特早熟早稻品種選育技術(shù)研究與應(yīng)用

摘要雙季早稻是糧食生產(chǎn)的重要組成部分。近年來(lái)，茬口緊張、季節(jié)性矛盾突出、自然災(zāi)害頻繁發(fā)生等問(wèn)題突出，生產(chǎn)上急需特早熟的早稻新品種。通過(guò)收集和鑒定優(yōu)異特早熟種質(zhì)資源，結(jié)合傳統(tǒng)育種和分子育種技術(shù)，在協(xié)調(diào)好特早熟和高產(chǎn)之間關(guān)系的基礎(chǔ)上，全面提升稻米品質(zhì)和抗性。現(xiàn)已創(chuàng)制一批特早熟早稻新品系，如廬早301、廬早302、南陵早3號(hào)、南陵早4號(hào)，這些新品系生育期均較對(duì)照品種早熟5d以上，且豐產(chǎn)性、抗病性和米質(zhì)表現(xiàn)優(yōu)良。該研究將為雙季早稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供新的思路與動(dòng)力。

關(guān)鍵詞水稻；特早熟早稻；種質(zhì)資源；分子育種

中圖分類(lèi)號(hào)S511"文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2024）24-0035-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.24.008

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

ResearchandApplicationofBreedingTechniquesofSpecial-earlyMaturingEarlyRiceVarieties

YUNPeng，ZHANGCai-juan，ZHOUKun-nengetal

（AnhuiAcademyofAgriculturalSciences，Hefei，Anhui230031）

AbstractDouble-croppingearlyriceisanimportantpartofstaplecroprice.Inrecentyears，therewereprominentproblems，suchasintensivecropsrotation，prominentseasonalcontradictions，frequentoccurrenceofnaturaldisasters.Therewasanurgentneedfornewspecial-earlymaturingearlyriceinproduction.Bycollectingandidentifyingexcellentspecial-earlymaturinggermplasmresources，combiningtraditionalbreedingandmolecularbreedingtechniques，weaimedtocoordinatetherelationshipbetweenearlymaturingandhighyield，andcomprehensivelyimprovericequalityandresistance.Anumberofnewspecial-earlymaturingearlyricevarietiesweredeveloped，suchasLuzao301，Luzao302，Nanlingzao3，Nanlingzao4，andthegrowthperiodofthemweremorethan5dearlierthanthecontrol.Andtheyieldability，diseaseresistanceandricequalitywereexcellent.Thisresearchprovidednewideasandimpetusforthedevelopmentofdouble-croppingearlyrice.

KeywordsRice;Special-earlymaturingearlyrice;Germplasmresources;Molecularbreeding

早稻作為雙季稻的第一季，對(duì)確保我國(guó)糧食安全起到重要作用^［1］。早稻主要分布在我國(guó)長(zhǎng)江中下游稻區(qū)，包括浙江、安徽、江西、湖北、湖南?。▍^(qū)）等，約占全國(guó)早稻產(chǎn)量的70%^［2］。2023年我國(guó)早稻播種面積達(dá)到473.31萬(wàn)hm2，單位面積產(chǎn)量5 986.50 kg/hm2，總產(chǎn)量2 833.7萬(wàn)t，約占水稻總產(chǎn)量的13.1%。

近年來(lái)雙季早稻生產(chǎn)面臨著重大挑戰(zhàn)，全國(guó)早稻種植面積和總產(chǎn)量總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)^［3-5］。早稻一般在3—4月份播種，7月中下旬收割^［6］?！半p搶”時(shí)節(jié)時(shí)間緊，勞動(dòng)強(qiáng)度大，用工成本高，極大降低農(nóng)民種糧積極性。尤其在溫光資源對(duì)于水稻生產(chǎn)屬于“一季有余，兩季不足”的地區(qū)，適當(dāng)提前早稻播期和選育特早熟早稻品種有利于避開(kāi)高溫?zé)岷?duì)早稻的影響，提高“雙搶”的勞動(dòng)效率，減輕高溫作業(yè)對(duì)勞動(dòng)者的危害，對(duì)爭(zhēng)取早晚稻雙季雙豐收有重要意義^［6-7］。

受全球氣候變化的影響，長(zhǎng)江中下游稻區(qū)每年7—9月由于臺(tái)風(fēng)的影響，導(dǎo)致洪澇災(zāi)害多發(fā)，嚴(yán)重威脅國(guó)家糧食安全，因此面對(duì)頻發(fā)的自然災(zāi)害選育適宜救災(zāi)專(zhuān)用的水稻品種已迫在眉睫^［8］。近年來(lái)，長(zhǎng)江中下游稻區(qū)在選用救災(zāi)品種上一般以中熟早稻品種為主，其生育期較長(zhǎng)（一般在110 d 以上）且耐寒性較差，作翻秋種植的救災(zāi)專(zhuān)用水稻產(chǎn)量一般較低，且部分農(nóng)田要到7月底才能從洪水中退出來(lái)。特早熟早稻品種具有更短的生育期，水稻生產(chǎn)自救的時(shí)間范圍更廣，具有重要的生產(chǎn)和社會(huì)價(jià)值。

水稻抽穗期是決定地域適應(yīng)性的關(guān)鍵性狀，直接影響產(chǎn)量。特定地域條件和生產(chǎn)目標(biāo)下，品種的抽穗期適宜才能實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的最優(yōu)化。水稻抽穗期是一個(gè)受環(huán)境條件影響的復(fù)雜數(shù)量性狀，隨著水稻功能基因組研究的深入，目前已克隆了超過(guò)20個(gè)抽穗期數(shù)量性狀位點(diǎn)（quantitative trait locus，QTL），抽穗期基因之間存在著復(fù)雜的調(diào)控關(guān)系，形成了復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)^［9］。水稻的抽穗期主要受2條信號(hào)途徑調(diào)控，在長(zhǎng)日照和短日照條件下具有不同的調(diào)控模式。其中一條是以Hd1為核心的調(diào)控通路OsGI-Hd1-Hd3a，其與雙子葉模式植物擬南芥中的GI-CO-FT通路相一致，說(shuō)明這條調(diào)控途徑相對(duì)保守；另一條途徑是以Ehd1為核心的調(diào)控通路（Hd1/Ghd7/DTH8）-Ehd1-Hd3a/RFT1，該通路在擬南芥中是沒(méi)有的^［9］。絕大部分長(zhǎng)江中下游地區(qū)的早稻品種都含有無(wú)功能型的Ghd7、無(wú)功能型的Ghd8和有功能型的Hd1^［10-12］。

安徽省蕪湖市星火農(nóng)業(yè)實(shí)用技術(shù)研究所選育出了特早熟早稻品種化感2205和南陵早2號(hào)，其生育期比對(duì)照提前10 d以上，但產(chǎn)量比對(duì)照低^［13-14］。鑒于此，筆者在對(duì)早稻種質(zhì)資源表型和基因型鑒定的基礎(chǔ)上，結(jié)合傳統(tǒng)育種和分子育種技術(shù)，在特早熟的前提下，兼顧產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性，在多年育種實(shí)踐基礎(chǔ)上，總結(jié)了一套完善成熟的特早熟早稻品種選育方法，選育出了一批特早熟早稻新品系參加省級(jí)以上區(qū)域和生產(chǎn)試驗(yàn)，如廬早301、廬早302、南陵早3號(hào)、南陵早4號(hào)等，為早稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供新的借鑒與動(dòng)力。

1選育方法

1.1種質(zhì)資源鑒定

為解析早稻和特早熟早稻基因組，為后續(xù)材料創(chuàng)制和改良提供依據(jù)，挑選了2份早稻品種早秈310和嘉興8號(hào)（生育期約110 d）、2份特早熟早稻品種化感2205和南陵早2號(hào)（生育期約95 d），進(jìn)行全基因組測(cè)序，通過(guò)RiceNavi數(shù)據(jù)庫(kù)（www.xhhuanglab.cn/tool/RiceNavi.html）對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)、抽穗期、抗性等相關(guān)的QTL位點(diǎn)進(jìn)行基因型分析，共獲得了319個(gè)QTL的基因型^［15］。首先，分析21個(gè)抽穗期相關(guān)QTL，這些基因中只有位于第3染色體上的Ehd4對(duì)抽穗期的影響在4個(gè)品種中出現(xiàn)差異，早稻品種早秈310中Ehd4是野生型，在長(zhǎng)光照下促進(jìn)抽穗，而早稻品種嘉興8號(hào)及2個(gè)特早熟早稻中的Ehd4是突變型，長(zhǎng)光照下延遲抽穗（表1）。因此，該位點(diǎn)不是控制特早熟的關(guān)鍵QTL。值得注意的是，3個(gè)主效抽穗期QTL Ghd7、Ghd8和Ghd7.1在4個(gè)品種中都是突變型，促進(jìn)抽穗，且Hd1位點(diǎn)均為野生型（表1），這與前人研究結(jié)果相符^［10-12］。利用RiceNavi數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行抽穗期QTL單倍型分析未能直接找到特早熟早稻品種化感2205和南陵早2號(hào)中的特早熟基因，這可能有2種原因。首先是RiceNavi數(shù)據(jù)庫(kù)分析還不夠深入，只給出了QTL對(duì)表型的作用方向，沒(méi)有具體分析QTL不同單倍型功能的強(qiáng)弱，基因功能強(qiáng)弱的差異同樣會(huì)導(dǎo)致抽穗期的差異；其次，這2份特早熟早稻品種中可能有未知新基因調(diào)控特早熟表型。這就需要構(gòu)建遺傳群體，定位和克隆特早熟QTL，進(jìn)而指導(dǎo)特早熟早稻的選育。

除了化感2205和南陵早2號(hào)，通過(guò)大規(guī)模篩選鑒定出了一批特早熟種質(zhì)資源。廣泛收集了國(guó)內(nèi)外粳稻種質(zhì)資源5200余份，對(duì)其中的3000余份資源進(jìn)行品質(zhì)、產(chǎn)量等性狀鑒定評(píng)價(jià)，篩選出一批早熟、優(yōu)質(zhì)、綜合性狀好的資源，如來(lái)自東北的粳稻AJ231和AH020在合肥的全生育期不超過(guò)80d，可為特早熟早稻提供基因資源。

1.2新材料創(chuàng)制

在種質(zhì)資源鑒定的基礎(chǔ)上，開(kāi)展了特早熟早稻材料的創(chuàng)制和新品種選育?？傮w目標(biāo)是比對(duì)照早稻品種早熟5～8d，產(chǎn)量與對(duì)照相當(dāng)，改良品質(zhì)和抗性。

首先是嚴(yán)格控制生育期，將化感2205和南陵早2號(hào)等特早熟資源與高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)早稻品種雜交，在F2代種植大群體，在田間篩選早熟且農(nóng)藝性狀優(yōu)良單株，自交至F4或F5代，檢測(cè)米質(zhì)基因（Wx、ALK、Chalk5等）和抗性基因（Pik、Pi2、Pigm等），提早淘汰部分株系。從F6代開(kāi)始，進(jìn)行米質(zhì)檢測(cè)、稻瘟病自然誘發(fā)病圃抗性鑒定、小區(qū)測(cè)產(chǎn)和多點(diǎn)試種以評(píng)估綜合性狀，最終選育出早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)抗病的新品種。

在全基因組診斷的基礎(chǔ)上，針對(duì)性地改良有缺陷的目標(biāo)性狀，創(chuàng)制出了一批早熟的中間材料。通過(guò)RiceNavi數(shù)據(jù)庫(kù)分析發(fā)現(xiàn)早秈310、嘉興8號(hào)、化感2205和南陵早2號(hào)中都不攜帶Pi2、Pigm等強(qiáng)抗稻瘟病基因。通過(guò)連續(xù)回交的方法結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇，成功將Pi2和Pigm基因?qū)朐缍i310背景。選用的Pi2基因供體是粵禾絲苗，Pigm基因供體是恢復(fù)系M858-Pigm（抗性基因來(lái)自谷梅4號(hào)）。通過(guò)4次回交得到了早秈310-Pi2和早秈310-Pigm中間材料，稻瘟病自然誘發(fā)鑒定和人工接種鑒定表明早秈310-Pi2和早秈310-Pigm的稻瘟病抗性與早秈310相比有了顯著增強(qiáng)，且生育期等其他農(nóng)藝性狀變化不大。早秈310-Pi2和早秈310-Pigm已經(jīng)應(yīng)用于新的早稻和特早熟早稻新品種選育。

RiceNavi數(shù)據(jù)庫(kù)分析發(fā)現(xiàn)，這4份材料中均不含已知的耐冷基因，而早稻一般在3月底至4月初播種，容易受倒春寒的影響，特別是以直播的方式種植；而用作翻秋種植的救災(zāi)專(zhuān)用水稻可能在灌漿成熟期遇到低溫寒潮。因此，有必要通過(guò)導(dǎo)入耐冷基因提高特早熟早稻的耐冷性。通過(guò)連續(xù)回交的方法結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇，將來(lái)自廣親和材料02428的HAN1基因和粳稻材料日本晴的COLD1基因?qū)肽狭暝?號(hào)中。目前還在進(jìn)行回交，有待得到穩(wěn)定的材料，評(píng)估其耐冷性和農(nóng)藝性狀。

利用特早熟早稻生育期短的特點(diǎn)，采用早稻、秋繁和南繁加代的方法，1年種植3季，極大提高了育種效率。將生育期調(diào)查、田間農(nóng)藝性狀考察、產(chǎn)量測(cè)定等工作安排在正季（3月底至4月初播種），成型株系同時(shí)安排3～4個(gè)不同試驗(yàn)點(diǎn)。秋繁安排在7月底至8月初播種，南繁一般在12月份播種，秋繁和南繁主要用于加代，可以進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇和稻瘟病抗性人工接種鑒定。

2選育結(jié)果

自2019年以來(lái)，按照上述特早熟早稻選育方法，成功育成一批特早熟早稻新品種，廬早301、廬早302、南陵早3號(hào)、南陵早4號(hào)這些新品系生育期均較對(duì)照品種早熟5d以上，豐產(chǎn)性、抗病抗逆性表現(xiàn)優(yōu)良，目前已參加安徽省特早熟早稻聯(lián)合體生產(chǎn)試驗(yàn)，其主要特點(diǎn)如下：

2.1廬早301全生育期103d左右，較對(duì)照品種（早秈310）早熟5d左右。株高78cm，每穗總粒數(shù)119.6粒，結(jié)實(shí)率81.2%，千粒重24.5g。中抗稻瘟病和白葉枯病，田間鑒定紋枯病發(fā)生輕。

2.2廬早302全生育期103d左右，較對(duì)照品種（早秈310）早熟5d左右。株高75cm，每穗總粒數(shù)134.1粒，結(jié)實(shí)率80.6%，千粒重21.6g。中抗稻瘟病，感白葉枯病，田間鑒定紋枯病發(fā)生輕。

2.3南陵早3號(hào)全生育期96d，較對(duì)照品種（早秈310）早熟10d左右。株高86cm，每穗總粒數(shù)135.6粒，結(jié)實(shí)率88.0%，千粒重27.5g。自然條件下小面積種植，未發(fā)生白葉枯病、稻瘟病、稻曲病，直播栽培未發(fā)生倒伏。

2.4南陵早4號(hào)全生育期97d，較對(duì)照品種（早秈310）早熟9d左右。株高88cm，每穗總粒數(shù)141.6粒，結(jié)實(shí)率87.1%，千粒重25.5g。自然條件下小面積種植，未發(fā)生白葉枯病、稻瘟病、稻曲病，直播栽培未發(fā)生倒伏。

3結(jié)語(yǔ)

早稻對(duì)保障我國(guó)糧食安全起到重要的作用，早稻種植目前面臨茬口銜接緊張、“雙搶”勞動(dòng)強(qiáng)度大、收獲時(shí)易受極端天氣影響、種植效益差等問(wèn)題，農(nóng)民種植積極性不高，因此縮短早稻生育期，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗特早熟早稻品種是解決上述問(wèn)題行之有效的措施。安徽省在特早熟早稻品種創(chuàng)制上取得一定的成果，安徽省蕪湖市星火農(nóng)業(yè)實(shí)用技術(shù)研究所選育出的特早熟早稻品種化感2205、南陵早2號(hào)，全生育期均在95 d左右，品質(zhì)優(yōu)、抗倒伏能力強(qiáng)，具有較強(qiáng)的生產(chǎn)和社會(huì)價(jià)值^［10-11］。

為了更好推進(jìn)特早熟早稻新品種選育，安徽省以早秈310作對(duì)照（全生育期108d），在2022年開(kāi)展了特早熟早稻聯(lián)合體試驗(yàn)。筆者團(tuán)隊(duì)將傳統(tǒng)育種方法與分子育種技術(shù)相結(jié)合，有針對(duì)性地建立了特早熟早稻選育技術(shù)體系，并成功選育了一批特早熟早稻新品系。在新品種選育的基礎(chǔ)上，需要和管理部門(mén)、種子企業(yè)、稻米加工企業(yè)和種植戶(hù)等共同努力，研發(fā)最適宜的特早熟早稻栽培技術(shù)體系，建立特早熟早稻示范基地、生產(chǎn)基地，普及培訓(xùn)栽培技術(shù)。

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