萌發(fā)期沙蔥種子糖代謝對干旱脅迫的應(yīng)答反應(yīng)

摘要：為探究沙蔥種子萌發(fā)以及萌發(fā)期糖代謝如何響應(yīng)干旱脅迫，以沙蔥種子為材料，PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，測定沙蔥種子萌發(fā)期糖代謝生理生化指標(biāo)，闡明沙蔥種子萌發(fā)對干旱環(huán)境的響應(yīng)機理。結(jié)果顯示，PEG-6000溶液濃度為5%時，沙蔥種子萌發(fā)開始受到抑制，但發(fā)芽率和發(fā)芽勢仍分別有40.66%、22.66%，說明沙蔥種子在輕度干旱脅迫下仍有一定的發(fā)芽能力；PEG-6000溶液濃度為10%時，各萌發(fā)指標(biāo)明顯受到抑制，發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別為23.33%、16.00%；PEG-6000溶液濃度為20%時，發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別僅有15.33%、2.67%。隨著干旱脅迫程度的增加，沙蔥種子內(nèi)部的可溶性糖、麥芽糖、蔗糖、果糖和葡萄糖含量整體呈上升趨勢。相同程度的干旱脅迫下，隨著脅迫時間的延長，可溶性糖、麥芽糖和葡萄糖含量都有不同程度的下降。隨著干旱脅迫程度的增加，沙蔥種子中己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶活性整體呈增加趨勢，加速了糖酵解代謝，但干旱脅迫5 d時沙蔥種子中己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶活性的增加幅度整體小于干旱脅迫10 d。同時，隨著干旱脅迫的加劇，檸檬酸合酶和葡萄糖-6-磷酸脫氫酶活性整體均呈上升趨勢。相同干旱脅迫程度下，隨著脅迫時間的延長，ATP含量下降，但下降趨勢不明顯，表明沙蔥種子萌發(fā)初期對ATP含量的需求高于種子萌發(fā)后期。因此干旱脅迫加快了萌發(fā)期內(nèi)沙蔥種子糖代謝速度，以此來抵御干旱環(huán)境帶來的脅迫傷害。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；沙蔥種子；萌發(fā)期；可溶性糖；糖代謝

中圖分類號：S633.901 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）12-0176-07

種子萌發(fā)是植物生活史的關(guān)鍵時期，而水分則是影響植物種子正常萌發(fā)的重要因素之一，輕微干旱脅迫會抑制農(nóng)作物種子的萌發(fā)，嚴(yán)重時則造成種子死亡，進(jìn)而導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量下降甚至絕收，是對植物損害較大的災(zāi)害之一。在干旱脅迫下，植物種子細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會進(jìn)行主動積累，已有研究證明，在細(xì)胞的幾種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中，對穩(wěn)定滲透調(diào)節(jié)能力的相對貢獻(xiàn)是K+＞可溶性糖＞其他游離氨基酸＞Ca2+＞Mg2+＞脯氨酸［1］。所以在干旱脅迫下，細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)特別是K+和可溶性糖的積累是反映抗旱性強弱的有效指標(biāo)之一，而可溶性糖是種子萌發(fā)初期最主要的能量供應(yīng)物質(zhì)，對種子的萌發(fā)起著至關(guān)重要的作用。孫萍等研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加劇，長春花體內(nèi)可溶性糖總質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，其中葡萄糖和蔗糖作為主要的滲透調(diào)節(jié)因子參與了長春花的滲透勢調(diào)節(jié)，以此來適應(yīng)干旱脅迫［2］。無論是耐旱還是非耐旱植物，糖類物質(zhì)的積累都是植物種子適應(yīng)干旱脅迫獲得耐性的主要原因之一。

在干旱脅迫下，糖代謝對于脫水耐性來說可能具有至關(guān)重要的作用。植物在干旱脅迫下需要消耗大量的能量來提高耐旱性，而能量主要來源于糖酵解途徑，其中己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是糖酵解途徑中3種十分關(guān)鍵的不可逆酶［3-4］。ATP是光合磷酸化和氧化磷酸化的產(chǎn)物，是活細(xì)胞中最活躍的能量通貨，也是活細(xì)胞進(jìn)行新陳代謝最重要的生理指標(biāo)，為各種代謝活動的正常進(jìn)行保持了較高的能荷，植物的抗旱性能被直接和間接地增強，表現(xiàn)出對干旱脅迫的適應(yīng)性［5］。

沙蔥（Allium mongolicum Regel）為被子植物門百合科（Lilaceae）蔥屬（Allium）多年生鱗莖叢生草本植物，別稱野蔥、蒙古韭和蒙古蔥，葉簇生，基生葉細(xì)線形，具根莖，鱗莖柱形，花葶圓柱形，小花密集成半球形和球形傘形花序，花淡紫色至紫紅色［6］。沙蔥多數(shù)生長于陜西、寧夏、甘肅、青海、新疆和內(nèi)蒙古等省，其中甘肅和內(nèi)蒙古分布最多。沙蔥作為一種稀有的野生蔬菜，不僅能作為蔬菜使用，還可以加工為飼料，用于制藥，且具有保護(hù)和恢復(fù)生態(tài)等功能。目前國內(nèi)外對沙蔥的研究主要集中在種子休眠［7］、貯藏方式［8］、老化機制［9］和外源物質(zhì)對種子萌發(fā)的影響等［10］，但是對干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)期糖代謝活動變化情況等研究卻鮮有報道。

1 材料與分析

1.1 試驗處理

供試材料為內(nèi)蒙古自治區(qū)野生特有蔬菜種質(zhì)資源與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室25 ℃貯藏1年的沙蔥種子，于2023年2月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院內(nèi)蒙古自治區(qū)野生特有蔬菜種質(zhì)資源與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室智能培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗。沙蔥（Allium mongolicum Regel）種子千粒重和含水量分別為3.11 g和7.02%，經(jīng)2%次氯酸鈉溶液消毒10 min，用無菌水進(jìn)行反復(fù)沖洗后，在蒸餾水中浸種8 h。

處理組為PEG-6000溶液，其處理濃度分別為5%、10%、15%和20%，以蒸餾水處理作為對照（CK），每個處理重復(fù)3次，將培養(yǎng)皿置于20 ℃恒溫箱中培養(yǎng)，采用稱重法保持各PEG-6000溶液處理滲透勢不變。分別測定培養(yǎng)5、10 d時對照和不同PEG-6000處理下的沙蔥種子內(nèi)可溶性糖、三磷酸腺苷（ATP）含量及糖代謝關(guān)鍵酶活性。

1.2 萌發(fā)指標(biāo)測定

參考《國際種子檢驗協(xié)會（ISTA）》方法［11］，每隔24 h觀察并記錄種子萌發(fā)情況，計算各項萌發(fā)指標(biāo)，用游標(biāo)卡尺測量其胚根長并取平均值。

1.3 生理生化指標(biāo)測定

可溶性糖、蔗糖、葡萄糖、麥芽糖、果糖、ATP含量及己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、檸檬酸合酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶活性測定均采用上?？祈樕锟萍加邢薰緳z測試劑盒（http：//www.kselisa.com/）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計整理并繪圖，采用SPSS 22.0（多重比較選擇Duncan＇s方法）進(jìn)行顯著性差異分析（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對沙蔥種子萌發(fā)特性的影響

2.1.1 干旱脅迫對沙蔥種子發(fā)芽率、相對發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

如表1所示，隨著PEG-6000溶液濃度的升高，種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢均呈顯著下降趨勢。其中對照的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均最高，分別為71.33%、40.66%；在5%PEG處理下，發(fā)芽率和發(fā)芽勢較對照分別下降了30.67、18.00百分點；當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到15%時，發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別下降至20.66%、14.66%，10%PEG-6000、15%PEG-6000和20%PEG-6000處理下發(fā)芽率并無明顯差異。5%PEG-6000濃度處理下相對發(fā)芽率為56.92%，與15%PEG-6000和20%PEG-6000處理均差異顯著，表明隨著PEG-6000溶液濃度的不斷增加，沙蔥種子的發(fā)芽受到顯著的抑制作用。

2.1.2 干旱脅迫對沙蔥種子發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、鮮重和胚根長的影響

如表2所示，當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到5%時，沙蔥種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別為30.35、115.31，均與對照差異顯著；當(dāng) PEG-6000 濃度為10%時，發(fā)芽指數(shù)由對照的41.75降至17.61，活力指數(shù)由對照的201.79降至20.52，此時沙蔥種子萌發(fā)開始明顯受到抑制；當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到20%時，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別為4.73、2.52，沙蔥種子活力基本喪失。對照鮮重顯著高于干旱處理。對照處理下種子胚根長與5%PEG-6000處理下無顯著差異，但顯著高于其他處理，表明輕度干旱脅迫對種子胚根影響較小，重度干旱脅迫則會嚴(yán)重影響種子胚根生長。

2.2 干旱脅迫對沙蔥種子幼苗期可溶性糖含量的影響

2.2.1 干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)過程中可溶性糖含量的變化

如圖1所示，在干旱脅迫5、10 d時，可溶性糖含量均呈升高趨勢，其中干旱脅迫10 d下對照與各處理均有顯著差異，表明干旱脅迫可刺激幼苗通過增加可溶性糖含量來適應(yīng)干旱環(huán)境；20%PEG-6000處理下，可溶性糖積累明顯增加，與其余各處理均有著顯著差異；干旱脅迫5 d時各處理下的可溶性糖含量均高于脅迫10 d。

2.2.2 干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)過程中麥芽糖含量的變化

如圖2所示，干旱脅迫5、10d時，麥芽糖含量整體變化趨勢均隨著干旱脅迫的加劇而上升，其中 20%PEG-6000處理相比于對照分別高出135.17%、147.21%；干旱脅迫5 d時各處理麥芽糖含量均高于脅迫10 d，這可能是由于隨著干旱脅迫時間的延長，麥芽糖的產(chǎn)生受到了抑制。

2.2.3 干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)過程中蔗糖含量的變化

如圖3所示，在干旱脅迫5、10 d時，各處理下蔗糖含量均呈上升趨勢，對照與各干旱處理均有顯著差異，其中20%PEG-6000處理下蔗糖含量相比于對照分別高出94.43%、36.10%；干旱處理 5 d 時，10%PEG-6000、15%PEG-6000和20%PEG-6000處理間沒有顯著差異，而在干旱10 d時，20%PEG處理與其余各處理均有顯著差異，同時干旱脅迫10 d下各處理的蔗糖含量普遍高于脅迫5 d時，這可能是因為在種子萌發(fā)后期種子生長及貯藏物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)化中，有較多的蔗糖參與。

2.2.4 干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)過程中果糖含量的變化

如圖4所示，干旱脅迫5、10 d時，果糖含量均隨著干旱脅迫程度的加劇而上升，對照與各處理均有顯著差異，并且20%PEG-6000處理下果糖含量相比于對照分別高出88.50%、27.08%；干旱脅迫10 d時，各處理下果糖含量均高于脅迫5 d時，表明隨著干旱脅迫時間的延長，果糖含量增加。

2.2.5 干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)過程中葡萄糖含量的變化

如圖5所示，干旱脅迫5、10d時，葡萄糖含量均隨著干旱脅迫的加劇而上升，并且CK與其余各處理均有顯著差異，20%PEG處理比對照分別高出59.51%、75.00%；干旱脅迫5 d各處理葡萄糖含量均高于脅迫10 d時，說明隨著脅迫時間的延長，葡萄糖含量下降。

2.3 干旱脅迫對沙蔥種子萌發(fā)過程中糖代謝途徑幾種關(guān)鍵酶活性的影響

2.3.1 干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)過程中己糖激酶（HK）活性的變化

如圖6所示，隨著脅迫程度的增加，己糖激酶活性逐漸增強；對照處理與5%PEG-6000處理下己糖激酶活性差異不顯著，說明輕微干旱環(huán)境不會明顯影響糖酵解的第1步反應(yīng)；在干旱脅迫5 d與10 d時，20%PEG處理與其余各處理均呈顯著差異，相比于對照分別增加了33.64%、49.39%；干旱處理5 d與10 d相比，沙蔥種子內(nèi)己糖激酶活性變化不明顯，脅迫時間的延長并沒有明顯影響己糖激酶的活性。

2.3.2 干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)過程中磷酸果糖激酶（PFK）活性的變化

如圖7所示，隨著干旱脅迫的加重，沙蔥種子內(nèi)PFK活性逐漸上升；干旱脅迫5、10 d時，20%PEG-6000相比于對照分別增加了115.49%、37.57%；在干旱處理5 d時，對照與各組處理均有顯著差異，而干旱處理10 d時，對照與5%PEG-6000處理差異不顯著。干旱脅迫處理 10 d 時，各處理沙蔥種子內(nèi)PFK酶活性均高于處理 5 d 時，表明干旱脅迫程度的加重和時間的延長，均會使沙蔥種子中PFK活性上升。

2.3.3 干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)過程中丙酮酸激酶（PK）活性的變化

如圖8所示，隨著干旱脅迫的加重，各處理下PK活性呈先下降后上升的趨勢，其中5%PEG處理下PK活性最低，說明輕微干旱脅迫抑制了PK的活性；在干旱脅迫5、10 d時，20%PEG處理下PK活性相比于對照分別增加了15.27%、37.72%，并且脅迫10 d時對照與各干旱處理均呈顯著差異。

2.3.4 干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)過程中檸檬酸合酶（CS）活性的變化

如圖9所示，隨著干旱脅迫的加重，CS活性呈上升趨勢；對照與5%PEG-6000處理相比，處理5 d時CS活性變化不明顯，處理 10 d 時，其CS活性變化顯著；在20%PEG-6000處理下萌發(fā)期沙蔥種子中CS活性相比與對照分別增加了35.54%、33.17%，而各干旱脅迫在處理5 d與10 d時相比，沙蔥種子中CS活性變化不明顯，說明干旱脅迫時間的延長并不會明顯影響CS的活性，干旱程度的加重顯著影響CS的活性。

2.3.5 干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)期葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（G6PD）活性的變化

如圖10所示，在干旱脅迫5、10 d時，隨著干旱處理的加重，G6PD活性均呈上升趨勢，對照組與各干旱處理均有顯著差異，其中20%PEG-6000處理下G6PD活性比對照分別增加了87.22%、65.79%；各干旱處理5 d時G6PD活性均高于處理10 d時，這可能是由于隨著干旱脅迫時間的延長，干旱環(huán)境對戊糖磷酸途徑產(chǎn)生影響，使G6PD活性受到抑制。

2.4 干旱脅迫下沙蔥種子萌發(fā)過程中ATP含量的變化

如圖11所示，各處理下沙蔥種子在萌發(fā)過程中ATP含量隨著脅迫的加重而上升；干旱脅迫5 d與10 d時，對照與各干旱處理均有顯著差異，20%PEG處理下ATP含量相比于對照分別增加63.66%和84.19%，說明在干旱脅迫環(huán)境下，沙蔥種子內(nèi)可以迅速合成ATP，為其發(fā)育和逆境調(diào)節(jié)提供能量；干旱處理5 d與處理10 d相比，ATP含量差異不大，說明干旱脅迫程度對沙蔥萌發(fā)的影響強于干旱脅迫時間。

3 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)是一個復(fù)雜的植物生理生化、物質(zhì)代謝過程，受其內(nèi)部或外部生長物質(zhì)及環(huán)境因子的調(diào)控作用，直接或間接影響植物的生長和發(fā)育［12］。PEG-6000作為一種高分子滲透劑，可以人為地限制水分進(jìn)入種子的速率從而控制種子的吸水率和發(fā)芽進(jìn)程，引發(fā)種子內(nèi)各種細(xì)胞和酶的活性變化［13］。本研究以PEG-6000溶液模擬干旱對種子的脅迫，實際上是利用種子自身的滲透調(diào)節(jié)機制。通過試驗發(fā)現(xiàn)，當(dāng)PEG-6000溶液濃度為5%時，沙蔥種子萌發(fā)開始受到抑制，但發(fā)芽率與發(fā)芽勢仍有40.66%、22.66%，說明沙蔥種子在輕度干旱脅迫下仍有一定的發(fā)芽能力；當(dāng)PEG-6000溶液濃度達(dá)到10%時，各項萌發(fā)指標(biāo)明顯受到抑制，發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別為23.33%、16.00%；當(dāng)溶液濃度達(dá)到20%時，發(fā)芽率和發(fā)芽勢僅分別有15.33%、2.67%，這可能是由于隨著PEG-6000溶液滲透勢增加，引發(fā)種子胚細(xì)胞吸水困難，種子內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷，從而抑制了種子的萌發(fā)［14］。這與安霞等研究干旱脅迫對紅麻、亞麻和黃麻種子萌發(fā)的影響［15］以及羅穎潔等研究白三葉萌發(fā)期耐旱性的研究結(jié)果［16］一致。

根據(jù)各程度干旱脅迫處理的相對發(fā)芽率發(fā)現(xiàn)，當(dāng)PEG-6000濃度為5%時，其相對發(fā)芽率顯著高于15%PEG-6000和20%PEG-6000處理，為57.00%，說明低濃度的PEG-6000溶液對沙蔥種子的抑制效果不明顯。5%PEG-6000處理沙蔥種子胚根長與對照處理無顯著差異，但與其余各處理均有顯著差異，并且15%PEG-6000與20%PEG處理下胚根長分別僅為0.70、0.53 cm，這說明輕微干旱脅迫對沙蔥種子胚根影響較小，重度干旱脅迫則會嚴(yán)重影響沙蔥種子胚根發(fā)育。

糖是植物的組成部分，它們發(fā)揮許多關(guān)鍵的生化和結(jié)構(gòu)作用，以及作為儲存化合物的功能。此外，糖類物質(zhì)還被認(rèn)為是不同生化途徑的關(guān)鍵代謝產(chǎn)物和信號中間體［17］。本研究檢測了不同干旱脅迫程度與不同干旱脅迫時間下的沙蔥種子蔗糖、麥芽糖、葡萄糖、果糖含量的變化，這4種可溶性糖是種子的主要呼吸底物，其中相同的干旱脅迫天數(shù)下，隨著干旱脅迫程度的增加，沙蔥種子中麥芽糖、蔗糖、果糖和葡萄糖含量整體均呈上升趨勢。Kosar等在水分脅迫對向日葵的影響研究中發(fā)現(xiàn)，脅迫會誘導(dǎo)糖的積累，并且進(jìn)一步補充外源海藻糖會提高向日葵在干旱環(huán)境下的適應(yīng)性［18］；Samarah等在對干旱環(huán)境下大豆種子的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可以提高可溶性糖含量，說明在干旱脅迫環(huán)境下，沙蔥種子通過加快糖酵解代謝的速度對可溶性糖類進(jìn)行分解代謝，保護(hù)細(xì)胞內(nèi)溶酶體不遭受破壞，維持種子正常的呼吸代謝的需求，為種子萌發(fā)和適應(yīng)逆境環(huán)境提供大量能量［19］。相同程度的干旱脅迫下，隨著脅迫時間的延長，可溶性糖、麥芽糖、葡萄糖含量都有不同程度的下降，說明長時間的干旱環(huán)境會影響沙蔥種子中糖酵解代謝途徑，但影響并不明顯。有研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下的咖啡植物通過淀粉分解來進(jìn)行蔗糖積累以適應(yīng)脅迫［20］；并且Mohsenzadeh等觀察到一種鹽生草獐種子的可溶性糖含量與干旱持續(xù)時間呈正相關(guān)，這表明脅迫誘導(dǎo)的糖積累增強是植物維持其代謝過程功能的適應(yīng)性策略［21-22］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的增加，可溶性糖含量也增加，并且增加幅度顯著，這可能是由于干旱環(huán)境導(dǎo)致已經(jīng)發(fā)芽的沙蔥種子胚根吸水減少，從而可溶性糖含量增加，通過維持滲透穩(wěn)態(tài)和清除ROS來支持細(xì)胞成分，可溶性糖含量的增加主要是由于庫組織中儲存的淀粉分解，這些糖被送到下沉組織，以滿足種子萌發(fā)的能量需求，并促進(jìn)其他應(yīng)激反應(yīng)適應(yīng)機制。

可溶性糖主要是以單糖的形式進(jìn)入糖酵解等代謝途徑，而糖酵解途徑是植物呼吸和調(diào)節(jié)碳水化合物代謝的重要途徑［23-24］。葡萄糖和果糖通過糖酵解途徑進(jìn)一步代謝，產(chǎn)生能量（ATP）、還原劑（NADH）和丙酮酸［25］，Schwender等在油菜的研究中發(fā)現(xiàn)，90%的葡萄糖均是通過糖酵解途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸，由此可見糖酵解對植物生長的重要性［26］。在許多非生物脅迫下，糖酵解通常參與調(diào)節(jié)植物對環(huán)境的適應(yīng)性，同時糖酵解途徑是一個復(fù)雜的代謝過程，受相關(guān)酶活性的影響［27］。HK、PFK和PK都是糖酵解途徑中的關(guān)鍵限速酶。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后沙蔥種子內(nèi)HK、PFK和PK活性整體顯著增加，加速了糖酵解代謝，但在干旱脅迫5 d時沙蔥種子內(nèi)HK、PFK和PK活性的增加幅度小于干旱脅迫10 d時，這表明沙蔥種子內(nèi)通過不斷提高HK、PFK和PK活性來適應(yīng)干旱環(huán)境。戊糖磷酸途徑在種子萌發(fā)的過程中也起到關(guān)鍵的作用，可以產(chǎn)生NADPH作為還原力供生物合成使用，Huang等研究認(rèn)為，種子能夠萌發(fā)很大程度上依賴于戊糖磷酸途徑的增強［28-29］。在本研究中，隨著干旱脅迫的加劇，CS和G6PD活性整體均呈上升趨勢。因此，說明糖酵解途徑、戊糖磷酸途徑和三羧酸循環(huán)途徑在沙蔥種子的萌發(fā)和適應(yīng)干旱環(huán)境的過程中具有重要作用，干旱環(huán)境迫使沙蔥種子為了適應(yīng)逆境脅迫繼續(xù)萌發(fā)，糖酵解代謝變得活躍，產(chǎn)生大量的ATP及NADPH來為種子提供必需物質(zhì)，使種子可以正常萌發(fā)。

三磷酸腺苷（ATP）作為細(xì)胞直接的能量供應(yīng)者，在植物響應(yīng)非生物脅迫中起到重要的作用。在本研究中，相同干旱脅迫程度下，隨著萌發(fā)時間的延長，ATP含量下降，但下降趨勢不明顯，說明在沙蔥種子萌發(fā)初期，種子萌發(fā)對ATP含量的需求高于種子萌發(fā)后期；在干旱脅迫5 d和10 d時，各處理下種子內(nèi)ATP含量隨著脅迫程度的加重而上升，對照與各干旱處理均有顯著差異，20%PEG-6000處理下ATP含量相比于對照分別增加63.66%和84.19%，說明在干旱脅迫環(huán)境下，種子內(nèi)可以迅速合成ATP，為種子萌發(fā)和逆境調(diào)節(jié)提供能量。

隨著干旱脅迫程度的增加，沙蔥種子中的可溶性糖、麥芽糖、蔗糖、果糖和葡萄糖含量整體均呈上升趨勢。在相同程度的干旱脅迫下，隨著脅迫時間的延長，可溶性糖、麥芽糖和葡萄糖含量都有不同程度的下降，說明長時間的干旱會影響沙蔥種子的糖代謝，但影響并不明顯。并且當(dāng)干旱脅迫程度的加劇時，沙蔥種子中己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶活性整體呈增加趨勢，加速糖酵解代謝速率，但干旱脅迫5 d時沙蔥種子中己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶活性的增加幅度整體小于干旱脅迫10 d時，表明沙蔥種子通過不斷提高己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶活性來適應(yīng)干旱環(huán)境；同時，檸檬酸合酶和葡萄糖-6-磷酸脫氫酶活性整體均成上升趨勢，糖代謝變得活躍，產(chǎn)生大量的ATP及NADPH來為種子提供必需物質(zhì)，促使種子可以正常萌發(fā)。相同干旱脅迫程度下，隨著脅迫時間的延長，ATP含量逐漸下降，但下降趨勢不明顯，表明在沙蔥種子萌發(fā)初期對ATP含量的需求高于種子萌發(fā)后期；隨著干旱脅迫程度的增加ATP含量上升，說明在干旱脅迫環(huán)境下，種子內(nèi)可以迅速合成ATP，為種子萌發(fā)和逆境調(diào)節(jié)提供能量。

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收稿日期：2023-07-15

基金項目：內(nèi)蒙古自治區(qū)種業(yè)科技創(chuàng)新重大示范工程 “揭榜掛帥”項目（編號：2022JBGS0028）；國家自然科學(xué)基金（編號：31760081）；內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費項目（編號：BR22-11-06）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技成果轉(zhuǎn)化專項資金（編號：2021CG0023）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計劃（編號：2021GG0084）；中國科學(xué)院科技服務(wù)網(wǎng)絡(luò)計劃區(qū)域重點項目；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技重大專項（編號：2021ZD0001）。

作者簡介：魏鵬超（1997—），男，內(nèi)蒙古包頭人，碩士，主要從事沙生蔬菜優(yōu)勢抗逆基因篩選研究。E-mail：13171068251@163.com。

通信作者：楊忠仁，博士，教授，主要從事蔬菜種質(zhì)資源創(chuàng)新與生理生態(tài)等研究工作。E-mail：yangzhongren＿200@163.com。