其余3個(gè)組合未見結(jié)實(shí)。

2.2.3 月季遠(yuǎn)緣雜交 由表3所示，5個(gè)月季品種與2個(gè)玫瑰品種、疏花薔薇遠(yuǎn)緣雜交中，15個(gè)正交組合結(jié)實(shí)數(shù)共計(jì)10個(gè)，平均結(jié)實(shí)率為7.4%，冰泉之戀×和田沙漠玫瑰、冰泉之戀×疏花薔薇、藍(lán)絲帶×疏花薔薇結(jié)實(shí)率均為20.0%，藤本1號×和田沙漠玫瑰、冰泉之戀×紫枝玫瑰、云彩霞×紫枝玫瑰、云彩霞×和田沙漠玫瑰結(jié)實(shí)率均為10.0%，其余8個(gè)組合則未見結(jié)實(shí)。10個(gè)反交組合結(jié)實(shí)數(shù)共計(jì)76個(gè)，且每個(gè)組合均有結(jié)實(shí)，結(jié)實(shí)數(shù)2～13個(gè)不等，平均結(jié)實(shí)率為18.1%，其中雜交親和性較高的2個(gè)組合為和田沙漠玫瑰×冰泉之戀（33.3%）、和田沙漠玫瑰×云彩霞（32.5%），雜交親和性較低的2個(gè)組合為紫枝玫瑰×藍(lán)絲帶（6.0%）、紫枝玫瑰×慷慨園?。?.0%），其余6個(gè)組合結(jié)實(shí)率在12.0%～27.5%之間。

3 討論與結(jié)論

3.1 月季品種花期花粉生活力

雜交育種是月季種質(zhì)資源創(chuàng)新的主要途徑，父本花粉在母本柱頭萌發(fā)，花粉管生長到達(dá)胚珠是雜交結(jié)實(shí)的必要條件，花粉生活力是重要的雄蕊可育性性狀之一，雜交前檢測親本花粉生活力高低是必不可少的基礎(chǔ)性工作。

有觀點(diǎn)認(rèn)為花粉萌發(fā)率受基因型的影響較大，例如7個(gè)切花月季品種中僅云粉花粉離體萌發(fā)率為33.34%，云玫等6個(gè)品種則均在7.17%～22.18%之間，并且同一月季品種的花粉在活體和離體培養(yǎng)條件下萌發(fā)率基本一致[14]。因此，雜交前花粉生活力離體培養(yǎng)檢測可為親本選擇提供參考。諸多研究亦表明，月季花粉生活力因品種而異，赤陽等7個(gè)品種花粉活力在32.4%～47.1%之間[15]，桂龍虎[16]發(fā)現(xiàn)34個(gè)現(xiàn)代月季品種花粉生活力普遍偏低，花粉生活力超過30%的品種僅有5個(gè)，低于10%的品種有14個(gè)，2個(gè)品種甚至為0。日落巴比倫等7個(gè)彩斑月季品種花粉萌發(fā)率在10.51%～20.52%之間[17]。相比之下，研究中5個(gè)品種花粉生活力更低，整個(gè)花期僅冰泉之戀花粉萌發(fā)率在11.73%～12.50%之間，其花粉管長度也最高，但其余4個(gè)月季品種花粉萌發(fā)率始終低于10.00%，月季花粉生活力低被認(rèn)為與供試品種為栽培種而且為花瓣較多品種有關(guān)[15]。此外，5個(gè)品種花期各月花粉生活力并無太大差異，但花粉管長度以剛進(jìn)入花期的6月最高，建議花粉采集以及雜交時(shí)間宜選6月。

3.2 月季授粉親和性分析

張顥等[18]研究發(fā)現(xiàn)自交親和的品種無論作母本還是父本，其雜交結(jié)實(shí)率均較好，認(rèn)為月季的自交結(jié)實(shí)性可作為選擇親本的依據(jù)之一。在試驗(yàn)供試的5個(gè)月季品種中僅云彩霞自交結(jié)實(shí)率為0，表現(xiàn)為自交不親和，但藤本1號、冰泉之戀與其正反交結(jié)實(shí)率均分別達(dá)到40.0%和30.0%，甚至作為父本與和田沙漠玫瑰雜交亦有較高的遠(yuǎn)緣雜交親和性（32.5%）。此外，藤本1號、冰泉之戀、藍(lán)絲帶、慷慨園丁均表現(xiàn)為自交親和，但藤本1號與藍(lán)絲帶、藍(lán)絲帶與慷慨園丁的兩組正反交，以及慷慨園丁為母本與紫枝玫瑰、和田沙漠玫瑰、疏花薔薇正交，均未見結(jié)實(shí)，表現(xiàn)為雜交不親和。由此可見，與自交結(jié)實(shí)性相比父母本的親和性在雜交結(jié)實(shí)中發(fā)揮主導(dǎo)作用。

5個(gè)月季品種雜交親和性則與品種及授粉組合有關(guān)。各品種均可自然雜交，以藤本1號、冰泉之戀自然雜交結(jié)實(shí)率較高。無論正反交，各品種間雜交結(jié)實(shí)率均未超過50%，親和性偏低。其中冰泉之戀為父本與其余4品種雜交，結(jié)實(shí)率為30.0%或40.0%，均有一定親和性，適合做父本，但慷慨園丁為父本與其余品種雜交，結(jié)實(shí)率均為0，均不親和，不適合做父本，推測與冰泉之戀花粉萌發(fā)率、花粉管長度均較高，慷慨園丁花粉萌發(fā)率、花粉管長度均較低有關(guān)，即選擇花粉生活力好的品種做父本利于提高品種間雜交結(jié)實(shí)率。此外，藤本1號與云彩霞、冰泉之戀與云彩霞2個(gè)組合正反交結(jié)實(shí)率均可達(dá)30.0%或40.0%，但藤本1號與藍(lán)絲帶、云彩霞與慷慨園丁、藍(lán)絲帶與慷慨園丁3個(gè)組合，正反交結(jié)實(shí)率均為0，表現(xiàn)為雜交不親和，有待進(jìn)一步了解親本間正反交親和性差異發(fā)生的原因。

5個(gè)月季品種與紫枝玫瑰、和田沙漠玫瑰種間遠(yuǎn)緣雜交親和性均表現(xiàn)為月季各品種為母本的正交親和性低于反交親和性，且與5個(gè)月季品種反交中和田沙漠玫瑰的親和性均高于紫枝玫瑰，此外，藍(lán)絲帶、慷慨園丁為母本，2種玫瑰為父本正交不親和。5個(gè)月季品種為母本正交，僅冰泉之戀、藍(lán)絲帶與疏花薔薇有一定的親和性，其余組合不親和，反交親和性有待進(jìn)一步研究。值得注意的是冰泉之戀、云彩霞作父本，與和田沙漠玫瑰雜交結(jié)實(shí)率均大于30%，與紫枝玫瑰雜交結(jié)實(shí)率亦高于其他反交組合，推測與二者花粉萌發(fā)率及花粉管長度較高亦有關(guān)。這與楊濤等[4]雜交試驗(yàn)中花粉萌發(fā)率最高的品種也獲得最高座果率結(jié)果一致。

綜上所述，5個(gè)月季品種花粉生活力普遍較低，且整個(gè)花期花粉萌發(fā)率變化差異不大，但花粉管長度隨花期進(jìn)程有所下降，采集花粉及雜交建議選擇花期6月進(jìn)行。5個(gè)月季品種均可自然雜交，僅云彩霞自交不親和，雜交親和性普遍較低，存在不親和現(xiàn)象，雜交親和性高低均與親本組合、父本花粉生活力相關(guān)。冰泉之戀花粉生活力較高，適宜作父本，慷慨園丁花粉生活力低，不適宜作父本。遠(yuǎn)緣雜交中月季為母本的正交親和性均低于2種玫瑰為母本的反交親和性，和田沙漠玫瑰較紫枝玫瑰更適宜作母本。

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