綠色木霉對干旱脅迫玉米幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2024-12-31 00:00:00曹宇航潘宇徐洪偉周曉馥
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年11期
摘要：為探究綠色木霉（Trichoderma viride）對干旱脅迫玉米幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。以玉米品種稷秾107號為試驗材料，采用室內(nèi)盆栽試驗法，于玉米4葉1心期綠色木霉灌根處理，共設(shè)4個處理：清水（CK）、干旱（DSCK）、正常水分條件接種綠色木霉（TK）、干旱脅迫下接種綠色木霉（DSTK），研究對幼苗地上部形態(tài)及光合特性的影響。TK與 CK處理組相比，玉米幼苗的地上部株高、莖粗、葉寬、葉面積均顯著增加（P＜0.05），玉米幼苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和水分利用效率（WUE）均差異顯著（P＜0.05）。干旱脅迫下接種綠色木霉處理（DSTK）與 DSCK相比，玉米幼苗的株高、莖粗、葉寬、葉面積、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用效率均顯著提高（Plt;0.05）；分別增加4396%、168.91%、96.32%、168.21%、91.56%、138.46%、158.68%、141.16%、66.41%。DSTK組玉米幼苗葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、光合電子傳遞速率（ETR）也顯著高于DSCK組（P＜0.05），而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）降低了22.55%（P＜0.05）；玉米葉片色素含量的增幅表現(xiàn)一致，菌液處理的幼苗總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b含量顯著高于CK處理組（P＜0.05）。相關(guān)性分析表明，玉米幼苗葉片的地上形態(tài)學(xué)指標與光合特性各參數(shù)呈顯著正相關(guān)。而非光化學(xué)猝滅系數(shù)與形態(tài)學(xué)指標、葉綠素含量、氣體交換參數(shù)呈顯著負相關(guān)。綠色木霉能夠促進玉米幼苗生長，且提高玉米幼苗的光合特性，從而提高玉米的抗旱能力。
關(guān)鍵詞：干旱脅迫；綠色木霉；玉米；葉綠素含量；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
中圖分類號：S513.01文獻標志碼：A
文章編號：1002-1302（2024）11-0067-07
玉米（Zea mays L.）是全球重要的糧飼作物［1］，且在吉林省是第一大糧食作物，經(jīng)濟價值高，市場需求量大［2］。在干旱條件下，玉米植株細小，株高降低［3-4］，葉片數(shù)量減少，葉面積降低，葉片萎蔫，從而導(dǎo)致其萎謝、死亡［5］。因此在干旱條件下研究作物對環(huán)境因子的反應(yīng)具有十分重要的意義。研究發(fā)現(xiàn)，植物受干旱脅迫后葉片萎蔫、氣孔關(guān)閉，抑制CO2同化量吸收和光合電子傳遞，葉片光化學(xué)傳遞效率降低，導(dǎo)致光合作用降低，最終對植物的產(chǎn)量造成影響［6-8］。光合作用是限制作物生長的因素之一，對植物的影響最主要表現(xiàn)在凈光合速率上。在干旱條件下，作物會對環(huán)境做出一系列應(yīng)對。干旱越嚴重，植物光合速率下降的幅度越大，加快其體內(nèi)水分散失，加劇其產(chǎn)量形成［9］。
綠色木霉（Trichoderma viride）屬于有益真菌，它可以在植物根際與其形成互利共生關(guān)系，有助于植物根系吸收養(yǎng)分并提高植物的抗逆性，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有開發(fā)應(yīng)用前景［10-11］。前人研究發(fā)現(xiàn)，綠色木霉可以促進植物地上部株高、莖粗、葉寬等生長指標的增長［12］。王禹佳等研究發(fā)現(xiàn)，在發(fā)根農(nóng)桿菌和綠色木霉的協(xié)同作用下，玉米植株根系更加粗壯、發(fā)達，農(nóng)桿菌與綠色木霉協(xié)同作用可提高玉米根系吸收養(yǎng)分的范圍和能力［13］。鄧薇等研究發(fā)現(xiàn)，綠色木霉通過影響根系的平面結(jié)構(gòu)和空間立體的特征，緩解干旱脅迫對玉米幼苗帶來的傷害［14］。干旱逆境脅迫下，玉米的生長依賴于避旱或耐旱［15］，而光合作用是非常關(guān)鍵的代謝過程，光合系統(tǒng)對干旱響應(yīng)的關(guān)鍵在于光能的捕獲與能量利用之間的平衡［16-17］。張興華等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫限制玉米苗期光合速率是光合電子傳遞系統(tǒng)影響的結(jié)果［18］。梅惠敏等研究發(fā)現(xiàn)，木霉能夠增大氮素利用效率，增加了氮素積累，增強了光合固碳能力，提高了光合速率及光合氮素的有效利用，促進了枸杞生長［19］。邊蘭星等研究發(fā)現(xiàn)，木霉能夠減輕鹽脅迫下枸杞光合作用氣孔的閉合程度，減輕對其光合作用的危害［20］。盡管木霉在植物非生物脅迫方面已經(jīng)有一些研究，但是關(guān)于綠色木霉對干旱脅迫下玉米光合特性的研究還比較少見。因此，本試驗研究了干旱脅迫下綠色木霉對玉米生長指標、葉片氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，并探究了葉片氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與形態(tài)學(xué)指標間的關(guān)系，以期進一步明確綠色木霉提高玉米抗旱性的作用機制，為綠色木霉的應(yīng)用及玉米的抗旱種植提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗區(qū)概況
試驗于2023年3—6月在吉林省四平市植物資源科學(xué)與綠色生產(chǎn)重點實驗室進行，該實驗室地理位置為43°09′21″N、124°20′13″E，屬于中溫帶濕潤季風(fēng)氣候，降水分配不均勻，年平均降水量為 578 mm，是吉林省干旱區(qū)之一。試驗土壤取自梨樹試驗田。土壤基本理化性質(zhì)：有機質(zhì)含量15.32 g/kg，銨態(tài)氮含量為0.57 g/kg，有效磷含量為0.64 g/kg，速效鉀含量為0.47 g/kg，pH值為7.5。
1.2 試驗材料
玉米品種為稷秾107號，由筆者所在實驗室保存。
綠色木霉ZXF-LSMM-1，從人參根際土壤中分離獲得，由吉林省植物資源科學(xué)與綠色生產(chǎn)重點實驗室保存。
試驗土壤取自梨樹試驗田。
1.3 材料處理與試驗設(shè)計
1.3.1 綠色木霉菌液制備
用接種環(huán)小心刮取綠色孢子，接種于馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基，28 ℃培養(yǎng)10～14 d，綠色木霉ZXF-LSMM-1輪狀生長至整個培養(yǎng)皿，在超凈工作臺中使用移液槍注入無菌水反復(fù)沖洗菌絲表面，使盡可能多的孢子分散在無菌水中。用移液槍將孢子液轉(zhuǎn)移至滅菌后的50 mL三角瓶中，重復(fù)上述操作，收集孢子液。收集完成后用血球計數(shù)板測定其濃度，利用無菌水將其調(diào)配成1.5×108 CFU/mL 的孢子懸浮液，備用。
1.3.2 盆栽試驗
取滅菌土裝入黑色育苗袋中（規(guī)格：9 cm×10 cm）。玉米種子經(jīng)1%次氯酸鈉（NaClO）溶液表面消毒15 min，經(jīng)蒸餾水反復(fù)沖洗，并用45 ℃溫水浸種8 h后，將裝有玉米種子的塑料培養(yǎng)皿放入恒溫培養(yǎng)箱 37 ℃暗萌芽24 h。選取大小一致的露白種子，每袋種1粒，待玉米長到2葉1心時，挑選長勢一致的幼苗，移栽至盛土2.5 kg的塑料育苗盆（規(guī)格：28 cm×25 cm），每盆3株。4葉1心期，將菌劑稀釋到1.5×108 CFU/mL后灌根，每周處理1次，處理2次，盆栽干旱處理采用稱重法進行，每間隔1 d在15：00—19：00分別稱取花盆質(zhì)量，并對每盆進行補水，使土壤相對含水量（SWC）控制在試驗處理水平（維持在 45%～50%），1周后進行數(shù)據(jù)測定。試驗共設(shè)4個處理，見表1，每種處理設(shè)置5次生物學(xué)重復(fù)。土壤 SWC的計算方式如下：
SWC=（M1-M2）/M2×100%。
式中：M1為當(dāng)前土重，M2為烘干土重。
1.4 測定指標及方法
1.4.1 植物生長指標
株高、莖粗、葉寬采用游標卡尺測定；葉面積=長×寬×0.75。
1.4.2 光合作用參數(shù)
在晴朗的08：30—11：30，自然光照射下用便攜式光合作用測定系統(tǒng) （PPSystems，英國），參照朱琨等的方法［21］測定玉米葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和水分利用效率（WUE）。
1.4.3 葉綠素含量
葉綠素含量采用分光光度法測定。
1.4.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)
利用IMAGING-PAM調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)（MINI-IMAGING-PAM，Heinz Walz，Effeltrich，Germany）進行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定，葉片在測量前暗適應(yīng)30 min，測定參數(shù)與計算公式見表2。
1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析
該試驗數(shù)據(jù)采用雙因素方差分析研究干旱脅迫和接種綠色木霉對玉米形態(tài)特征、光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。并對其形態(tài)特征、光合及葉綠素?zé)晒馓匦赃M行相關(guān)性分析。用Microsoft Excel 2016 和 SPSS 26 軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析，采用Duncan’s新復(fù)極差法進行顯著性檢驗及方差分析，用Origin 2022作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 綠色木霉對干旱玉米幼苗形態(tài)的影響
由圖1可見，接種綠色木霉對玉米的株高、莖粗、葉寬、葉面積均有顯著影響。與CK相比，綠色木霉灌根后玉米的株高、莖粗、葉寬、葉面積均顯著增加，分別增加了25.21%、89.69%、52.32%、9343%。DSTK與DSCK相比，株高、莖粗、葉寬、葉面積分別顯著增加43.96%、168.91%、96.32%、168.21%。DSTK處理組與CK相比，玉米的株高差異并不顯著，增加了9.80%。但莖粗、葉寬、葉面積顯著增加55.49%、41.28%、66.59%。結(jié)果表明，干旱條件會抑制玉米幼苗的正常生長和發(fā)育，但接種綠色木霉可以有效減輕干旱對玉米生長和發(fā)育的影響。
2.2 綠色木霉對干旱玉米光合特性的影響
由圖2可知，在干旱脅迫條件下，接種綠色木霉玉米幼苗葉片的Pn、Ti、Gs、Ci及WUE顯著高于DSCK處理組。DSTK處理組分別顯著增加9156%、138.46%、158.68%、141.16%、66.41%。在正常水分條件下，TK處理組與CK組的變化幅度差異達到顯著水平，TK組各指標顯著提高3537%、67.27%、65.91%、57.64%、50.37%。DSCK、CK、DSTK和TK處理下凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率的各值均達到顯著差異。結(jié)果表明，干旱脅迫會使玉米幼苗氣體交換參數(shù)降低，但在干旱脅迫下施加綠色木霉會使光合特性的各指標顯著提高，且在正常水分條件下施加綠色木霉的效果更為顯著，故施加綠色木霉會有效提高玉米幼苗的光合作用，并提高玉米幼苗的耐旱能力。
2.3 綠色木霉對干旱玉米葉綠素含量的影響
4種處理對玉米幼苗葉片色素含量的影響如表3所示。TK組與CK組相比，玉米葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均差異顯著，分別提高2142%、95.28%、31.22%。但在DSTK與TK處理下，葉綠素a含量差異不顯著，CK與DSTK組相比，葉綠素b含量差異也不顯著。
2.4 綠色木霉對干旱玉米葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
由圖3可知，菌液處理的玉米幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、qP、ETR、Fv/Fo 與CK相比，各值分別增加13.26%、103.16%、106.91%、29.77%，均差異顯著；DSTK與DSCK處理組相比，玉米幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、qP、ETR、Fv/Fo均差異顯著。4種處理下NPQ的值與 Fv/Fm、qP、ETR、Fv/Fo相比有相反的趨勢， DSTK與DSCK組相比，其值顯著降低22.55%。綜上說明，綠色木霉能夠通過改變玉米幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，進而緩解干旱對玉米產(chǎn)生的傷害。
2.5 不同處理水平下玉米幼苗各指標的雙因素方差分析
對干旱脅迫下綠色木霉對玉米葉片的形態(tài)學(xué)指標、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行交互分析，由表4可知，干旱處理下的玉米株高、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率的F值達到極顯著水平，綠色木霉處理下的玉米幼苗株高、莖粗、葉寬、葉面積、胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率的F值達極顯著水平。二者對胞間CO2濃度有極顯著的交互作用。干旱脅迫和綠色木霉二者均對玉米葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量產(chǎn)生顯著影響，而這2個因素之間在葉綠素a含量方面存在極顯著的交互作用。然而，在葉綠素b和總?cè)~綠素含量方面，二者之間沒有觀察到顯著的交互作用。綠色木霉和干旱均顯著影響玉米葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、qP、NPQ、ETR。二者對NPQ具有顯著的交互作用，對Fv/Fm、Fv/Fo、qP具有極顯著的交互作用，對ETR無顯著交互作用。
2.6 不同處理水平下玉米幼苗各指標間的相關(guān)性分析
采用相關(guān)性熱圖對玉米地上形態(tài)學(xué)指標、氣體交換參數(shù)、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行分析，結(jié)果（圖4）表明，玉米幼苗地上部分株高與莖粗、葉寬、葉面積之間呈極顯著正相關(guān)，皮爾森相關(guān)系數(shù)分別為0.871、0.843、0.777。其葉片凈光合速率與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)分別為0.827、0.939、0.870、0.890；蒸騰速率與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)，其值分別為0.783、0.926、0.860、0.867；胞間 CO2濃度與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)，其值分別為0.883、0.941、0.944、0.907；氣孔導(dǎo)度與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)分別為0.768、0.874、0.778、0.826；水分利用效率與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)，其皮爾森相關(guān)系數(shù)分別為0.845、0.930、0861、0811。葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量與凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、最大量子產(chǎn)量、光化學(xué)猝滅系數(shù)、電子傳遞速率、潛在活性極顯著正相關(guān)。而非光化學(xué)猝滅系數(shù)與地上形態(tài)學(xué)指標、葉綠素含量、氣體交換參數(shù)、最大量子產(chǎn)量、光化學(xué)猝滅系數(shù)、電子傳遞速率呈極顯著負相關(guān)。綜上表明，光合特性的提高可能在一定程度上影響玉米的其他生理途徑，進而對地上部形態(tài)學(xué)產(chǎn)生影響。
3 討論與結(jié)論
干旱脅迫是造成植物減產(chǎn)的主要非生物脅迫因子。植物對不利環(huán)境有直接和間接的反應(yīng)，通過利用植物與根際土壤微生物的共生關(guān)系，可以增強植物對逆境脅迫的耐受性，有助于減輕干旱脅迫對植物生長的不利影響［22］。綠色木霉作為植物促生劑，能促進幼苗生長，增加作物產(chǎn)量［23-24］。前人研究表明，接種木霉不但能夠改善甘蔗的農(nóng)藝性狀，而且改善了甘蔗的營養(yǎng)狀況和生理代謝，減輕了干旱對甘蔗的不利影響［25］。本研究中，通過綠色木霉灌根處理，對玉米地上部分農(nóng)藝性狀有一定的促進作用，且干旱脅迫能顯著促進株高、莖粗、葉寬、葉面積的增長，這與在小麥上的研究結(jié)果［26］一致。Virginia Estévez-Geffriaud等的研究表明，木霉減輕了干旱脅迫對玉米光合作用的抑制，同時提高了玉米葉片的相對含水量、水分利用效率、PSⅡ最大效率和光合作用［27］。干旱脅迫下，玉米幼苗光合能力下降，干物質(zhì)積累減少［28］，說明玉米遭遇干旱脅迫時，葉片光合能力的強弱嚴重影響其產(chǎn)量［29-31］。本試驗結(jié)果顯示，DSCK組的玉米葉片氣孔導(dǎo)度顯著降低，這影響水分和CO2的進出，使得蒸騰速率、胞間CO2濃度、水分利用效率顯著降低。在干旱條件下施加綠色木霉，玉米幼苗氣體交換參數(shù)的變化幅度與DSCK、CK處理均存在差異。說明綠色木霉可以提高干旱脅迫條件下玉米幼苗的光合作用強度。
光合色素是影響植物光合作用的關(guān)鍵因素之一，它們能捕獲光能并能產(chǎn)生還原性能量［32］。早期研究指出，光合色素含量可以反映植物受損害程度，在一定范圍內(nèi)，光合色素含量與干旱脅迫程度成反比［33］。在本研究中，DSTK與DSCK處理組相比，玉米幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著提高，這與前人的研究結(jié)果［34］一致。
利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化分析植物在逆境下的受損程度，研究發(fā)現(xiàn)真菌能提高熱耗散熒光猝滅系數(shù)來緩解對植物PSⅡ的傷害作用［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下玉米幼苗與CK相比，光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著下降，非光光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著上升。DSTK與DSCK相比，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、qP、ETR各參數(shù)顯著升高（Plt;0.05）。通過改變?nèi)~綠素?zé)晒鈪?shù)，提高其耐旱能力。
綜上所述，采用盆栽試驗，在綠色木霉接種處理下對玉米幼苗的生理指標、光合特性參數(shù)、色素含量、葉綠素?zé)晒馓匦跃兴岣?。在干旱脅迫下，對玉米進行綠色木霉灌根處理，玉米幼苗能夠通過提升光合色素含量、光合作用能力、加快電子傳遞速率、增大電子傳遞活性等一系列措施增強玉米對不良環(huán)境的抵御。因此，綠色木霉在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有廣闊的應(yīng)用前景。
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摘要：為探究綠色木霉（Trichoderma viride）對干旱脅迫玉米幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。以玉米品種稷秾107號為試驗材料，采用室內(nèi)盆栽試驗法，于玉米4葉1心期綠色木霉灌根處理，共設(shè)4個處理：清水（CK）、干旱（DSCK）、正常水分條件接種綠色木霉（TK）、干旱脅迫下接種綠色木霉（DSTK），研究對幼苗地上部形態(tài)及光合特性的影響。TK與 CK處理組相比，玉米幼苗的地上部株高、莖粗、葉寬、葉面積均顯著增加（P＜0.05），玉米幼苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和水分利用效率（WUE）均差異顯著（P＜0.05）。干旱脅迫下接種綠色木霉處理（DSTK）與 DSCK相比，玉米幼苗的株高、莖粗、葉寬、葉面積、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用效率均顯著提高（Plt;0.05）；分別增加4396%、168.91%、96.32%、168.21%、91.56%、138.46%、158.68%、141.16%、66.41%。DSTK組玉米幼苗葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、光合電子傳遞速率（ETR）也顯著高于DSCK組（P＜0.05），而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）降低了22.55%（P＜0.05）；玉米葉片色素含量的增幅表現(xiàn)一致，菌液處理的幼苗總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b含量顯著高于CK處理組（P＜0.05）。相關(guān)性分析表明，玉米幼苗葉片的地上形態(tài)學(xué)指標與光合特性各參數(shù)呈顯著正相關(guān)。而非光化學(xué)猝滅系數(shù)與形態(tài)學(xué)指標、葉綠素含量、氣體交換參數(shù)呈顯著負相關(guān)。綠色木霉能夠促進玉米幼苗生長，且提高玉米幼苗的光合特性，從而提高玉米的抗旱能力。
關(guān)鍵詞：干旱脅迫；綠色木霉；玉米；葉綠素含量；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
中圖分類號：S513.01文獻標志碼：A
文章編號：1002-1302（2024）11-0067-07
玉米（Zea mays L.）是全球重要的糧飼作物［1］，且在吉林省是第一大糧食作物，經(jīng)濟價值高，市場需求量大［2］。在干旱條件下，玉米植株細小，株高降低［3-4］，葉片數(shù)量減少，葉面積降低，葉片萎蔫，從而導(dǎo)致其萎謝、死亡［5］。因此在干旱條件下研究作物對環(huán)境因子的反應(yīng)具有十分重要的意義。研究發(fā)現(xiàn)，植物受干旱脅迫后葉片萎蔫、氣孔關(guān)閉，抑制CO2同化量吸收和光合電子傳遞，葉片光化學(xué)傳遞效率降低，導(dǎo)致光合作用降低，最終對植物的產(chǎn)量造成影響［6-8］。光合作用是限制作物生長的因素之一，對植物的影響最主要表現(xiàn)在凈光合速率上。在干旱條件下，作物會對環(huán)境做出一系列應(yīng)對。干旱越嚴重，植物光合速率下降的幅度越大，加快其體內(nèi)水分散失，加劇其產(chǎn)量形成［9］。
綠色木霉（Trichoderma viride）屬于有益真菌，它可以在植物根際與其形成互利共生關(guān)系，有助于植物根系吸收養(yǎng)分并提高植物的抗逆性，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有開發(fā)應(yīng)用前景［10-11］。前人研究發(fā)現(xiàn)，綠色木霉可以促進植物地上部株高、莖粗、葉寬等生長指標的增長［12］。王禹佳等研究發(fā)現(xiàn)，在發(fā)根農(nóng)桿菌和綠色木霉的協(xié)同作用下，玉米植株根系更加粗壯、發(fā)達，農(nóng)桿菌與綠色木霉協(xié)同作用可提高玉米根系吸收養(yǎng)分的范圍和能力［13］。鄧薇等研究發(fā)現(xiàn)，綠色木霉通過影響根系的平面結(jié)構(gòu)和空間立體的特征，緩解干旱脅迫對玉米幼苗帶來的傷害［14］。干旱逆境脅迫下，玉米的生長依賴于避旱或耐旱［15］，而光合作用是非常關(guān)鍵的代謝過程，光合系統(tǒng)對干旱響應(yīng)的關(guān)鍵在于光能的捕獲與能量利用之間的平衡［16-17］。張興華等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫限制玉米苗期光合速率是光合電子傳遞系統(tǒng)影響的結(jié)果［18］。梅惠敏等研究發(fā)現(xiàn)，木霉能夠增大氮素利用效率，增加了氮素積累，增強了光合固碳能力，提高了光合速率及光合氮素的有效利用，促進了枸杞生長［19］。邊蘭星等研究發(fā)現(xiàn)，木霉能夠減輕鹽脅迫下枸杞光合作用氣孔的閉合程度，減輕對其光合作用的危害［20］。盡管木霉在植物非生物脅迫方面已經(jīng)有一些研究，但是關(guān)于綠色木霉對干旱脅迫下玉米光合特性的研究還比較少見。因此，本試驗研究了干旱脅迫下綠色木霉對玉米生長指標、葉片氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，并探究了葉片氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與形態(tài)學(xué)指標間的關(guān)系，以期進一步明確綠色木霉提高玉米抗旱性的作用機制，為綠色木霉的應(yīng)用及玉米的抗旱種植提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗區(qū)概況
試驗于2023年3—6月在吉林省四平市植物資源科學(xué)與綠色生產(chǎn)重點實驗室進行，該實驗室地理位置為43°09′21″N、124°20′13″E，屬于中溫帶濕潤季風(fēng)氣候，降水分配不均勻，年平均降水量為 578 mm，是吉林省干旱區(qū)之一。試驗土壤取自梨樹試驗田。土壤基本理化性質(zhì)：有機質(zhì)含量15.32 g/kg，銨態(tài)氮含量為0.57 g/kg，有效磷含量為0.64 g/kg，速效鉀含量為0.47 g/kg，pH值為7.5。
1.2 試驗材料
玉米品種為稷秾107號，由筆者所在實驗室保存。
綠色木霉ZXF-LSMM-1，從人參根際土壤中分離獲得，由吉林省植物資源科學(xué)與綠色生產(chǎn)重點實驗室保存。
試驗土壤取自梨樹試驗田。
1.3 材料處理與試驗設(shè)計
1.3.1 綠色木霉菌液制備
用接種環(huán)小心刮取綠色孢子，接種于馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基，28 ℃培養(yǎng)10～14 d，綠色木霉ZXF-LSMM-1輪狀生長至整個培養(yǎng)皿，在超凈工作臺中使用移液槍注入無菌水反復(fù)沖洗菌絲表面，使盡可能多的孢子分散在無菌水中。用移液槍將孢子液轉(zhuǎn)移至滅菌后的50 mL三角瓶中，重復(fù)上述操作，收集孢子液。收集完成后用血球計數(shù)板測定其濃度，利用無菌水將其調(diào)配成1.5×108 CFU/mL 的孢子懸浮液，備用。
1.3.2 盆栽試驗
取滅菌土裝入黑色育苗袋中（規(guī)格：9 cm×10 cm）。玉米種子經(jīng)1%次氯酸鈉（NaClO）溶液表面消毒15 min，經(jīng)蒸餾水反復(fù)沖洗，并用45 ℃溫水浸種8 h后，將裝有玉米種子的塑料培養(yǎng)皿放入恒溫培養(yǎng)箱 37 ℃暗萌芽24 h。選取大小一致的露白種子，每袋種1粒，待玉米長到2葉1心時，挑選長勢一致的幼苗，移栽至盛土2.5 kg的塑料育苗盆（規(guī)格：28 cm×25 cm），每盆3株。4葉1心期，將菌劑稀釋到1.5×108 CFU/mL后灌根，每周處理1次，處理2次，盆栽干旱處理采用稱重法進行，每間隔1 d在15：00—19：00分別稱取花盆質(zhì)量，并對每盆進行補水，使土壤相對含水量（SWC）控制在試驗處理水平（維持在 45%～50%），1周后進行數(shù)據(jù)測定。試驗共設(shè)4個處理，見表1，每種處理設(shè)置5次生物學(xué)重復(fù)。土壤 SWC的計算方式如下：
SWC=（M1-M2）/M2×100%。
式中：M1為當(dāng)前土重，M2為烘干土重。
1.4 測定指標及方法
1.4.1 植物生長指標
株高、莖粗、葉寬采用游標卡尺測定；葉面積=長×寬×0.75。
1.4.2 光合作用參數(shù)
在晴朗的08：30—11：30，自然光照射下用便攜式光合作用測定系統(tǒng) （PPSystems，英國），參照朱琨等的方法［21］測定玉米葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和水分利用效率（WUE）。
1.4.3 葉綠素含量
葉綠素含量采用分光光度法測定。
1.4.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)
利用IMAGING-PAM調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)（MINI-IMAGING-PAM，Heinz Walz，Effeltrich，Germany）進行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定，葉片在測量前暗適應(yīng)30 min，測定參數(shù)與計算公式見表2。
1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析
該試驗數(shù)據(jù)采用雙因素方差分析研究干旱脅迫和接種綠色木霉對玉米形態(tài)特征、光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。并對其形態(tài)特征、光合及葉綠素?zé)晒馓匦赃M行相關(guān)性分析。用Microsoft Excel 2016 和 SPSS 26 軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析，采用Duncan’s新復(fù)極差法進行顯著性檢驗及方差分析，用Origin 2022作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 綠色木霉對干旱玉米幼苗形態(tài)的影響
由圖1可見，接種綠色木霉對玉米的株高、莖粗、葉寬、葉面積均有顯著影響。與CK相比，綠色木霉灌根后玉米的株高、莖粗、葉寬、葉面積均顯著增加，分別增加了25.21%、89.69%、52.32%、9343%。DSTK與DSCK相比，株高、莖粗、葉寬、葉面積分別顯著增加43.96%、168.91%、96.32%、168.21%。DSTK處理組與CK相比，玉米的株高差異并不顯著，增加了9.80%。但莖粗、葉寬、葉面積顯著增加55.49%、41.28%、66.59%。結(jié)果表明，干旱條件會抑制玉米幼苗的正常生長和發(fā)育，但接種綠色木霉可以有效減輕干旱對玉米生長和發(fā)育的影響。
2.2 綠色木霉對干旱玉米光合特性的影響
由圖2可知，在干旱脅迫條件下，接種綠色木霉玉米幼苗葉片的Pn、Ti、Gs、Ci及WUE顯著高于DSCK處理組。DSTK處理組分別顯著增加9156%、138.46%、158.68%、141.16%、66.41%。在正常水分條件下，TK處理組與CK組的變化幅度差異達到顯著水平，TK組各指標顯著提高3537%、67.27%、65.91%、57.64%、50.37%。DSCK、CK、DSTK和TK處理下凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率的各值均達到顯著差異。結(jié)果表明，干旱脅迫會使玉米幼苗氣體交換參數(shù)降低，但在干旱脅迫下施加綠色木霉會使光合特性的各指標顯著提高，且在正常水分條件下施加綠色木霉的效果更為顯著，故施加綠色木霉會有效提高玉米幼苗的光合作用，并提高玉米幼苗的耐旱能力。
2.3 綠色木霉對干旱玉米葉綠素含量的影響
4種處理對玉米幼苗葉片色素含量的影響如表3所示。TK組與CK組相比，玉米葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均差異顯著，分別提高2142%、95.28%、31.22%。但在DSTK與TK處理下，葉綠素a含量差異不顯著，CK與DSTK組相比，葉綠素b含量差異也不顯著。
2.4 綠色木霉對干旱玉米葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
由圖3可知，菌液處理的玉米幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、qP、ETR、Fv/Fo 與CK相比，各值分別增加13.26%、103.16%、106.91%、29.77%，均差異顯著；DSTK與DSCK處理組相比，玉米幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、qP、ETR、Fv/Fo均差異顯著。4種處理下NPQ的值與 Fv/Fm、qP、ETR、Fv/Fo相比有相反的趨勢， DSTK與DSCK組相比，其值顯著降低22.55%。綜上說明，綠色木霉能夠通過改變玉米幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，進而緩解干旱對玉米產(chǎn)生的傷害。
2.5 不同處理水平下玉米幼苗各指標的雙因素方差分析
對干旱脅迫下綠色木霉對玉米葉片的形態(tài)學(xué)指標、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行交互分析，由表4可知，干旱處理下的玉米株高、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率的F值達到極顯著水平，綠色木霉處理下的玉米幼苗株高、莖粗、葉寬、葉面積、胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率的F值達極顯著水平。二者對胞間CO2濃度有極顯著的交互作用。干旱脅迫和綠色木霉二者均對玉米葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量產(chǎn)生顯著影響，而這2個因素之間在葉綠素a含量方面存在極顯著的交互作用。然而，在葉綠素b和總?cè)~綠素含量方面，二者之間沒有觀察到顯著的交互作用。綠色木霉和干旱均顯著影響玉米葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、qP、NPQ、ETR。二者對NPQ具有顯著的交互作用，對Fv/Fm、Fv/Fo、qP具有極顯著的交互作用，對ETR無顯著交互作用。
2.6 不同處理水平下玉米幼苗各指標間的相關(guān)性分析
采用相關(guān)性熱圖對玉米地上形態(tài)學(xué)指標、氣體交換參數(shù)、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行分析，結(jié)果（圖4）表明，玉米幼苗地上部分株高與莖粗、葉寬、葉面積之間呈極顯著正相關(guān)，皮爾森相關(guān)系數(shù)分別為0.871、0.843、0.777。其葉片凈光合速率與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)分別為0.827、0.939、0.870、0.890；蒸騰速率與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)，其值分別為0.783、0.926、0.860、0.867；胞間 CO2濃度與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)，其值分別為0.883、0.941、0.944、0.907；氣孔導(dǎo)度與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)分別為0.768、0.874、0.778、0.826；水分利用效率與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān)，其皮爾森相關(guān)系數(shù)分別為0.845、0.930、0861、0811。葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量與凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、最大量子產(chǎn)量、光化學(xué)猝滅系數(shù)、電子傳遞速率、潛在活性極顯著正相關(guān)。而非光化學(xué)猝滅系數(shù)與地上形態(tài)學(xué)指標、葉綠素含量、氣體交換參數(shù)、最大量子產(chǎn)量、光化學(xué)猝滅系數(shù)、電子傳遞速率呈極顯著負相關(guān)。綜上表明，光合特性的提高可能在一定程度上影響玉米的其他生理途徑，進而對地上部形態(tài)學(xué)產(chǎn)生影響。
3 討論與結(jié)論
干旱脅迫是造成植物減產(chǎn)的主要非生物脅迫因子。植物對不利環(huán)境有直接和間接的反應(yīng)，通過利用植物與根際土壤微生物的共生關(guān)系，可以增強植物對逆境脅迫的耐受性，有助于減輕干旱脅迫對植物生長的不利影響［22］。綠色木霉作為植物促生劑，能促進幼苗生長，增加作物產(chǎn)量［23-24］。前人研究表明，接種木霉不但能夠改善甘蔗的農(nóng)藝性狀，而且改善了甘蔗的營養(yǎng)狀況和生理代謝，減輕了干旱對甘蔗的不利影響［25］。本研究中，通過綠色木霉灌根處理，對玉米地上部分農(nóng)藝性狀有一定的促進作用，且干旱脅迫能顯著促進株高、莖粗、葉寬、葉面積的增長，這與在小麥上的研究結(jié)果［26］一致。Virginia Estévez-Geffriaud等的研究表明，木霉減輕了干旱脅迫對玉米光合作用的抑制，同時提高了玉米葉片的相對含水量、水分利用效率、PSⅡ最大效率和光合作用［27］。干旱脅迫下，玉米幼苗光合能力下降，干物質(zhì)積累減少［28］，說明玉米遭遇干旱脅迫時，葉片光合能力的強弱嚴重影響其產(chǎn)量［29-31］。本試驗結(jié)果顯示，DSCK組的玉米葉片氣孔導(dǎo)度顯著降低，這影響水分和CO2的進出，使得蒸騰速率、胞間CO2濃度、水分利用效率顯著降低。在干旱條件下施加綠色木霉，玉米幼苗氣體交換參數(shù)的變化幅度與DSCK、CK處理均存在差異。說明綠色木霉可以提高干旱脅迫條件下玉米幼苗的光合作用強度。
光合色素是影響植物光合作用的關(guān)鍵因素之一，它們能捕獲光能并能產(chǎn)生還原性能量［32］。早期研究指出，光合色素含量可以反映植物受損害程度，在一定范圍內(nèi)，光合色素含量與干旱脅迫程度成反比［33］。在本研究中，DSTK與DSCK處理組相比，玉米幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著提高，這與前人的研究結(jié)果［34］一致。
利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化分析植物在逆境下的受損程度，研究發(fā)現(xiàn)真菌能提高熱耗散熒光猝滅系數(shù)來緩解對植物PSⅡ的傷害作用［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下玉米幼苗與CK相比，光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著下降，非光光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著上升。DSTK與DSCK相比，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、qP、ETR各參數(shù)顯著升高（Plt;0.05）。通過改變?nèi)~綠素?zé)晒鈪?shù)，提高其耐旱能力。
綜上所述，采用盆栽試驗，在綠色木霉接種處理下對玉米幼苗的生理指標、光合特性參數(shù)、色素含量、葉綠素?zé)晒馓匦跃兴岣?。在干旱脅迫下，對玉米進行綠色木霉灌根處理，玉米幼苗能夠通過提升光合色素含量、光合作用能力、加快電子傳遞速率、增大電子傳遞活性等一系列措施增強玉米對不良環(huán)境的抵御。因此，綠色木霉在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有廣闊的應(yīng)用前景。
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