比例尺下的哺乳動物腦

一項跨物種研究分析了哺乳動物的腦-體型關(guān)系，發(fā)現(xiàn)它們并不遵循通常假設(shè)的冪律標(biāo)度關(guān)系，這兩個變量在經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)換后并非呈現(xiàn)線性關(guān)系。相反，腦和體型之間呈現(xiàn)一種曲線關(guān)系。

不同物種的腦在尺寸、形狀和結(jié)構(gòu)方面存在顯著差異，而腦的尺寸往往與體型相關(guān)（這是因為腦主要支持機體的軀體功能）。隨著體重的增加，腦容量也會增加，但這種增加呈現(xiàn)出一種非線性的趨勢，也被稱為負異速增長（腦容量增長速率隨著體重增加而降低）。然而，一個長期存在的謎題是，恒溫動物腦和體型間的數(shù)學(xué)關(guān)系在不同分類單位（界、門、綱、目、科、屬和種）中并不相同。克里斯 · 文迪緹（Chris Venditti）等人在《自然-生態(tài)與進化》（Nature Ecology amp; Evolution）雜志中撰文，通過從根本上對腦-體重關(guān)系是否為線性關(guān)系提出質(zhì)疑，來探討這一分類單位的問題。

為了研究腦和體型的比例關(guān)系，研究者之前使用了一個冪函數(shù)，其中腦的尺寸等于a ×（體型）b。這一函數(shù)依據(jù)的是線性對數(shù)方程：log （腦尺寸）= a ×（log（b）+ log（體型）），其中a是截距，b是回歸斜率。然而，對哺乳動物和鳥類的研究表明，在不同分類等級進行腦-體重回歸后，斜率值（b）會有很大的變化。舉例來說，鼴鼠（安塞爾鼴鼠）這種動物的平均斜率值是0.17，而其屬（鼴鼠屬）的平均斜率值為0.5，科（濱鼠科）的值則為0.55，目（嚙齒目）的值為0.6。這就是所謂分類等級的問題。研究者們也在想辦法解決這一問題，一些人認為這只是因統(tǒng)計學(xué)而產(chǎn)生的假象。而解釋這一問題可能還需要結(jié)合兩個宏觀進化的原理。馬什-拉特規(guī)則（Marsh-Lartet rule）表明最近進化的生物譜系往往具有相對較大的腦，而柯普規(guī)則（Cope’s rule）則顯示最近進化的譜系傾向于擁有更大的體型。兩者結(jié)合就會在統(tǒng)計學(xué)中人為地增加回歸斜率的值，因為從較低到較高的分類等級來看，斜率會變得更陡峭（正如上述鼴鼠的例子）。

文迪緹等人利用創(chuàng)新的系統(tǒng)發(fā)育方法，報告了曲線關(guān)系能夠更好地呈現(xiàn)哺乳動物的腦-體重的比例變化（圖a）。具體來說，他們指出同一目中體型較大者會導(dǎo)致曲線回歸，其腦-體重斜率往往比更小者平緩。換句話說，隨著哺乳動物的體重增加，其腦的質(zhì)量也會增加，但增加的速率會隨著體重的增加而降低。這可能是由于對體型的選擇壓力在各種生態(tài)環(huán)境中帶來優(yōu)勢，譬如競爭、氣候變化和飲食特化。文迪緹等人認為，分類等級的問題實際上是由于忽視了腦-體重關(guān)系的曲線特性與柯普規(guī)則的結(jié)合效應(yīng)。他們的研究還表明，在哺乳動物中觀察到的馬什-拉特規(guī)則并非普遍現(xiàn)象，而是由嚙齒目、食肉目和靈長目這三個目所驅(qū)動產(chǎn)生的。值得注意的是，靈長目是相對于體型、腦的質(zhì)量發(fā)展速率最快的目：人腦的擴展速率相當(dāng)高，比其他哺乳動物快23倍。這有助于解釋人腦擴展為何達到了前所未有的尺寸。解除限制和適應(yīng)性腦-行為轉(zhuǎn)變等因素可能導(dǎo)致人類腦容量和認知能力的快速增加。生態(tài)學(xué)因素（譬如社會化、覓食和父母供養(yǎng)）促進了腦的擴展，形成了人腦關(guān)鍵的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)發(fā)展（譬如信息感知、處理、決策和運動執(zhí)行功能），也為人腦的進化史提供了潛在解釋。

這種曲線關(guān)系的結(jié)果尚不明確。盡管回歸擬合能夠更好地解釋我們觀測到的腦尺寸變化（尤其在哺乳動物和鳥類中較為突出），我們?nèi)圆磺宄X容量偏離擬合曲線會對認知有什么影響，即在曲線之上（比預(yù)期的更大，譬如靈長類）或是之下（比預(yù)期的更小，譬如嚙齒類）。這些跨物種的斜率值遠高于物種內(nèi)代表認知對等的斜率。文迪緹和同事們提出的曲線校正并沒有解決這一問題。腦容量在曲線回歸線中的殘差可能與原先的對數(shù)線性擬合的殘差一樣，并不能解釋特定物種的認知能力。舉例來說，腦化指數(shù)（觀測到的腦容量和預(yù)測的腦容量的比值）并不能解釋物種的認知能力，只是反映了絕對腦容量的大小。

研究哺乳動物和鳥類時出現(xiàn)的另一個問題是體重的測量誤差及其對分類等級問題的影響。由于個體生命周期中存在體型變異，那么就會出現(xiàn)更大的體型測量誤差，這就會導(dǎo)致恒溫動物的腦-體重關(guān)系的斜率傾向于更平緩。在較低的分類等級上誤差會更大，這是因為與更高分類等級的物種相比，親緣關(guān)系更密切的物種在成年體型上的變異較小。為了克服這一困難并對腦的進化有更全面的理解，是時候?qū)⒛抗馔断虿溉閯游锖网B類之外的動物了：研究變溫動物（尤其是輻鰭魚類）對理解腦尺寸的進化史具有一定價值，這是因為它們的生長方式并不固定。這類脊椎動物在成年后會繼續(xù)生長，這與恒溫動物基本固定的成年體型不同。這種持續(xù)的生長方式將體型的測量誤差對不同分類等級的腦-體重斜率的影響最小化。盡管變溫動物的腦體積相較于哺乳動物和鳥類的更小，但它們并不會出現(xiàn)分類等級的問題（圖b）。使用對數(shù)線性回歸的方法估算變溫動物的腦-體重斜率，我們會發(fā)現(xiàn)不同分類等級的物種斜率接近，均在0.5左右。通過研究各類脊椎動物群體——考慮到它們不同的感覺和運動能力，以及多樣的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)適應(yīng)情況——將幫助我們識別脊椎動物之間的共同特征，揭示從變溫動物到恒溫動物的進化改變，最終更好地理解腦和認知的進化。

資料來源 Nature Ecology amp; Evolution

本文作者澤尼 · 特利基（Zegni Triki）博士是瑞士伯爾尼大學(xué)生態(tài)與進化研究所首席研究員