兩個豆天蛾種群滯育后生物學(xué)特性對基質(zhì)的響應(yīng)

摘 要 為探明不同環(huán)境條件下豆天蛾（Clanis bilineata tsingtauica Mell）滯育解除的差異，采集江蘇和湖北兩個豆天蛾地理種群，以被誘導(dǎo)滯育的豆天蛾老熟幼蟲為供試蟲源，設(shè)置黏土、砂土、細(xì)砂和菌渣4種基質(zhì)類型，分析豆天蛾滯育后蛹期、成蟲期和卵期生物學(xué)特性的差異。結(jié)果表明，在各基質(zhì)處理下，湖北種群在滯育期間的發(fā)育速率、化蛹率、蛹長、蛹質(zhì)量、成蟲交配率、單雌產(chǎn)卵量等生長指標(biāo)均優(yōu)于江蘇種群，表明野生豆天蛾種群在滯育后生長參數(shù)及繁殖力方面具有一定優(yōu)勢，是用于種群改良的優(yōu)異種質(zhì)資源。此外，基質(zhì)類型對豆天蛾不同種群滯育后各生物學(xué)特性存在不同程度影響。在砂土和細(xì)砂基質(zhì)處理下，豆天蛾發(fā)育速率、化蛹率、蛹質(zhì)量、成蟲羽化率、單雌產(chǎn)卵量和蛻皮激素等指標(biāo)均在較高水平，且均顯著高于黏土基質(zhì)處理（p＜0.05）。綜合分析不同基質(zhì)類型下豆天蛾兩個地理種群滯育后生物學(xué)特性及滯育激素水平差異，砂土和細(xì)砂基質(zhì)類型更有利于豆天蛾滯育解除，促進(jìn)豆天蛾化蛹、羽化和產(chǎn)卵。

關(guān)鍵詞 豆天蛾；種群；生物學(xué)特性；滯育；基質(zhì)

中圖分類號：S433.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.21.021

豆天蛾Clanis bilineata tsingtauica Mell屬鱗翅目（Lepidoptera）天蛾科（Sphingidae）云紋天蛾亞科（Ambulicinae）豆天蛾屬（Clanis）[1]，主要取食豆科植物葉片，分卵、幼蟲、蛹、成蟲4個蟲態(tài)，待老熟幼蟲不再取食后進(jìn)入土壤中進(jìn)行越冬滯育[2]。大多數(shù)變態(tài)昆蟲在蛹期不進(jìn)食，且基本保持不動，在此階段，昆蟲缺乏自我保護(hù)能力，容易受到不良環(huán)境和天敵的影響。因此，老熟幼蟲在化蛹前會選擇適當(dāng)場所進(jìn)行庇護(hù)，這對種群繁衍有至關(guān)重要的作用[3-4]。滯育是昆蟲長期適應(yīng)環(huán)境過程中形成的一種特性，該特性能夠促使種群發(fā)育整齊一致[5]。多數(shù)研究認(rèn)為，影響昆蟲滯育維持和解除的主要因素包括溫度、濕度、光周期等環(huán)境條件及外源激素物質(zhì)等[6-9]。基質(zhì)類型對昆蟲生長發(fā)育影響的研究相對較少，目前關(guān)于化蛹基質(zhì)對豆天蛾滯育后生物學(xué)特性影響的研究還未見報(bào)道。本試驗(yàn)以豆天蛾江蘇種群和湖北種群為供試蟲源，通過設(shè)置不同化蛹基質(zhì)類型，分析各基質(zhì)下豆天蛾滯育后生物學(xué)特性差異，探明豆天蛾滯育解除后促進(jìn)生長發(fā)育的最佳基質(zhì)類型，為提高豆天蛾幼蟲飼養(yǎng)效率提供理論支撐。

1" 材料與方法

1.1" 供試蟲源

江蘇種群蟲源于2022年9月采自連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院東辛試驗(yàn)基地豆天蛾飼養(yǎng)基地，湖北種群蟲源于2022年8月采自湖北省潛江市自然大豆田中。供試蟲源均為老熟幼蟲。將不同地理種群、大小一致的豆天蛾老熟幼蟲集中放置于連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院豆天蛾實(shí)驗(yàn)室備用。

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

待豆天蛾老熟幼蟲進(jìn)入滯育狀態(tài)后[10]，將其分別轉(zhuǎn)入裝有滅菌基質(zhì)的有孔透明塑料盒（長、寬、高分別為270 mm×150 mm×130 mm）中，每盒放置豆天蛾老熟幼蟲5頭，置于環(huán)境溫度25 ℃、濕度75%的LRH-250-G型恒溫光照培養(yǎng)箱中，光周期為10L∶14D（模擬自然條件的光周期）。試驗(yàn)設(shè)置黏土（T1）、砂土（T2）、細(xì)砂（T3）和菌渣（T4）4個化蛹基質(zhì)處理，基質(zhì)深度為12 cm。每個處理設(shè)置3個重復(fù)，每個重復(fù)200頭老熟幼蟲。

1.3" 測定項(xiàng)目和方法

1.3.1" 滯育持續(xù)時間和發(fā)育速率

待豆天蛾幼蟲滯育狀態(tài)解除后，記錄不同基質(zhì)下豆天蛾滯育解除日期，計(jì)算豆天蛾滯育持續(xù)時間（D）和發(fā)育速率（R=1/D）。

1.3.2" 蛹期生物學(xué)特性

待滯育幼蟲在實(shí)驗(yàn)盒中逐漸開始活動，即為解除滯育狀態(tài)[2]。在豆天蛾化蛹后，分別用電子天平和游標(biāo)卡尺測定各處理下豆天蛾蛹質(zhì)量和蛹長，分別記錄2個豆天蛾地理種群在不同處理下的化蛹?xì)v期和滯育后的化蛹率，各處理調(diào)查100頭。

化蛹?xì)v期（d）=全部化蛹時間 - 第一頭蛹化蛹時間

化蛹率=化蛹數(shù)/（化蛹數(shù)+幼蟲數(shù)）×100%

1.3.3" 成蟲生物學(xué)特性

隨著滯育解除的推進(jìn)，2個地理種群從蛹變態(tài)發(fā)育為成蟲，記錄第一頭蛹開始發(fā)育為成蟲至最后一頭蛹發(fā)育為成蟲所經(jīng)歷的時長，計(jì)算豆天蛾2個地理種群的成蟲羽化間期；同時將羽化的豆天蛾成蟲置于體積為1 m3的交配籠中，每個交配籠中放置200頭成蟲，待成蟲交配后，將雌蟲集中置于專用產(chǎn)卵盒中產(chǎn)卵，記錄各處理豆天蛾成蟲壽命和產(chǎn)卵日期，并統(tǒng)計(jì)單雌產(chǎn)卵量。

單雌產(chǎn)卵量（粒）=雌成蟲總產(chǎn)卵量/雌成蟲數(shù)量。

1.3.4" 保幼激素和蛻皮激素測定

在滯育期間取豆天蛾老熟幼蟲樣品置于液氮中研磨粉碎，準(zhǔn)確稱取0.2 g放入10 mL離心管中，加入2 mL乙酸乙酯；4 ℃水浴超聲30 min，結(jié)束后12 000 r·min-1離心5 min，取上清液；沉淀中加入2 mL甲醇再提取1次，合并2次上清液；氮?dú)獯蹈缮锨逡?，?.2 mL甲醇復(fù)溶，過0.22 μm濾膜，采用美國產(chǎn)安捷倫1260液相色譜串聯(lián)6420A質(zhì)譜儀進(jìn)行液質(zhì)檢測。色譜條件：色譜柱為poroshell 120 EC-C18反相色譜柱（2.1 mm×150.0 mm，2.7 μm），柱溫35 ℃，流動相A 0.1%甲酸水，流動相B甲醇，流速0.3 mL·min-1，進(jìn)樣體積2 μL。

1.4" 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和作圖；采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件，利用One-way ANOVA、Tukey’s HSD test對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 基質(zhì)對豆天蛾滯育解除的影響

由圖1可知，豆天蛾江蘇種群和湖北種群的滯育持續(xù)時間在各處理水平下均存在較大差異，表現(xiàn)為湖北種群的滯育持續(xù)時間較江蘇種群明顯縮短；不同基質(zhì)類型對豆天蛾滯育持續(xù)時間存在一定影響。兩個地理種群均表現(xiàn)為黏土處理下，豆天蛾滯育持續(xù)時間最長，其次為菌渣處理；江蘇種群在細(xì)砂處理下滯育持續(xù)時間最短，為49.3 d，而湖北種群在砂土處理下滯育持續(xù)時間最短，僅為34.2 d，但與細(xì)砂處理無顯著差異（p＞0.05）。根據(jù)滯育持續(xù)時間計(jì)算豆天蛾滯育解除過程中的發(fā)育速率，結(jié)果表明，兩個不同地理種群豆天蛾滯育解除后的發(fā)育速率存在一定差異，表現(xiàn)為湖北種群較江蘇種群發(fā)育進(jìn)程快；在不同基質(zhì)處理下，豆天蛾滯育解除后發(fā)育速率存在一定差異，各基質(zhì)處理下發(fā)育速率表現(xiàn)為細(xì)砂＞砂土＞菌渣＞黏土（見圖2）。

2.2" 基質(zhì)對豆天蛾蛹期生長參數(shù)的影響

由表1可知，不同地理種群和基質(zhì)類型對豆天蛾化蛹特性有一定影響。其中，蛹?xì)v期、蛹質(zhì)量和蛹長在不同地理種群間均存在極顯著差異（p＜0.01），化蛹率則存在顯著差異（p＜0.05）；基質(zhì)類型對蛹質(zhì)量和蛹長有顯著影響（p＜0.05），對蛹?xì)v期和化蛹率影響較小，在地理種群和基質(zhì)互作條件下，蛹?xì)v期和化蛹率差異均達(dá)到顯著水平（p＜0.05）。

由表2可知，不同地理種群和基質(zhì)類型對豆天蛾蛹?xì)v期、化蛹率、蛹質(zhì)量、蛹長等生長參數(shù)存在一定影響。各處理下，江蘇種群的蛹?xì)v期高于湖北種群，而化蛹率、蛹質(zhì)量和蛹長均表現(xiàn)為湖北種群優(yōu)于江蘇種群。同時，不同基質(zhì)處理下，豆天蛾化蛹特性也有差異，江蘇種群在黏土處理下，蛹?xì)v期最長，蛹質(zhì)量和蛹長最低，僅為3.35 g/頭和3.7 cm；細(xì)砂處理下蛹?xì)v期最短，僅為12.5 d，化蛹率和蛹長最高，分別達(dá)到87.89%和4.1 cm。湖北種群中，細(xì)砂和砂土處理下，蛹?xì)v期無顯著差異（p＞0.05），但均顯著短于黏土和菌渣處理（p＜0.05），砂土處理下，化蛹率和蛹長達(dá)到最高值，分別為91.61%和5.1 cm。蛹質(zhì)量以細(xì)砂處理最高，但是與砂土處理無顯著差異（p＞0.05）。

2.3" 基質(zhì)對豆天蛾成蟲生物學(xué)特性的影響

地理種群和基質(zhì)種類對豆天蛾成蟲生長發(fā)育產(chǎn)生一定影響（見表3）。單雌產(chǎn)卵量在種群間存在極顯著差異（p＜0.01），成蟲羽化率和雌蟲壽命在種群間存在顯著差異（p＜0.05）；單雌產(chǎn)卵量在不同基質(zhì)類型間存在極顯著差異（p＜0.01），而羽化率和雌成蟲壽命在不同基質(zhì)類型間差異未達(dá)到顯著水平（p＞0.05）。

由表4可知，相同基質(zhì)下，豆天蛾湖北種群成蟲羽化率和單雌產(chǎn)卵量均高于江蘇種群，雌成蟲壽命江蘇種群長于湖北種群。成蟲生物學(xué)特性在不同基質(zhì)處理下存在一定差異。兩個地理種群豆天蛾成蟲羽化率、雌成蟲壽命和單雌產(chǎn)卵量在細(xì)砂處理下均達(dá)到最大值，其中江蘇種群羽化率、雌成蟲壽命和單雌產(chǎn)卵量分別達(dá)到76.67%、4.3 d、127粒，湖北種群羽化率、雌成蟲壽命和單雌產(chǎn)卵量分別達(dá)到86.93%、3.6 d、136粒；其次為砂土和菌渣處理，黏土處理下各指標(biāo)均為最低值。與菌渣和黏土處理相比，砂土和細(xì)砂處理下各成蟲特性均顯著升高（p＜0.05）。 砂土和細(xì)砂處理間，各成蟲特性均無顯著差異。

2.4 基質(zhì)對豆天蛾滯育相關(guān)激素的影響

在各基質(zhì)處理下，江蘇種群豆天蛾滯育期間保幼激素高于湖北種群（見圖3），而蛻皮激素表現(xiàn)為湖北種群高于江蘇種群（見圖4）。不同基質(zhì)處理對豆天蛾體內(nèi)滯育相關(guān)激素有一定影響，兩個地理種群豆天蛾保幼激素水平以黏土處理最高，分別為0.45 ng·mL-1和0.22" ng·mL-1，其次為菌渣處理，砂土和細(xì)砂處理較低，且顯著低于另外兩個基質(zhì)處理（p＜0.05）。兩個種群豆天蛾體內(nèi)蛻皮激素則以砂土和細(xì)砂處理較高，顯著高于黏土和菌渣處理（p＜0.05），其中江蘇種群蛻皮激素在細(xì)砂處理下達(dá)到最高，為5.76 ng·mL-1，湖北種群的蛻皮激素以砂土處理最高，為8.74 ng·mL-1。表明隨著豆天蛾滯育進(jìn)程推進(jìn)，砂土和細(xì)砂處理能夠保持較高水平的蛻皮激素和較低水平的保幼激素，有利于豆天蛾滯育解除。

3 討論與結(jié)論

3.1" 討論

在種群差異方面，有研究認(rèn)為，種群退化現(xiàn)象在昆蟲飼養(yǎng)過程中普遍存在[11]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，豆天蛾湖北野生種群在滯育期間的發(fā)育速率、化蛹特性、羽化特性及繁殖能力均優(yōu)于江蘇飼養(yǎng)種群，分析可能是由于單一種群在常年人工飼養(yǎng)過程中容易近親繁殖，出現(xiàn)蟲體變小、自身抗病能力降低、生長發(fā)育緩慢、生殖力下降等問題，導(dǎo)致豆天蛾出現(xiàn)明顯的種群退化現(xiàn)象。這與前人關(guān)于煙蚜（Myzus persicae）和傘裙追寄蠅（Exorista civilis Rondani）的研究結(jié)論基本一致[12-13]。但也有研究認(rèn)為，梨小食心蟲（Grapholita molesta Busch）室內(nèi)繼代飼養(yǎng)種群的生存能力優(yōu)于自然種群，即不存在明顯的退化現(xiàn)象[14]。

化蛹場所對昆蟲生長、發(fā)育及繁衍具有重要意義[15]，多數(shù)昆蟲的老熟幼蟲一般在化蛹前會離開寄主植物，選擇在寄主植物周圍化蛹，并鉆入土壤中做蛹室[16]。陳法軍等研究表明，棉鈴蟲（Heliothis armigera Hubner）處于老熟幼蟲階段后，會在土壤中挖“U” 形蛹道，在地下3～5 cm處建立蛹室完成化蛹過程[17]。黃野螟（Heortia vitessoides）在老熟幼蟲階段會吐絲，并在土壤1～3 cm深處做蛹室化蛹[18]。昆蟲在土壤中化蛹常會受到非生物因素影響[19]。其中，溫度和土壤含水量對昆蟲滯育后蛹期和成蟲期特性具有重要影響，相關(guān)研究較多[20-24]。此外，基質(zhì)類型對昆蟲化蛹、羽化和繁殖也存在一定影響。黏土土粒之間大孔隙少，通氣性和透水性較差，但保水保肥力強(qiáng)；而砂土土壤顆粒間孔隙較大，具有較好的通透性，但保水性較差[25]；菌渣是栽培食用菌后殘余的菌棒基料等固體廢棄物，含有豐富的木質(zhì)素、纖維素、半纖維素[26]。韓云等研究認(rèn)為，適宜豆大薊馬化蛹和羽化的基質(zhì)類型為砂壤土和砂土，其中砂壤土效果最優(yōu)[27]。本研究中，砂土和細(xì)砂基質(zhì)處理下，豆天蛾滯育持續(xù)時間較其他兩個基質(zhì)處理短，發(fā)育速率、化蛹率、蛹質(zhì)量、成蟲羽化率、單雌產(chǎn)卵量和蛻皮激素等指標(biāo)均在較高水平，且均顯著高于黏土基質(zhì)處理，而菌渣處理下，各生長發(fā)育指標(biāo)也優(yōu)于黏土處理，結(jié)合相關(guān)激素水平變化，說明砂土和細(xì)砂基質(zhì)類型更有利于豆天蛾滯育解除，促進(jìn)豆天蛾化蛹、羽化和產(chǎn)卵，從而提高豆天蛾幼蟲飼養(yǎng)效率。這與王慧芳[28]關(guān)于灰茶尺蠖的研究結(jié)果基本一致，均認(rèn)為砂土能夠縮短滯育持續(xù)時間，有利于昆蟲化蛹、羽化及繁殖。本試驗(yàn)條件下，砂土和細(xì)砂基質(zhì)對縮短豆天蛾滯育時間、促進(jìn)化蛹和羽化有積極作用，初步分析，可能是由于砂土和細(xì)砂孔隙大、透氣性好，極大程度減少了滯育期間的蟲體消耗。本試驗(yàn)主要分析了黏土、砂土、細(xì)砂和菌渣等4種不同基質(zhì)類型對豆天蛾滯育后生物學(xué)特性的影響，化蛹基質(zhì)均為單一類型，未開展兩種或多種基質(zhì)混配條件下豆天蛾化蛹和羽化特性的研究?；|(zhì)中成分含量是否對豆天蛾化蛹、羽化和繁殖有影響，還有待進(jìn)一步研究，下一步將設(shè)置更多單一或混配基質(zhì)類型，同時研究基質(zhì)主要成分對豆天蛾滯育后生物學(xué)特性的影響，促進(jìn)豆天蛾生長發(fā)育和繁殖，為探明豆天蛾滯育機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)，實(shí)現(xiàn)豆天蛾高效繁殖。

3.2" 結(jié)論

本試驗(yàn)初步探明了兩個豆天蛾地理種群滯育后生物學(xué)特性對不同化蛹基質(zhì)的響應(yīng)差異。對豆天蛾滯育持續(xù)時間、化蛹特性及成蟲生物學(xué)特性進(jìn)行分析，認(rèn)為湖北野生種群的生長發(fā)育和繁殖特性明顯優(yōu)于江蘇飼養(yǎng)種群。此外，砂土和細(xì)砂兩種基質(zhì)類型能有效縮短豆天蛾滯育持續(xù)時間和蛹期，提高化蛹率、蛹質(zhì)量、羽化率和單雌產(chǎn)卵量。本研究可為豆天蛾幼蟲高效飼養(yǎng)提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：敬廷桃）