?小麥穗發(fā)芽研究進(jìn)展

摘要：小麥穗發(fā)芽是世界性的自然災(zāi)害，主要受外部環(huán)境和自身遺傳因素影響，是小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的重要限制因子。從小麥穗發(fā)芽影響因素、相關(guān)數(shù)量性狀位點(diǎn)和基因、防控方法等方面對前期研究進(jìn)行了梳理，認(rèn)為種子的休眠性和對脫落酸與赤霉素的敏感性是決定穗發(fā)芽抗性的關(guān)鍵因素，培育抗性品種是解決小麥穗發(fā)芽問題的根本途徑，并對今后重點(diǎn)研究方向進(jìn)行了展望。對于解決小麥穗發(fā)芽問題、提高產(chǎn)量和品質(zhì)、保障國家糧食安全具有借鑒意義。

關(guān)鍵詞：小麥；穗發(fā)芽；抗性育種；分子標(biāo)記；基因編輯

中圖分類號：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）10-0107-06

Research Progress in Pre-Harvest Sprouting of Wheat

GAO Dong-yao1，XU Ji-fa1，LI Zhen2，XU Zhao-shi3，XU Hai-cheng4，GAO Jun-ping4，LI Da4，XIAO Wan-li4

（1. Heilongjiang Agricultural Economy Vocational College， Mudanjiang 157041， PRC; 2. Institute of Wetland Agriculture and

Ecology， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， PRC; 3. Institute of Crop Sciences， Chinese Academy of

Agricultural Sciences， National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement， Key Laboratory of Biology and

Genetic Improvement of Triticeae Crops， Ministry of Agriculture， Beijing 100081， PRC; 4. Jia Sixie Agronomy College，

Weifang University of Science and Technology， Shouguang 262700， PRC）

Abstract： Pre-harvest sprouting （PHS） of wheat， a worldwide natural disaster， is affected by both environmental and genetic factors， and it affects the yield and quality of wheat. This paper reviews the research progress in PHS regarding the influencing factors， related quantitative trait loci （QTLs） and genes， and prevention and control methods. It is concluded that seed dormancy and sensitivity to abscisic acid and gibberellin are the key factors determining the resistance to PHS， and breeding resistant cultivars is the fundamental way to address PHS. Furthermore， this paper points out the future research directions of this field. This paper is of importance to address PHS， improve wheat yield and quality， and guarantee national food security.

Key words： wheat; pre-harvest sprouting （PHS）; breeding of resistant cultivars; molecular markers; gene editing

小麥（Triticum aestivum）是禾本科（Gramineae）小麥屬（Triticum）的重要栽培作物，主要分布在北緯67°至南緯45°之間，全球超過1/3的人口以小麥為主食，為人類提供約21%食物熱量和20%的蛋白質(zhì)[1]。我國是世界上最大的小麥生產(chǎn)國和消費(fèi)國，2022—2023年度小麥產(chǎn)量創(chuàng)歷史新高[2]。作為國際貿(mào)易中重要的商品糧和國家戰(zhàn)略儲備資源，小麥穩(wěn)產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)良對保障糧食供應(yīng)維護(hù)全球糧食安全具有重要戰(zhàn)略意義。

近年來，全球氣候變暖引發(fā)的極端天氣給小麥安全生產(chǎn)帶來了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。穗發(fā)芽（Pre-harvest Sprouting，PHS）是谷物收獲前在連陰雨或潮濕環(huán)境條件下籽粒穗上萌動、發(fā)芽的現(xiàn)象，嚴(yán)重影響產(chǎn)量和品質(zhì)。不良環(huán)境誘導(dǎo)籽粒中碳水化合物降解酶、蛋白水解酶類活性升高，胚和胚乳中的淀粉、蛋白質(zhì)被降解，導(dǎo)致小麥籽粒容重、千粒重下降引起小麥減產(chǎn)；面筋蛋白強(qiáng)度變?nèi)鯇?dǎo)致產(chǎn)品發(fā)粘，口感變劣；有些小麥成熟時外觀沒有發(fā)芽跡象，但籽粒內(nèi)部α-淀粉酶活性升高，種子活力、加工品質(zhì)下降嚴(yán)重，只能作為飼料麥處理[3]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，穗發(fā)芽造成的損失約為全球小麥年產(chǎn)量的20%，經(jīng)濟(jì)損失超過1×109美元[4]。北歐和西歐的沿海地區(qū)、美國、加拿大、中國及新西蘭東部地區(qū)等小麥主產(chǎn)區(qū)是穗發(fā)芽危害嚴(yán)重的地區(qū)。我國小麥生產(chǎn)面積的83%存在穗發(fā)芽隱患，黃淮麥區(qū)、長江中下游麥區(qū)多次發(fā)生大面積的小麥穗發(fā)芽災(zāi)情[5]。2016和2020年，江浙地區(qū)小麥、水稻穗發(fā)芽大面積爆發(fā)，減產(chǎn)嚴(yán)重。2023年，河南地區(qū)小麥未及時收割，穗發(fā)芽造成小麥不完善粒嚴(yán)重超標(biāo)，只能作為飼料處理。

闡明穗發(fā)芽發(fā)生的生理與分子機(jī)理，研發(fā)有效防控小麥穗發(fā)芽的措施一直是各國種子生物學(xué)家研究的重點(diǎn)。為此，1973年成立了國際谷物穗發(fā)芽組織委員會（ISPSC），但由于穗發(fā)芽受多種因素調(diào)控，因此抗性機(jī)理仍未明確。筆者從小麥穗發(fā)芽影響因素、數(shù)量性狀位點(diǎn)、關(guān)鍵功能基因、防控方法等方面對前期抗穗發(fā)芽研究成果進(jìn)行了綜述，以期為深入探索抗性機(jī)理和遺傳機(jī)制進(jìn)而利用遺傳改良培育抗穗發(fā)芽小麥新品種提供參考。

1 小麥穗發(fā)芽的影響因素

自身遺傳因素（休眠性、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)、α-淀粉酶活性、穗部及籽粒性狀等）、外部環(huán)境因素（水分、溫度、光照、土壤營養(yǎng)等）及二者互作會導(dǎo)致穗發(fā)芽[6]。

1.1 自身遺傳因素

1.1.1 休眠性 籽粒休眠性是決定小麥穗發(fā)芽抗性水平的主要遺傳因素，休眠期的長短與穗發(fā)芽抗性呈極顯著正相關(guān)[7]。休眠主要包括種（果）皮引起的休眠和胚休眠。種皮通過抑制胚生長和胚根伸長、阻止水分吸收、氣體交換或向胚內(nèi)分泌抑制物質(zhì)等引起小麥籽粒休眠[5]。研究發(fā)現(xiàn)，小麥成熟籽粒種皮中存在兒茶素、生物堿、單寧類似物等水溶性發(fā)芽抑制物，這類抑制物是種皮色素合成的前體物質(zhì)。位于小麥第3同源染色體組長臂末端的R基因編碼類黃酮合成基因中的轉(zhuǎn)錄激活因子，控制色素合成，影響籽粒的休眠性進(jìn)而影響穗發(fā)芽抗性[8]。因而紅粒小麥一般較白粒小麥具有更高的穗發(fā)芽抗性。胚休眠是指種子成熟后，由于胚需要后熟或種子內(nèi)存在發(fā)芽抑制物而導(dǎo)致種子不能正常萌發(fā)的現(xiàn)象。胚休眠的機(jī)制與休眠胚不能利用種子中的儲藏物質(zhì)、種子中的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)平衡、特異基因表達(dá)有關(guān)。小麥穎殼內(nèi)存在某些發(fā)芽抑制物對休眠性也有顯著影響[9]。

1.1.2 生長調(diào)節(jié)物質(zhì) 生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在種子發(fā)育、萌發(fā)過程中起重要調(diào)節(jié)作用，脫落酸（ABA）和赤霉素（GA）目前研究較多。成熟禾谷類籽粒中，ABA抑制種子發(fā)芽并促進(jìn)胚的發(fā)育；成熟種子中ABA促進(jìn)休眠并阻抑水解酶的合成和儲藏物質(zhì)的分解。與ABA作用相反，GA能夠誘導(dǎo)水解酶合成進(jìn)而降解胚乳中儲藏物質(zhì)引起種子萌發(fā)[10]。GA和ABA存在相互作用，ABA能抑制GA合成相關(guān)基因的表達(dá)，誘導(dǎo)淀粉酶抑制蛋白的合成從而抑制發(fā)芽[11]。禾谷類籽粒休眠程度隨發(fā)育時間和環(huán)境不同導(dǎo)致的抑制因子（ABA）與促進(jìn)因子（GA）的平衡關(guān)系變化而變化。休眠和無休眠種子胚中ABA的含量差異很小[12]，易穗發(fā)芽的基因型在成熟階段胚對ABA的敏感性迅速下降，而強(qiáng)休眠品種則保持較高的敏感性[13]。近年來的研究表明，其他植物激素，包括乙烯（ethylene，ET）、茉莉酸（jasmonic acid，JA）、水楊酸（salicylic acid，SA）、細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）等物質(zhì)也通過影響ABA和GA的水平和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)來調(diào)控種子休眠，進(jìn)而影響穗發(fā)芽抗性[14]。

1.1.3 α-淀粉酶 小麥籽粒中最主要的儲藏物質(zhì)是淀粉，發(fā)芽期間最主要的生化現(xiàn)象是合成大量的α-淀粉酶，α-淀粉酶的活性與穗發(fā)芽抗性呈極顯著負(fù)相關(guān)[15]。α-淀粉酶活性低的品種抗穗發(fā)芽，反之則易穗發(fā)芽。小麥α-淀粉酶分為三類：一類是麥芽α-淀粉酶（Malt-α-amylase，α-AMY-1），由GA誘導(dǎo)合成，分布于胚乳中。在籽粒形成后期，α-AMY-1活性較高，能活躍分解胚乳中的儲藏物質(zhì)，促進(jìn)籽粒發(fā)芽。α-AMY-1的活性約占α-淀粉酶總活性的84%，是反映穗發(fā)芽率的重要指標(biāo)[16]。另一類為綠色α-淀粉酶（Green-α-amylase，α-AMY-2），分布于籽粒形成初期的外果皮及種皮內(nèi)，對儲藏物質(zhì)分解能力較弱。第三類為α-AMY-3，存在于籽粒發(fā)育早期的外果皮層[17]。α-淀粉酶合成的主要調(diào)控因子是GA和ABA，ABA可關(guān)閉α-淀粉酶合成基因的轉(zhuǎn)錄，抑制己合成的α-淀粉酶活性，誘導(dǎo)抑制蛋白的合成，GA可以拮抗ABA的作用[18]。在麥類作物中，存在可抑制α-淀粉酶活性的蛋白（a-Amylase Inhibitor，ASI），其控制基因稱為α-淀粉酶抑制基因。ASI在大麥、小麥、黑麥等谷物作物中均有發(fā)現(xiàn)，通過抑制α-淀粉酶的合成或活性來阻抑籽粒發(fā)芽[8]。

1.1.4 穗部及籽粒性狀 穗部及籽粒性狀是影響小麥穗發(fā)芽的重要因素，不同基因型的小麥具有不同的穗部結(jié)構(gòu)和籽粒性狀，導(dǎo)致籽粒的吸水性和透氣性產(chǎn)生差異進(jìn)而影響小麥穗發(fā)芽抗性。穗大、密度小、彎曲程度低、穗枝梗和小梗較挺拔、有蠟質(zhì)、無絨毛、無芒、穎殼堅(jiān)韌、包裹緊密的小麥穗上發(fā)芽率低，反之穗上發(fā)芽率高[19]。穗發(fā)芽程度還與籽粒在穗上的部位有關(guān)，位于穗中部的籽粒一般受害較重。籽粒的吸水率、成熟度和種皮顏色對穗發(fā)芽有顯著的影響。籽粒含水量與穗發(fā)芽率呈負(fù)相關(guān)，但不顯著；吸水率則與穗發(fā)芽關(guān)系緊密，達(dá)到極顯著水平，抗性品種的吸水率低[10， 20]。種皮色級低，種子休眠期短，成熟期發(fā)芽率高，因而白粒品種的穗發(fā)芽率通常較紅粒品種高，但有些白粒品種也具有較強(qiáng)的穗發(fā)芽抗性，甚至超過某些紅粒品種[21]。

1.2 環(huán)境因素

水分是導(dǎo)致小麥發(fā)生穗發(fā)芽的直接外因。吸水膨脹使小麥種皮軟化，細(xì)胞質(zhì)從凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)化為溶膠狀態(tài)，內(nèi)部的α-淀粉酶活性增強(qiáng)，胚乳中的儲藏物質(zhì)分解為可溶性的營養(yǎng)物質(zhì)，供小麥發(fā)芽吸收利用。當(dāng)種子中的水分不足時，有利于ABA的合成與積累，抑制穗發(fā)芽[22]。溫度是引發(fā)穗發(fā)芽最重要的環(huán)境因素之一。溫度通過調(diào)節(jié)籽粒的休眠性為種子提供了一個時間窗口信息影響穗發(fā)芽[23]。籽粒發(fā)育期間的低溫（≤10℃）或萌發(fā)期間的高溫（≥26℃）可以增加休眠，反之則有助于打破休眠、促進(jìn)萌發(fā)[3]。低溫會影響成熟種子中GA、ABA的代謝和信號傳導(dǎo)，使種子內(nèi)源ABA敏感性增強(qiáng)，從而促進(jìn)種子休眠。

2 小麥穗發(fā)芽的數(shù)量性狀位點(diǎn)和相關(guān)基因

小麥穗發(fā)芽抗性屬于主效-微效基因共同控制的數(shù)量性狀。目前主要采用2種方法定位小麥抗穗發(fā)芽數(shù)量性狀位點(diǎn)（Quantitative Trait Loci，QTL）。一種方法是連鎖遺傳作圖法，另一種是全基因組關(guān)聯(lián)分析（Genome-Wide Association Study，GWAS）。利用SNP芯片（90 k、660 k等）分子標(biāo)記鑒定技術(shù)，可以高效定位和挖掘多個小麥抗穗發(fā)芽相關(guān)的優(yōu)異等位基因[24]。周勇[25]從已報(bào)導(dǎo)的文獻(xiàn)中整理了110個與小麥穗發(fā)芽抗性或休眠性相關(guān)的標(biāo)記，包含12個已報(bào)道穗發(fā)芽抗性相關(guān)基因，86個QTL，12個RFLP、SSR、STS和STMS等標(biāo)記。目前，定位出的穗發(fā)芽抗性相關(guān)QTL遍及小麥的21條染色體，其中2B染色體、第3染色體組以及4A染色體被多項(xiàng)研究報(bào)道含有主效QTL[25-26]。但是，由于鑒定材料的限制，許多鑒定出的QTL具有不可重復(fù)性，還需在實(shí)踐中不斷驗(yàn)證。已克隆的部分穗發(fā)芽抗性基因及標(biāo)記詳細(xì)信息見表1。除影響粒色的基因外，已發(fā)現(xiàn)的基因中大部分通過影響ABA、GA的合成與代謝來調(diào)控種子的休眠性，從而影響穗發(fā)芽的抗性。目前，TaVp-1、TaMFT/TaPHS1和Tamyb10基因在小麥抗穗發(fā)芽育種中得到廣泛應(yīng)用并開發(fā)出了分子標(biāo)記用于穗發(fā)芽抗性檢測及種質(zhì)資源篩選[26]。

3 小麥穗發(fā)芽的防控方法

小麥穗發(fā)芽受多種因素調(diào)控，防控難度較大。篩選和培育穗發(fā)芽抗性較高的小麥品種用于生產(chǎn)是最根本的解決辦法。適時播種、肥水調(diào)控、降漬除澇、噴施外源抑制劑等農(nóng)藝栽培措施也是很好的解決辦法。

3.1 選育抗穗發(fā)芽品種

3.1.1 常規(guī)育種 常規(guī)育種主要是利用優(yōu)良種質(zhì)資源，采用雜交、回交、誘變育種等方法來培育抗性品種。我國學(xué)者從20世紀(jì)80年代中期就開始進(jìn)行小麥抗穗發(fā)芽品種篩選工作。目前，國內(nèi)外已鑒定出了一批有價(jià)值的抗穗發(fā)芽小麥品種。如美國的白粒品種Peck、Clark’s cream，澳大利亞的Ford和Tordo，加拿大的紅粒品種RL4137等。我國的地方品種資源如四川省的永川白麥、萬縣白麥、宜賓白麥、通江白麥子及江蘇省的葫蘆頭等[42]均是優(yōu)良的種質(zhì)資源。育成的高抗品種以高產(chǎn)多抗白粒小麥品種豐產(chǎn)3號（丹麥１號與西農(nóng)6028雜交培育）和百農(nóng)3217（多親本復(fù)交培育而成）為代表，其中豐產(chǎn)3號平均發(fā)芽指數(shù)為3.9%[31]，百農(nóng)3217發(fā)芽指數(shù)低于8%[43]。

3.1.2 分子標(biāo)記輔助育種 小麥穗發(fā)芽是受多基因控制的數(shù)量性狀[44]。利用分子標(biāo)記輔助選擇（Marker-assisted Selection，MAS）標(biāo)記位點(diǎn)豐富、不受環(huán)境干擾、可靠性強(qiáng)的特點(diǎn)，解析穗發(fā)芽抗性遺傳基礎(chǔ)，挖掘穗發(fā)芽抗性候選位點(diǎn)和基因，開展分子標(biāo)記輔助選擇結(jié)合傳統(tǒng)育種方式，最終培育抗穗發(fā)芽小麥新品種，是解決穗發(fā)芽問題的最有效途徑。Xiao等[45]利用與小麥3AS主效基因緊密連鎖的分子標(biāo)記（Xbarc 57、Xbarc 294、Xbarc 310、Xbarc 321）輔助選擇，結(jié)合傳統(tǒng)育種方法成功選育出抗穗發(fā)芽白皮小麥新品種中麥911。張海萍等[46-47]利用與小麥3AS和3BL控制種子休眠的主效QTL緊密連鎖的分子標(biāo)記（Xbarc 57、Xbarc 294、Xbarc 310、Xbarc 321、Vp 1-b 2），成功選育出白皮小麥抗穗發(fā)芽新品種安農(nóng)0711，于2014年通過安徽省農(nóng)作物品種審定（皖麥2014002）。該品種聚合了BARC321a以及TaVp-1Be和TaMKK3-Ab的抗穗發(fā)芽優(yōu)異等位基因。上述分子標(biāo)記輔助選擇育種實(shí)踐說明，選擇可信度較高的分子標(biāo)記，結(jié)合傳統(tǒng)育種技術(shù)通過不同基因的聚合培育穗發(fā)芽抗性較強(qiáng)的小麥品種是有效的。

3.1.3 轉(zhuǎn)基因育種 利用已克隆的穗發(fā)芽抗性相關(guān)基因，構(gòu)建過表達(dá)、反義表達(dá)載體借助成熟的遺傳轉(zhuǎn)化體系，篩選獲得遺傳性狀穩(wěn)定的轉(zhuǎn)基因植株是轉(zhuǎn)基因育種的目標(biāo)。TaVp-1基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子通過影響ABA信號的傳導(dǎo)，促進(jìn)與胚成熟相關(guān)基因的表達(dá)，從而對種子休眠和萌發(fā)起重要的調(diào)控作用[3]。Huang等[48]、黃義文等[49]將玉米的Vp-1基因啟動子和編碼區(qū)轉(zhuǎn)入到鄭麥9023中，轉(zhuǎn)基因T3～T5代種子的發(fā)芽指數(shù)與野生型相比，分別降低了79%、80%和82%，表明玉米Vp-1基因轉(zhuǎn)入能夠增強(qiáng)小麥抗穗發(fā)芽能力。硫氧還蛋白（thioredoxin，trx）對作物種子萌發(fā)過程中營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)有重要的調(diào)節(jié)作用，陳新等[50]將源于藍(lán)色黑鴨草的反義trxs基因?qū)朐?8、豫麥70和豫麥34中得到了遺傳穩(wěn)定的轉(zhuǎn)基因T4代小麥，檢測結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因種子中Trx的活性降低，淀粉酶和蛋白質(zhì)酶的活性受到抑制，淀粉、蛋白質(zhì)的水解和碳氮代謝速度減慢，導(dǎo)致小麥籽粒發(fā)芽能力減弱從而對穗發(fā)芽具有很好的抗性，目前該轉(zhuǎn)基因品種已進(jìn)入中試階段。

3.1.4 基因編輯育種 基因編輯技術(shù)可以實(shí)現(xiàn)高效而精準(zhǔn)的目標(biāo)性狀改良。目前研究表明，R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子Tamyb10基因能夠通過激活類黃酮與ABA生物合成相關(guān)基因來調(diào)控籽粒顏色和穗發(fā)芽抗性[51]。

Zhu等[52]利用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)使Tamyb10-B1基因恢復(fù)編碼蛋白的能力。轉(zhuǎn)基因植株種子花青素指數(shù)升高并提高了小麥的抗穗發(fā)芽能力，谷粒顏色也從野生型的白色變?yōu)榫庉嬓偷募t色，該方法可實(shí)現(xiàn)優(yōu)良白麥品種的快速改良。研究發(fā)現(xiàn)，Qsd1基因編碼丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶，可控制大麥籽粒休眠性[53]。Abe等[54]利用CRISPR/Cas9技術(shù)對Qsd1小麥同源基因進(jìn)行編輯，結(jié)果表明與野生型相比，被編輯后的小麥的休眠期明顯延長，穗發(fā)芽抗性顯著提高。Xu等[55]通過對小麥品種科農(nóng)199的TaSD6基因進(jìn)行改良，大幅提高了小麥穗發(fā)芽抗性。

3.2 農(nóng)藝栽培抗穗發(fā)芽措施

田間環(huán)境條件對穗發(fā)芽影響很大，目前主要采取五種農(nóng)藝栽培措施降低穗發(fā)芽危害。一是選擇茬口，前茬可選擇大豆或玉米茬，在此基礎(chǔ)上整地結(jié)合施足底肥，整地時翻耙結(jié)合，播前平整地塊，以利小麥出苗[56]。二是選種與播種，精選種子，發(fā)芽率在85%以上，可選擇早熟或者遲熟品種。適時播種，使收獲期避開雨季。播后應(yīng)適時鎮(zhèn)壓保墑，保證苗齊、苗壯[56]。三是加強(qiáng)田間管理，建設(shè)田間配套溝渠確保灌排暢通，科學(xué)配方施肥，防止肥料施用過遲、過多，造成小麥貪青遲熟，合理密植降低田間濕度避免中后期倒伏。四是化學(xué)防治，通過噴施外源植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)節(jié)籽粒內(nèi)源激素平衡或改變種胚的水分、氧氣供應(yīng)等，抑制穗發(fā)芽。在小麥灌漿期噴灑多效唑、矮壯素、助壯素。在成熟前噴施ABA、冠菌素“穗得安”等化學(xué)物質(zhì)調(diào)控激素平衡控制種子休眠來延緩穗發(fā)芽[57]。此外，噴施M3（柑橘提取液）、N5、YSR（毛白楊提取液）等抑制穗發(fā)芽效果也很好。抑制劑提取技術(shù)簡單且成本低廉、無污染無毒害，但其有效成分、作用機(jī)理不太明確，需要進(jìn)一步探討。五是適時收獲，根據(jù)成熟情況結(jié)合天氣預(yù)報(bào)，適時收獲、晾曬，籽粒水分適宜時（含水量在13%以下）及時入庫[56]。

4 展望

綜上所述，小麥穗發(fā)芽是一種世界性的氣候?yàn)?zāi)害，抗性機(jī)理復(fù)雜，受環(huán)境因素影響很大。主要的防控手段是篩選和培育具有穗發(fā)芽抗性的優(yōu)良小麥新品種。因此，目前及未來應(yīng)重點(diǎn)抓好4個方面的工作。

（1）小麥產(chǎn)區(qū)主推品種的穗發(fā)芽抗性鑒定、改良。利用有效的分子標(biāo)記結(jié)合籽粒、穗上發(fā)芽率[58]數(shù)據(jù)對我國各小麥主區(qū)主推品種進(jìn)行穗發(fā)芽抗性分級。解析高抗品種的抗性機(jī)理和遺傳機(jī)制，為后續(xù)品種改良提供技術(shù)支撐。對易穗發(fā)芽品種利用分子標(biāo)記結(jié)合基因編輯技術(shù)改造提高其穗發(fā)芽抗性以利于進(jìn)一步推廣。

（2）地方品種穗發(fā)芽抗源的鑒定和利用。我國擁有超過1.3萬份小麥地方品種資源[36]，資源豐富，應(yīng)利用分子標(biāo)記加強(qiáng)對地方品種和近緣種的發(fā)掘和鑒定，以發(fā)現(xiàn)更多的穗發(fā)芽抗源。

（3）構(gòu)建數(shù)據(jù)庫。結(jié)合主推品種、地方品種的鑒定結(jié)果，構(gòu)建全國統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)的穗發(fā)芽抗源、抗性基因、分子標(biāo)記數(shù)據(jù)庫。

（4）進(jìn)一步強(qiáng)化栽培技術(shù)研究，為優(yōu)質(zhì)高效綠色生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。同時改進(jìn)品種抗性與現(xiàn)有耕作制度，有效減輕穗發(fā)芽的危害。

參考文獻(xiàn)：

[1] 何中虎，莊巧生，程順和，等. 中國小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展與科技進(jìn)步[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2018，8（1）：99-106.

[2] 李圣軍. 2022/2023年度全球小麥?zhǔn)袌龌仡櫦?023/2024年度展望[J]. 中國糧食經(jīng)濟(jì)，2023（8）：65-69.

[3] 高東堯. 小麥穗發(fā)芽抗性相關(guān)Vp-1B和AIP2基因的克隆及功能分析[D]. 長春：吉林大學(xué)，2010.

[4] 李志崗. 轉(zhuǎn)基因小麥抗穗發(fā)芽特性的分子鑒定、遺傳分析與抗性機(jī)理研究[D]. 太谷：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[5] XIAO S H，ZHANG X Y，YAN C S，et al. Germplasm improvement for preharvest sprouting resistance in Chinese white-grained wheat：an overview of the current strategy[J]. Euphytica，2002，126（1）：35-38.

[6] IMTIAZ M，OGBONNAYA F C，OMAN J，et al. Characterization of quantitative trait loci controlling genetic variation for preharvest sprouting in synthetic backcross-derived wheat lines[J]. Genetics，2008，178（3）：1725-1736.

[7] 孫果忠，閏長生，肖世和. 小麥穗發(fā)芽機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2003，5（6）：13-18.

[8] 劉莉. 小麥抗穗發(fā)芽機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 作物雜志，2013（4）：6-11.

[9] 王志龍，于亞雄，王志偉，等. 小麥穗發(fā)芽抗性鑒定及機(jī)制分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，29（11）：2513-2519.

[10] 金梅. 發(fā)芽小麥籽粒品質(zhì)特性及其加工利用研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[11] PéREZ-FLORES L，CARRARI F，OSUNA-FERNáNDEZ R，et al. Expression analysis of a GA 20-oxidase in embryos from two sorghum lines with contrasting dormancy：possible participation of this gene in the hormonal control of germination[J]. Journal of Experimental Botany，2003，54（390）：2071-2079.

[12] UPADHYAY M P，MORRIS C F，PAULSEN G M. Characterization of preharvest sprouting resistance in Clark’s Cream white winter wheat[J]. Euphytica，1988，38（1）：85-92.

[13] CORBINEAU F，BENAMAR A，COME D. Changes in sensitivity to abscisic acid of the developing and maturing embryo of two wheat cultivars with different sprouting susceptibility[J]. Israel Journal of Plant Sciences，2000，48（3）：189-197.

[14] 宋松泉，唐翠芳，雷華平，等. 種子休眠與萌發(fā)調(diào)控的研究進(jìn)展[J]. 作物學(xué)報(bào)，2024，50（1）：1-15.

[15] 蘭秀錦. 小麥新材料RSP的人工合成及其穗發(fā)芽抗性研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[16] 呂國鋒. 小麥抗收獲前穗發(fā)芽的遺傳及與其它農(nóng)藝性狀的相關(guān)研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2001.

[17] 肖世和. 小麥穗發(fā)芽研究[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2004：4-10.

[18] 尹鈞. 反義TrxS基因在小麥中的表達(dá)、生理生化作用與抗穗發(fā)芽特性的研究[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[19] 廖泳祥. 水稻穗發(fā)芽抗性鑒定方法篩選、生理學(xué)研究及配合力分析[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[20] 張海峰，盧榮禾. 小麥穗發(fā)芽抗性機(jī)理與遺傳研究[J]. 作物學(xué)報(bào)，1993，19（6）：523-530.

[21] 閆長生. 中國北方冬小麥品種穗發(fā)芽抗性的遺傳變異[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所，2002.

[22] SHIBATA M，COELHO C M M，DE GARIGHAN J A，et al. Seed development of Araucaria angustifolia：plant hormones and germinability in 2 years of seeds production[J]. New Forests，2021，52（5）：759-775.

[23] 曾芳，高婭，潘鑫，等. 調(diào)控穗發(fā)芽的植物內(nèi)源激素研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，39（3）：848-858.

[24] CHANG C，ZHANG H P，LU J，et al. Genetic improvement of wheat with pre-harvest sprouting resistance in China[J]. Genes，2023，14（4）：837.

[25] 周勇. 中國小麥地方品種穗發(fā)芽抗性評價(jià)及全基因組關(guān)聯(lián)分析[D]."雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[26] 張海萍，常成，司紅起，等. 小麥抗穗發(fā)芽分子標(biāo)記開發(fā)及育種應(yīng)用[J]. 科技導(dǎo)報(bào)，2016，34（22）：81-86.

[27] ZHANG Y J，XIA X C，HE Z H. The seed dormancy allele TaSdr-A1a associated with pre-harvest sprouting tolerance is mainly present in Chinese wheat landraces[J]. TAG Theoretical and Applied Genetics Theoretische Und Angewandte Genetik，2017，130（1）：81-89.

[28] TORADA A，KOIKE M，OGAWA T，et al. A causal gene for seed dormancy on wheat chromosome 4A encodes a MAP kinase kinase[J]. Current Biology，2016，26（6）：782-787.

[29] BI H H，SUN Y W，XIAO Y G，et al. Characterization of DFR allelic variations and their associations with pre-harvest sprouting resistance in a set of red-grained Chinese wheat germplasm[J]. Euphytica，2014，195（2）：197-207.

[30] CHANG C，ZHANG H P，ZHAO Q X，et al. Rich allelic variations of Viviparous-1A and their associations with seed dormancy/pre-harvest sprouting of common wheat[J]. Euphytica，2011，179（2）：343-353.

[31] YANG Y，ZHANG C L，LIU S X，et al. Characterization of the rich haplotypes of Viviparous-1A in Chinese wheats and development of a novel sequence-tagged site marker for pre-harvest sprouting resistance[J]. Molecular Breeding，2014，33（1）：75-88.

[32] CHANG C，F(xiàn)ENG J M，SI H Q，et al. Validating a novel allele of viviparous-1（Vp-1Bf）associated with high seed dormancy of Chinese wheat Landrace，Wanxianbaimaizi[J]. Molecular Breeding，2010，25（3）：517-525.

[33] CHANG C，ZHANG H P，F(xiàn)ENG J M，et al. Identifying alleles of Viviparous-1B associated with pre-harvest sprouting in micro-core collections of Chinese wheat germplasm[J]. Molecular Breeding，2010，25（3）：481-490.

[34] YANG Y，ZHAO X L，XIA L Q，et al. Development and validation of a Viviparous-1 STS marker for pre-harvest sprouting tolerance in Chinese wheats[J]. TAG Theoretical and Applied Genetics Theoretische Und Angewandte Genetik，2007，115（7）：971-980.

[35] LEI L，ZHU X K，WANG S W，et al. TaMFT-A1 is associated with seed germination sensitive to temperature in winter wheat[J]. PLoS One，2013，8（9）：e73330.

[36] JIANG H，ZHAO L X，CHEN X J，et al. A novel 33-bp insertion in the promoter of TaMFT-3A is associated with pre-harvest sprouting resistance in common wheat[J]. Molecular Breeding，2018，38（5）：69.

[37] NAKAMURA S，ABE F，KAWAHIGASHI H，et al. A wheat homolog of mother of ft and tfl1 acts in the regulation of germination[J]. The Plant Cell，2011，23（9）：3215-3229.

[38] LIU S B，SEHGAL S K，LI J R，et al. Cloning and characterization of a critical regulator for preharvest sprouting in wheat[J]. Genetics，2013，195（1）：263-273.

[39] ASHIKAWA I，ABE F，NAKAMURA S. Ectopic expression of wheat and barley DOG1-like genes promotes seed dormancy in Arabidopsis[J]. Plant Science，2010，179（5）：536-542.

[40] LANG J，F(xiàn)U Y X，ZHOU Y，et al. Myb10-D confers PHS-3D resistance to pre-harvest sprouting by regulating NCED in ABA biosynthesis pathway of wheat[J]. The New Phytologist，2021，230（5）：1940-1952.

[41] WEI W X，MIN X Y，SHAN S Y，et al. Isolation and characterization of TaQsd1 genes for period of dormancy in common wheat（Triticum aestivum L.）[J]. Molecular Breeding，2019，39（10）：150.

[42] 楊澤峰，張峰，顧世梁，等. 利用比較分子遺傳學(xué)鑒定小麥穗發(fā)芽基因的研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2004，20（5）：50-54.

[43] 楊燕，趙獻(xiàn)林，張勇，等. 四個小麥抗穗發(fā)芽分子抗性標(biāo)記有效性的驗(yàn)證與評價(jià)[J]. 作物學(xué)報(bào)，2008，34（1）：17-24.

[44] 朱玉磊，王升星，趙良俠，等. 以關(guān)聯(lián)分析發(fā)掘小麥整穗發(fā)芽抗性基因分子標(biāo)記[J]. 作物學(xué)報(bào)，2014，40（10）：1725-1732.

[45] XIAO S H，ZHANG H P，YOU G X，et al. Integration of marker-assisted selection for resistance to pre-harvest sprouting with selection for grain-filling rate in breeding of white-kernelled wheat for the Chinese environment[J]. Euphytica，2012，188（1）：85-88.

[46] 張海萍，馮繼明，常成，等. 中國小麥地方品種籽粒強(qiáng)休眠特性的主效基因鑒定[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2011，19（2）：270-277.

[47] 張海萍，常成，游光霞，等. 中國小麥微核心種質(zhì)及地方品種籽粒休眠特性的分子標(biāo)記鑒定[J]. 作物學(xué)報(bào)，2010，36（10）：1649-1656.

[48] HUANG T，QU B，LI H P，et al. A maize viviparous 1 gene increases seed dormancy and preharvest sprouting tolerance in transgenic wheat[J]. Journal of Cereal Science，2012，55（2）：166-173.

[49] 黃義文，代旭冉，劉宏偉，等. 小麥抗穗發(fā)芽基因挖掘及分子育種進(jìn)展[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2021，41（2）：147-156.

[50] 陳新，孟曉丹，王亞英，等. 轉(zhuǎn)反義trxs基因小麥分子鑒定及抗穗發(fā)芽株系的篩選[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，42（4）：19-23.

[51] 馬昕怡. 中國農(nóng)科院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所等培育抗穗發(fā)芽紅麥新品種[N]. 中國科學(xué)報(bào)，2023-01-19.

[52] ZHU Y W，LIN Y R，F(xiàn)AN Y J，et al. CRISPR/Cas9-mediated restoration of Tamyb10 to create pre-harvest sprouting-resistant red wheat[J]. Plant Biotechnology Journal，2023，21（4）：665-667.

[53] SATO K，YAMANE M，YAMAJI N，et al. Alanine aminotransferase controls seed dormancy in barley[J]. Nature Communications，2016，7：11625.

[54] ABE F，HAQUE E，HISANO H，et al. Genome-edited triple-recessive mutation alters seed dormancy in wheat[J]. Cell Reports，2019，28（5）：1362-1369.

[55] XU F，TANG J Y，WANG S X，et al. Antagonistic control of seed dormancy in rice by two bHLH transcription factors[J]. Nature Genetics，2022，54（12）：1972-1982.

[56] 高鳳梅，孫連發(fā)，李鐵，等. 抗穗發(fā)芽、優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋春小麥龍春2及栽培技術(shù)[J]. 中國種業(yè)，2020（9）：93-94.

[57] 張雪. 外源ABA對小麥穗發(fā)芽及品質(zhì)的調(diào)控研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[58] 中華人民共和國農(nóng)業(yè)部. 小麥抗穗發(fā)芽性檢測方法：NY/T 1739—2009[S]. 北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社，2009.

（責(zé)任編輯：肖彥資）