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    綠色木霉對干旱脅迫玉米幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
    2024-12-31 00:00:00曹宇航潘宇徐洪偉周曉馥
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年11期
    關(guān)鍵詞:葉綠素含量干旱脅迫玉米

    摘要:為探究綠色木霉(Trichoderma viride)對干旱脅迫玉米幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。以玉米品種稷秾107號為試驗材料,采用室內(nèi)盆栽試驗法,于玉米4葉1心期綠色木霉灌根處理,共設(shè)4個處理:清水(CK)、干旱(DSCK)、正常水分條件接種綠色木霉(TK)、干旱脅迫下接種綠色木霉(DSTK),研究對幼苗地上部形態(tài)及光合特性的影響。TK與 CK處理組相比,玉米幼苗的地上部株高、莖粗、葉寬、葉面積均顯著增加(P<0.05),玉米幼苗的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率(WUE)均差異顯著(P<0.05)。干旱脅迫下接種綠色木霉處理(DSTK)與 DSCK相比,玉米幼苗的株高、莖粗、葉寬、葉面積、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用效率均顯著提高(Plt;0.05);分別增加4396%、168.91%、96.32%、168.21%、91.56%、138.46%、158.68%、141.16%、66.41%。DSTK組玉米幼苗葉片最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、光合電子傳遞速率(ETR)也顯著高于DSCK組(P<0.05),而非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)降低了22.55%(P<0.05);玉米葉片色素含量的增幅表現(xiàn)一致,菌液處理的幼苗總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b含量顯著高于CK處理組(P<0.05)。相關(guān)性分析表明,玉米幼苗葉片的地上形態(tài)學(xué)指標與光合特性各參數(shù)呈顯著正相關(guān)。而非光化學(xué)猝滅系數(shù)與形態(tài)學(xué)指標、葉綠素含量、氣體交換參數(shù)呈顯著負相關(guān)。綠色木霉能夠促進玉米幼苗生長,且提高玉米幼苗的光合特性,從而提高玉米的抗旱能力。

    關(guān)鍵詞:干旱脅迫;綠色木霉;玉米;葉綠素含量;葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

    中圖分類號:S513.01文獻標志碼:A

    文章編號:1002-1302(2024)11-0067-07

    玉米(Zea mays L.)是全球重要的糧飼作物[1],且在吉林省是第一大糧食作物,經(jīng)濟價值高,市場需求量大[2]。在干旱條件下,玉米植株細小,株高降低[3-4],葉片數(shù)量減少,葉面積降低,葉片萎蔫,從而導(dǎo)致其萎謝、死亡[5]。因此在干旱條件下研究作物對環(huán)境因子的反應(yīng)具有十分重要的意義。研究發(fā)現(xiàn),植物受干旱脅迫后葉片萎蔫、氣孔關(guān)閉,抑制CO2同化量吸收和光合電子傳遞,葉片光化學(xué)傳遞效率降低,導(dǎo)致光合作用降低,最終對植物的產(chǎn)量造成影響[6-8]。光合作用是限制作物生長的因素之一,對植物的影響最主要表現(xiàn)在凈光合速率上。在干旱條件下,作物會對環(huán)境做出一系列應(yīng)對。干旱越嚴重,植物光合速率下降的幅度越大,加快其體內(nèi)水分散失,加劇其產(chǎn)量形成[9]。

    綠色木霉(Trichoderma viride)屬于有益真菌,它可以在植物根際與其形成互利共生關(guān)系,有助于植物根系吸收養(yǎng)分并提高植物的抗逆性,對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有開發(fā)應(yīng)用前景[10-11]。前人研究發(fā)現(xiàn),綠色木霉可以促進植物地上部株高、莖粗、葉寬等生長指標的增長[12]。王禹佳等研究發(fā)現(xiàn),在發(fā)根農(nóng)桿菌和綠色木霉的協(xié)同作用下,玉米植株根系更加粗壯、發(fā)達,農(nóng)桿菌與綠色木霉協(xié)同作用可提高玉米根系吸收養(yǎng)分的范圍和能力[13]。鄧薇等研究發(fā)現(xiàn),綠色木霉通過影響根系的平面結(jié)構(gòu)和空間立體的特征,緩解干旱脅迫對玉米幼苗帶來的傷害[14]。干旱逆境脅迫下,玉米的生長依賴于避旱或耐旱[15],而光合作用是非常關(guān)鍵的代謝過程,光合系統(tǒng)對干旱響應(yīng)的關(guān)鍵在于光能的捕獲與能量利用之間的平衡[16-17]。張興華等研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫限制玉米苗期光合速率是光合電子傳遞系統(tǒng)影響的結(jié)果[18]。梅惠敏等研究發(fā)現(xiàn),木霉能夠增大氮素利用效率,增加了氮素積累,增強了光合固碳能力,提高了光合速率及光合氮素的有效利用,促進了枸杞生長[19]。邊蘭星等研究發(fā)現(xiàn),木霉能夠減輕鹽脅迫下枸杞光合作用氣孔的閉合程度,減輕對其光合作用的危害[20]。盡管木霉在植物非生物脅迫方面已經(jīng)有一些研究,但是關(guān)于綠色木霉對干旱脅迫下玉米光合特性的研究還比較少見。因此,本試驗研究了干旱脅迫下綠色木霉對玉米生長指標、葉片氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響,并探究了葉片氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與形態(tài)學(xué)指標間的關(guān)系,以期進一步明確綠色木霉提高玉米抗旱性的作用機制,為綠色木霉的應(yīng)用及玉米的抗旱種植提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗區(qū)概況

    試驗于2023年3—6月在吉林省四平市植物資源科學(xué)與綠色生產(chǎn)重點實驗室進行,該實驗室地理位置為43°09′21″N、124°20′13″E,屬于中溫帶濕潤季風(fēng)氣候,降水分配不均勻,年平均降水量為 578 mm,是吉林省干旱區(qū)之一。試驗土壤取自梨樹試驗田。土壤基本理化性質(zhì):有機質(zhì)含量15.32 g/kg,銨態(tài)氮含量為0.57 g/kg,有效磷含量為0.64 g/kg,速效鉀含量為0.47 g/kg,pH值為7.5。

    1.2 試驗材料

    玉米品種為稷秾107號,由筆者所在實驗室保存。

    綠色木霉ZXF-LSMM-1,從人參根際土壤中分離獲得,由吉林省植物資源科學(xué)與綠色生產(chǎn)重點實驗室保存。

    試驗土壤取自梨樹試驗田。

    1.3 材料處理與試驗設(shè)計

    1.3.1 綠色木霉菌液制備

    用接種環(huán)小心刮取綠色孢子,接種于馬鈴薯葡萄糖瓊脂(PDA)培養(yǎng)基,28 ℃培養(yǎng)10~14 d,綠色木霉ZXF-LSMM-1輪狀生長至整個培養(yǎng)皿,在超凈工作臺中使用移液槍注入無菌水反復(fù)沖洗菌絲表面,使盡可能多的孢子分散在無菌水中。用移液槍將孢子液轉(zhuǎn)移至滅菌后的50 mL三角瓶中,重復(fù)上述操作,收集孢子液。收集完成后用血球計數(shù)板測定其濃度,利用無菌水將其調(diào)配成1.5×108 CFU/mL 的孢子懸浮液,備用。

    1.3.2 盆栽試驗

    取滅菌土裝入黑色育苗袋中(規(guī)格:9 cm×10 cm)。玉米種子經(jīng)1%次氯酸鈉(NaClO)溶液表面消毒15 min,經(jīng)蒸餾水反復(fù)沖洗,并用45 ℃溫水浸種8 h后,將裝有玉米種子的塑料培養(yǎng)皿放入恒溫培養(yǎng)箱 37 ℃暗萌芽24 h。選取大小一致的露白種子,每袋種1粒,待玉米長到2葉1心時,挑選長勢一致的幼苗,移栽至盛土2.5 kg的塑料育苗盆(規(guī)格:28 cm×25 cm),每盆3株。4葉1心期,將菌劑稀釋到1.5×108 CFU/mL后灌根,每周處理1次,處理2次,盆栽干旱處理采用稱重法進行,每間隔1 d在15:00—19:00分別稱取花盆質(zhì)量,并對每盆進行補水,使土壤相對含水量(SWC)控制在試驗處理水平(維持在 45%~50%),1周后進行數(shù)據(jù)測定。試驗共設(shè)4個處理,見表1,每種處理設(shè)置5次生物學(xué)重復(fù)。土壤 SWC的計算方式如下:

    SWC=(M1-M2)/M2×100%。

    式中:M1為當(dāng)前土重,M2為烘干土重。

    1.4 測定指標及方法

    1.4.1 植物生長指標

    株高、莖粗、葉寬采用游標卡尺測定;葉面積=長×寬×0.75。

    1.4.2 光合作用參數(shù)

    在晴朗的08:30—11:30,自然光照射下用便攜式光合作用測定系統(tǒng) (PPSystems,英國),參照朱琨等的方法[21]測定玉米葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率(WUE)。

    1.4.3 葉綠素含量

    葉綠素含量采用分光光度法測定。

    1.4.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

    利用IMAGING-PAM調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)(MINI-IMAGING-PAM,Heinz Walz,Effeltrich,Germany)進行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定,葉片在測量前暗適應(yīng)30 min,測定參數(shù)與計算公式見表2。

    1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

    該試驗數(shù)據(jù)采用雙因素方差分析研究干旱脅迫和接種綠色木霉對玉米形態(tài)特征、光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。并對其形態(tài)特征、光合及葉綠素?zé)晒馓匦赃M行相關(guān)性分析。用Microsoft Excel 2016 和 SPSS 26 軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析,采用Duncan’s新復(fù)極差法進行顯著性檢驗及方差分析,用Origin 2022作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 綠色木霉對干旱玉米幼苗形態(tài)的影響

    由圖1可見,接種綠色木霉對玉米的株高、莖粗、葉寬、葉面積均有顯著影響。與CK相比,綠色木霉灌根后玉米的株高、莖粗、葉寬、葉面積均顯著增加,分別增加了25.21%、89.69%、52.32%、9343%。DSTK與DSCK相比,株高、莖粗、葉寬、葉面積分別顯著增加43.96%、168.91%、96.32%、168.21%。DSTK處理組與CK相比,玉米的株高差異并不顯著,增加了9.80%。但莖粗、葉寬、葉面積顯著增加55.49%、41.28%、66.59%。結(jié)果表明,干旱條件會抑制玉米幼苗的正常生長和發(fā)育,但接種綠色木霉可以有效減輕干旱對玉米生長和發(fā)育的影響。

    2.2 綠色木霉對干旱玉米光合特性的影響

    由圖2可知,在干旱脅迫條件下,接種綠色木霉玉米幼苗葉片的Pn、Ti、Gs、Ci及WUE顯著高于DSCK處理組。DSTK處理組分別顯著增加9156%、138.46%、158.68%、141.16%、66.41%。在正常水分條件下,TK處理組與CK組的變化幅度差異達到顯著水平,TK組各指標顯著提高3537%、67.27%、65.91%、57.64%、50.37%。DSCK、CK、DSTK和TK處理下凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率的各值均達到顯著差異。結(jié)果表明,干旱脅迫會使玉米幼苗氣體交換參數(shù)降低,但在干旱脅迫下施加綠色木霉會使光合特性的各指標顯著提高,且在正常水分條件下施加綠色木霉的效果更為顯著,故施加綠色木霉會有效提高玉米幼苗的光合作用,并提高玉米幼苗的耐旱能力。

    2.3 綠色木霉對干旱玉米葉綠素含量的影響

    4種處理對玉米幼苗葉片色素含量的影響如表3所示。TK組與CK組相比,玉米葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均差異顯著,分別提高2142%、95.28%、31.22%。但在DSTK與TK處理下,葉綠素a含量差異不顯著,CK與DSTK組相比,葉綠素b含量差異也不顯著。

    2.4 綠色木霉對干旱玉米葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

    由圖3可知,菌液處理的玉米幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、qP、ETR、Fv/Fo 與CK相比,各值分別增加13.26%、103.16%、106.91%、29.77%,均差異顯著;DSTK與DSCK處理組相比,玉米幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、qP、ETR、Fv/Fo均差異顯著。4種處理下NPQ的值與 Fv/Fm、qP、ETR、Fv/Fo相比有相反的趨勢, DSTK與DSCK組相比,其值顯著降低22.55%。綜上說明,綠色木霉能夠通過改變玉米幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù),進而緩解干旱對玉米產(chǎn)生的傷害。

    2.5 不同處理水平下玉米幼苗各指標的雙因素方差分析

    對干旱脅迫下綠色木霉對玉米葉片的形態(tài)學(xué)指標、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行交互分析,由表4可知,干旱處理下的玉米株高、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率的F值達到極顯著水平,綠色木霉處理下的玉米幼苗株高、莖粗、葉寬、葉面積、胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率的F值達極顯著水平。二者對胞間CO2濃度有極顯著的交互作用。干旱脅迫和綠色木霉二者均對玉米葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量產(chǎn)生顯著影響,而這2個因素之間在葉綠素a含量方面存在極顯著的交互作用。然而,在葉綠素b和總?cè)~綠素含量方面,二者之間沒有觀察到顯著的交互作用。綠色木霉和干旱均顯著影響玉米葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、qP、NPQ、ETR。二者對NPQ具有顯著的交互作用,對Fv/Fm、Fv/Fo、qP具有極顯著的交互作用,對ETR無顯著交互作用。

    2.6 不同處理水平下玉米幼苗各指標間的相關(guān)性分析

    采用相關(guān)性熱圖對玉米地上形態(tài)學(xué)指標、氣體交換參數(shù)、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行分析,結(jié)果(圖4)表明,玉米幼苗地上部分株高與莖粗、葉寬、葉面積之間呈極顯著正相關(guān),皮爾森相關(guān)系數(shù)分別為0.871、0.843、0.777。其葉片凈光合速率與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān),相關(guān)性系數(shù)分別為0.827、0.939、0.870、0.890;蒸騰速率與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān),其值分別為0.783、0.926、0.860、0.867;胞間 CO2濃度與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān),其值分別為0.883、0.941、0.944、0.907;氣孔導(dǎo)度與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān),相關(guān)性系數(shù)分別為0.768、0.874、0.778、0.826;水分利用效率與株高、莖粗、葉寬、葉面積呈極顯著正相關(guān),其皮爾森相關(guān)系數(shù)分別為0.845、0.930、0861、0811。葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量與凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、最大量子產(chǎn)量、光化學(xué)猝滅系數(shù)、電子傳遞速率、潛在活性極顯著正相關(guān)。而非光化學(xué)猝滅系數(shù)與地上形態(tài)學(xué)指標、葉綠素含量、氣體交換參數(shù)、最大量子產(chǎn)量、光化學(xué)猝滅系數(shù)、電子傳遞速率呈極顯著負相關(guān)。綜上表明,光合特性的提高可能在一定程度上影響玉米的其他生理途徑,進而對地上部形態(tài)學(xué)產(chǎn)生影響。

    3 討論與結(jié)論

    干旱脅迫是造成植物減產(chǎn)的主要非生物脅迫因子。植物對不利環(huán)境有直接和間接的反應(yīng),通過利用植物與根際土壤微生物的共生關(guān)系,可以增強植物對逆境脅迫的耐受性,有助于減輕干旱脅迫對植物生長的不利影響[22]。綠色木霉作為植物促生劑,能促進幼苗生長,增加作物產(chǎn)量[23-24]。前人研究表明,接種木霉不但能夠改善甘蔗的農(nóng)藝性狀,而且改善了甘蔗的營養(yǎng)狀況和生理代謝,減輕了干旱對甘蔗的不利影響[25]。本研究中,通過綠色木霉灌根處理,對玉米地上部分農(nóng)藝性狀有一定的促進作用,且干旱脅迫能顯著促進株高、莖粗、葉寬、葉面積的增長,這與在小麥上的研究結(jié)果[26]一致。Virginia Estévez-Geffriaud等的研究表明,木霉減輕了干旱脅迫對玉米光合作用的抑制,同時提高了玉米葉片的相對含水量、水分利用效率、PSⅡ最大效率和光合作用[27]。干旱脅迫下,玉米幼苗光合能力下降,干物質(zhì)積累減少[28],說明玉米遭遇干旱脅迫時,葉片光合能力的強弱嚴重影響其產(chǎn)量[29-31]。本試驗結(jié)果顯示,DSCK組的玉米葉片氣孔導(dǎo)度顯著降低,這影響水分和CO2的進出,使得蒸騰速率、胞間CO2濃度、水分利用效率顯著降低。在干旱條件下施加綠色木霉,玉米幼苗氣體交換參數(shù)的變化幅度與DSCK、CK處理均存在差異。說明綠色木霉可以提高干旱脅迫條件下玉米幼苗的光合作用強度。

    光合色素是影響植物光合作用的關(guān)鍵因素之一,它們能捕獲光能并能產(chǎn)生還原性能量[32]。早期研究指出,光合色素含量可以反映植物受損害程度,在一定范圍內(nèi),光合色素含量與干旱脅迫程度成反比[33]。在本研究中,DSTK與DSCK處理組相比,玉米幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著提高,這與前人的研究結(jié)果[34]一致。

    利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化分析植物在逆境下的受損程度,研究發(fā)現(xiàn)真菌能提高熱耗散熒光猝滅系數(shù)來緩解對植物PSⅡ的傷害作用[35]。本研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下玉米幼苗與CK相比,光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著下降,非光光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著上升。DSTK與DSCK相比,F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、qP、ETR各參數(shù)顯著升高(Plt;0.05)。通過改變?nèi)~綠素?zé)晒鈪?shù),提高其耐旱能力。

    綜上所述,采用盆栽試驗,在綠色木霉接種處理下對玉米幼苗的生理指標、光合特性參數(shù)、色素含量、葉綠素?zé)晒馓匦跃兴岣?。在干旱脅迫下,對玉米進行綠色木霉灌根處理,玉米幼苗能夠通過提升光合色素含量、光合作用能力、加快電子傳遞速率、增大電子傳遞活性等一系列措施增強玉米對不良環(huán)境的抵御。因此,綠色木霉在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有廣闊的應(yīng)用前景。

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