大豆TrxG基因家族鑒定及表達(dá)模式分析

摘 要：" 為探究TrxG（trithorax group）基因在大豆中的分布及響應(yīng)大豆非生物脅迫的調(diào)控機(jī)制，該文通過生物信息學(xué)方法和實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)對大豆GmTrxG基因家族成員的理化性質(zhì)、系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系、結(jié)構(gòu)域組成、基因表達(dá)情況進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：（1）在大豆中共鑒定到15個(gè)GmTrxG基因家族成員，編碼氨基酸長度為982～2 394 aa的親水性蛋白。（2）GmTrxG蛋白成員可被細(xì)分為3個(gè)亞族，并且每個(gè)亞族成員均含有1個(gè)SET結(jié)構(gòu)域。（3）絕大多數(shù)GmTrxG基因在大豆莖尖、葉、花中的表達(dá)量較高。（4）GmSDG2a/b/c/d基因在高溫、干旱脅迫下持續(xù)高表達(dá)；GmSDG2b/c和GmSDG14c受低溫脅迫誘導(dǎo)表達(dá)；GmSDG2a/b、GmSDG14c和GmSDG25a/b受鹽害脅迫表達(dá)上調(diào)。（5）大多數(shù)GmTrxG基因在茉莉酸（JA）和水楊酸（SA）激素處理下表達(dá)上調(diào)。由此可見，GmTrxG基因受到不同非生物脅迫的差異調(diào)控，成員GmSDG2a/b/c/d、GmSDG14c和GmSDG25a/b可能在大豆非生物脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要作用。該研究結(jié)果為進(jìn)一步探究大豆GmTrxG基因家族成員的生物學(xué)功能提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 大豆， GmTrxG基因家族， 非生物脅迫， 激素誘導(dǎo)， 表達(dá)模式

中圖分類號：" Q943"文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）12-2222-10

Identification and expression pattern analysis of soybean TrxG gene family

JIANG Ling， YANG Xiaofeng， PENG Ming， GU Xiaoyan ， ZHOU Hong*

（ Crop Research Institute of Hunan Province， Changsha 410125， China ）

Abstract：" TrxG （trithorax group） gene family is conserved and widely existed in plants and animals， and plays important roles in regulating gene expression and maintaining normal growth and development of organisms. In order to investigate the distribution of TrxG genes in soybean and its regulatory mechanism in response to abiotic stress of soybean， the physicochemical properties， phylogenetic relationship， composition of domains and genes expression of soybean GmTrxG gene" family were analyzed by bioinformatics method and real-time fluorescence quantitative PCR. The results were as follows： （1） A total of 15 GmTrxG gene family members were identified in soybean， encoding hydrophilic proteins with the length of 982-2 394 aa amino acids. （2） GmTrxG protein members could be divided into three subfamilies， and members of each subfamily contained a SET domain. （3） The expression levels of most GmTrxG genes were highly expressed in stem tips， leaves and flowers of soybean. （4） The genes GmSDG2a/b/c/d were constantly and highly expressed by heat shock and drought. GmSDG2b/c and GmSDG14c were strongly induced by the stress of low temperature， and the genes GmSDG2a/b， GmSDG14c and GmSDG25a/b were up-regulated by salt. （5） Most GmTrxG genes were up-regulated under the treatment of jasmonic acid （JA） and salicylic acid （SA）. In conclusion， GmTrxG genes are differentially regulated by different abiotic stresses， and members GmSDG2a/b/c/d， GmSDG14c and GmSDG25a/b may play an important role in soybean response to abiotic stress. The results provide a scientific reference for further exploring the biological function of soybean GmTrxG gene family members.

Key words：soybean， GmTrxG gene family， abiotic stress， hormone induction， expression patterns

在過去的20年里，世界范圍內(nèi)的高溫、干旱等自然災(zāi)害發(fā)生次數(shù)與持續(xù)時(shí)間顯著增加，嚴(yán)重影響了人類糧食安全。大豆（Glycine max）作為一種重要的糧油飼兼用作物，為人類和動(dòng)物提供了豐富的植物蛋白質(zhì)和油脂等營養(yǎng)物質(zhì)，其生長受外界環(huán)境嚴(yán)重影響。利用現(xiàn)代生物信息學(xué)和生物技術(shù)手段挖掘參與大豆逆境脅迫響應(yīng)的關(guān)鍵基因并加以利用，以提高大豆對逆境脅迫的耐受性，是提高大豆產(chǎn)量與品質(zhì)的重要手段。

表觀遺傳調(diào)控主要包括DNA甲基化、組蛋白修飾、染色質(zhì)重塑、非編碼RNA調(diào)控等（Peixoto et al.， 2020），在保證生命體的正常生長、發(fā)育與繁衍等方面起重要作用（Liang et al.， 2020；Turgut-Kara et al.， 2020；Citovsky， 2022；楊濤等， 2022）。組蛋白賴氨酸甲基化修飾是由特異的組蛋白賴氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶（histone lysine methyltransferases， HKMTs）所催化，并且這樣的甲基化修飾可以是單甲基化（me1）、雙甲基化（me2）和三甲基化（me3）（Lachner et al.， 2003；Liu et al.， 2010；張淼等，2022）。通常情況下，組蛋白H3第4位賴氨酸（K4）的me3（H3K4me3）和H3K36me3與基因轉(zhuǎn)錄激活有關(guān)；H3K9me2和H3K27me3與基因轉(zhuǎn)錄抑制有關(guān)（Stillman， 2018）。

HKMTs是一類含有SET（Suppressor of variegation，Enhancer of zeste，Trithorax）結(jié)構(gòu)域的家族。SET結(jié)構(gòu)域是由130個(gè)氨基酸組成的保守結(jié)構(gòu)域，在真核生物中廣泛存在（Liu et al.， 2019；Zhou et al.， 2020）。已知擬南芥中至少存在49個(gè)含有SET結(jié)構(gòu)域的SDG（SET DOMAIN GROUP ）蛋白成員，并被細(xì)分為7個(gè)亞族（Ng et al.， 2007）。其中TrxG（Trithorax Group）亞族包括5個(gè)ARABIDOPSIS TRITHORAX 1-5（ATX1-5）蛋白成員、2個(gè)ARABIDOPSIS TRITHORAX-RELATED（ATXR）蛋白成員ATXR3和ATXR7（Chen et al.， 2017；Pinon et al.， 2017）。擬南芥TrxG基因家族被證明參與了植物開花時(shí)間調(diào)控，根、葉、花器官以及孢子體、配子體發(fā)育，種子休眠，逆境脅迫響應(yīng)等（Shafiq et al.， 2014；Berr et al.， 2015；Lee et al.， 2021；Ornelas-Ayala et al.， 2022）。然而，目前有關(guān)其在大豆中的同源基因家族GmTrxG成員的鑒定及參與逆境脅迫響應(yīng)的生物學(xué)功能卻未見報(bào)道。

本研究以大豆為研究材料，利用生物信息學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)手段對GmTrxG基因家族開展其理化性質(zhì)、保守結(jié)構(gòu)域以及表達(dá)模式分析，擬探討以下問題：（1）大豆中GmTrxG基因家族成員數(shù)量、染色體位置分布及理化性質(zhì)；（2）GmTrxG基因家族成員系統(tǒng)進(jìn)化樹、保守結(jié)構(gòu)域、基因特征、表達(dá)模式等；（3）篩選特異性響應(yīng)高溫、低溫、鹽害、干旱脅迫以及茉莉酸（jasmonic acid，JA）和水楊酸（salicylic acid，SA）激素誘導(dǎo)的GmTrxG基因成員。本研究對于進(jìn)一步解析大豆GmTrxG基因的功能及其響應(yīng)逆境脅迫的作用機(jī)制具有重要參考意義，也可為耐逆大豆新種質(zhì)的創(chuàng)制提供新的遺傳資源。

1" 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究選用栽培大豆品種“湘春2701”作為實(shí)驗(yàn)材料，于25 ℃ 恒溫、70% 濕度、中日照（12 h光照/12 h黑暗）條件下的植物生長室內(nèi)生長。待大豆幼苗生長至第1個(gè)三出復(fù)葉完全展開時(shí)，模擬高溫、低溫、鹽害、干旱以及激素（JA、SA）處理。具體如下：（1）將大豆幼苗分別置于40 ℃和4 ℃的光照培養(yǎng)箱中以模擬高溫和低溫脅迫；（2）分別使用150 mmol·L-1的NaCl和10% PEG6000溶液澆灌大豆幼苗以模擬鹽害和干旱脅迫；（3）對大豆幼苗葉片分別噴施200 μmol·L-1茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）和2 mmol·L-1水楊酸（SA）溶液以模擬JA和SA激素處理。對于模擬高溫、低溫、鹽害、干旱脅迫的大豆幼苗分別于0、24、48 h取樣；而JA和SA處理的大豆幼苗分別于0、4、8 h取樣。以上實(shí)驗(yàn)均包含3次獨(dú)立的生物學(xué)重復(fù)。

1.2 TrxG家族蛋白成員的獲得與鑒定

以擬南芥TrxG蛋白序列（ATX1-5、ATXR3和ATXR7）分別作為參考序列，在Phytozome數(shù)據(jù)庫（https：//phytozome-next.jgi.doe.gov/）中進(jìn)行檢索和比對分析。將獲得的可能同源蛋白序列于SMART數(shù)據(jù)庫（http：//smart.embl-heidelberg.de/）和NCBI中CDD在線預(yù)測網(wǎng)站（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi？）進(jìn)行結(jié)構(gòu)域組成分析，確定大豆GmTrxG蛋白成員，并依據(jù)其與相應(yīng)擬南芥TrxG蛋白的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近依次以a、b、c、d進(jìn)行命名。

1.3 染色體位置、基因結(jié)構(gòu)、結(jié)構(gòu)域組成以及蛋白理化性質(zhì)分析

在Phytozome數(shù)據(jù)庫中獲取大豆GmTrxG家族成員基因ID、轉(zhuǎn)錄本數(shù)量、染色體上分布位置、基因序列、CDS序列、氨基酸序列等。利用在線工具GSDS（http：//gsds.gao-lab.org/）繪制基因結(jié)構(gòu)圖。利用SMART網(wǎng)站在線分析各蛋白的結(jié)構(gòu)域組成特征。利用Expasy在線數(shù)據(jù)庫（https：//web.expasy.org/protparam/）分析各成員蛋白的相對分子質(zhì)量和等電點(diǎn)等理化性質(zhì)。

1.4 系統(tǒng)進(jìn)化樹的構(gòu)建

運(yùn)用Clustal X 1.83軟件對擬南芥和大豆TrxG家族成員的氨基酸序列進(jìn)行多重序列比對。使用MEGA 7.0軟件中的比鄰法（neighbor-joining，NJ）構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹，設(shè)置參數(shù)如下：校驗(yàn)參數(shù)Bootstrap method 為500；替換模型為Poisson model；缺口設(shè)置為Pairwise deletion。

1.5 TrxG基因家族成員在不同組織、器官中的表達(dá)模式分析

從Phytozome數(shù)據(jù)庫中收集大豆GmTrxG基因家族成員在不同組織、器官（包括根、根尖、側(cè)根、莖、莖尖、葉、花、種子等）中的FPKM數(shù)據(jù)，利用TBtools軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析并繪制基因表達(dá)熱圖。

1.6 實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測

Trizol法提取不同脅迫處理下的大豆幼嫩葉片總RNA，利用反轉(zhuǎn)錄試劑盒（Fermantas，K1622）合成cDNA。以合成的cDNA為模板，使用SYBR Green Master mix（Applied Biosystems，A25742）進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測。PCR體系如下：2×SYBR Green Master mix 10 μL；正反向引物F和R各0.4 μL；cDNA模板1 μL；ddH2O 8.2 μL。利用CFX96 C1000 Touch（伯樂公司，美國）熒光定量 PCR儀進(jìn)行PCR擴(kuò)增反應(yīng)，反應(yīng)程序：預(yù)熱95 ℃，2 min；預(yù)變性95 ℃，40 s；40個(gè)循環(huán)：變性95 ℃，10 s；退火和延伸60 ℃，30 s。使用2-SymbolDA@SymbolDA@Ct法計(jì)算基因相對表達(dá)量。大豆GmActin（Glyma.18G290800）基因作為內(nèi)參（Jiang et al.， 2022），本研究中所用到的引物如表1所示。

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆TrxG基因家族成員的鑒定及理化性質(zhì)分析

在大豆中共鑒定到15個(gè)擬南芥TrxG同源蛋白成員（表2），其中擬南芥ATXR3/SDG2和ATX3/SDG14在大豆中的同源蛋白成員各有4個(gè)，分別是GmSDG2a/b/c/d和GmSDG14a/b/c/d；ATX2/SDG30、ATX4/SDG16和ATXR7/SDG25同源蛋白成員各有2個(gè)，分別是GmSDG30a/b、GmSDG16a/b和GmSDG25a/b；ATX5/SDG29同源蛋白成員僅1個(gè)，即GmSDG29。GmTrxG基因編碼的氨基酸長度為982～2 394 aa。GmSDG29蛋白的同分異構(gòu)體數(shù)量最多，共有10種。5個(gè)蛋白（GmSDG2a/b/c/d和GmSDG30a）的等電點(diǎn)在6.22～6.95之間，為酸性蛋白；其余10個(gè)蛋白的等電點(diǎn)在7.72～9.03之間，為堿性蛋白。鑒定到的15個(gè)GmTrxG蛋白不穩(wěn)定系數(shù)介于56.27～76.10之間，為不穩(wěn)定蛋白。親水性分析結(jié)果表明15個(gè)GmTrxG蛋白均為親水性蛋白。

2.2 大豆TrxG蛋白家族系統(tǒng)進(jìn)化樹、保守結(jié)構(gòu)域和基因結(jié)構(gòu)分析

系統(tǒng)進(jìn)化樹和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域組成分析結(jié)果顯示，大豆GmTrxG蛋白成員可被細(xì)分為3個(gè)亞族（I、Ⅱ、Ⅲ）（圖1：A）。其中，I類亞家族僅含有GmSDG2同源蛋白，共4個(gè)成員，各蛋白均只含有1個(gè)SET結(jié)構(gòu)域；Ⅱ類亞族含有GmSDG25同源蛋白共2個(gè)成員，均含有SET結(jié)構(gòu)域和post-SET結(jié)構(gòu)域各1個(gè)外，此外，GmSDG25a還含有1個(gè)GYF（glycine-tyrosine-phenylalanine）結(jié)構(gòu)域；Ⅲ類亞族含有GmTrxG同源蛋白共9個(gè)成員，這類亞族蛋白成員均含有1個(gè)SET結(jié)構(gòu)域、1個(gè)post-SET結(jié)構(gòu)域和多個(gè)PHD（the plant homeodomain）結(jié)構(gòu)域，此外，GmSDG30a還含有1個(gè)FYRC（“FY-rich” domain C-terminal）結(jié)構(gòu)域（圖1：B）?；蚪Y(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，GmSDG14a/b/c/d、GmSDG16a/b和GmSDG29基因各含有23個(gè)外顯子，GmSDG30a/b含有24個(gè)外顯子，GmSDG2a/b/c/d含有19個(gè)外顯子，GmSDG25a/b含有14個(gè)外顯子（圖1：C）。

2.3 大豆TrxG基因家族成員在不同組織、器官中的表達(dá)模式分析

基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，GmTrxG基因家族成員在不同組織、器官中的表達(dá)模式如圖2所示。在根中，GmSDG25a和GmSDG25b的表達(dá)量較低，而GmSDG30a表達(dá)量最高；在側(cè)根中，GmSDG14c和GmSDG14d的表達(dá)量最高，其余基因表達(dá)量都較低；在莖中，幾乎所有GmTrxG基因的表達(dá)量都較低，其中GmSDG16a表達(dá)量最低；在葉和花器官中，絕大多數(shù)GmTrxG基因的表達(dá)量都較高，僅GmSDG25a和GmSDG25b在葉中表達(dá)量較低，以及GmSDG14c和GmSDG14d在花中表達(dá)量較低；在種子中，GmSDG14a表達(dá)量最高，而GmSDG2c、GmSDG2d和GmSDG14c表達(dá)量較低；在根尖中，GmSDG14c和GmSDG14d的表達(dá)量較高，其余GmTrxG基因表達(dá)量均較低；在莖尖中，除GmSDG14d、GmSDG16b和GmSDG29表達(dá)量較低外，其余GmTrxG基因表達(dá)量均較高，并且GmSDG2a表達(dá)量最高。

2.4 大豆TrxG基因家族成員在不同脅迫處理下的表達(dá)情況分析

利用qRT-PCR技術(shù)分析了GmTrxG基因家族成員在不同脅迫處理下的表達(dá)情況，結(jié)果如圖3所示。在高溫（40 ℃）脅迫下，除GmSDG2b/2c/2d和GmSDG25a/25b外，其余GmTrxG基因均表現(xiàn)出較之對照（CK-0 h）先升高（24 h處高表達(dá)）后下降（48 h處低表達(dá)）的表達(dá)趨勢（圖3：A）。GmSDG2b/2c/2d和GmSDG25a/25b在高溫處理48 h后的表達(dá)量顯著高于處理24 h后的表達(dá)量；而GmSDG14a基因的表達(dá)水平在高溫處理24 h后顯著上升，處理48 h后又顯著降低且低于對照。

在低溫（4 ℃）脅迫下，GmSDG2b/2c和GmSDG14c在處理24 h和48 h后的表達(dá)量均顯著高于對照；GmSDG2d、GmSDG14b/14d、GmSDG29以及GmSDG30a/30b在處理24 h后其表達(dá)量顯著上升，而在處理48 h后又顯著下降且均顯著低于對照；其余GmTrxG基因的表達(dá)量在處理24 h和48 h后均較之對照顯著降低（圖3：B）。

在鹽脅迫下，除GmSDG2b、GmSDG14c和GmSDG25a/25b基因的表達(dá)量在處理24 h和48 h后均顯著高于對照以外，其余GmTrxG同源基因均表現(xiàn)出在處理24 h后輕微上升而在處理48 h后顯著降低的表達(dá)趨勢，并且在鹽脅迫48 h后各基因的表達(dá)量均顯著低于對照（圖3：C）。

在PEG6000模擬干旱脅迫下，9個(gè)GmTrxG同源基因（GmSDG2a/2b/2c/2d、GmSDG14b/14c/14d和GmSDG25a/25b）的表達(dá)量在處理24 h和48 h后均高于對照；而其余6個(gè)GmTrxG同源基因的表達(dá)量在處理24 h和48 h后均表現(xiàn)為持續(xù)降低，并顯著低于對照（圖3：D）。

2.5 TrxG基因家族成員在茉莉酸和水楊酸處理下的表達(dá)情況分析

通過分析GmTrxG基因家族成員在不同激素（JA、SA）誘導(dǎo)下的表達(dá)模式，結(jié)果如圖4所示。在JA處理下，除GmSDG2b/2c/2d和GmSDG14c/14d基因的表達(dá)量在處理4 h和8 h后均高于對照以及GmTrxG14a在處理4 h和8 h后均低于對照外，其余GmTrxG基因均表現(xiàn)出在處理4 h后的基因表達(dá)量顯著高于對照，而在處理8 h后的基因表達(dá)量明顯下降（圖4：A）。在SA處理下，除GmSDG14a基因在處理4 h和8 h后的表達(dá)量均低于對照以外，其余GmTrxG基因在處理4 h和8 h后，均表現(xiàn)出先顯著升高（4 h處）后降低（8 h處）的表達(dá)趨勢。其中，在處理4 h后，GmTrxG基因的表達(dá)量較之對照顯著升高；而在處理8 h后，除GmSDG2b和GmSDG25b基因相較于處理4 h后基因表達(dá)量降低但仍顯著高于對照外，其余GmTrxG基因的表達(dá)量均低于對照（圖4：B）。

3 討論與結(jié)論

本研究共鑒定到15個(gè)大豆TrxG蛋白成員，其中擬南芥ATX5/SDG29在大豆中僅有1個(gè)同源蛋白成員GmSDG29，很可能是由于大豆在由古四倍體演變成二倍體的過程中發(fā)生了基因的丟失或重組造成的。結(jié)構(gòu)域組成分析發(fā)現(xiàn)，大豆TrxG蛋白家族中Ⅱ、Ⅲ類亞族蛋白均含有post-SET結(jié)構(gòu)域，而post-SET結(jié)構(gòu)域?qū)τ赟ET功能結(jié)構(gòu)域酶活性中心的形成與發(fā)揮具有促進(jìn)作用。Ⅲ類亞族蛋白結(jié)構(gòu)域的組成較為豐富，包含了至少2個(gè)PHD結(jié)構(gòu)域。PHD結(jié)構(gòu)域是一種進(jìn)化上保守的鋅指結(jié)構(gòu)域，由50～80個(gè)氨基酸殘基組成，被認(rèn)為是組蛋白甲基化修飾密碼的重要“解讀器”之一，在植物生長發(fā)育過程中起重要作用。

本研究中基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的表達(dá)模式結(jié)果顯示，絕大多數(shù)GmTrxG基因在莖尖、葉、花中的表達(dá)量較高，暗示著大豆TrxG家族基因很可能參與了花器官的形成、花芽分化以及成花轉(zhuǎn)變等過程。前人研究表明擬南芥ATX1/SDG27、ATX2/SDG30以及水稻中ATX1的直系同源基因OsTrx1參與植物開花調(diào)控（Shafiq et al.， 2014；Choi et al.， 2014；Berr et al.， 2015）。姜玲等（2024）也發(fā)現(xiàn)含有GmSDG25a/GmSDG25b的轉(zhuǎn)基因擬南芥株系表現(xiàn)出晚于擬南芥sdg25突變體開花，接近于野生型（Col-0）開花的表型，說明GmSDG25a和GmSDG25b具有調(diào)控植物開花的功能，這暗示著GmTrxG家族其他成員很可能也具有調(diào)控植物開花的生物學(xué)功能。

擬南芥ATX4/SDG16和ATX5/SDG29能直接促進(jìn)ABA信號通路中負(fù)調(diào)控因子AHG3染色質(zhì)上H3K4me3的累積進(jìn)而負(fù)調(diào)控干旱脅迫反應(yīng)（Liu et al.， 2018），以及ATXR7/SDG25和ATX1/SDG27參與高溫脅迫應(yīng)答反應(yīng)（Song et al.， 2021）。茶樹組蛋白H3K4甲基轉(zhuǎn)移酶基因CsSDG36在擬南芥中過表達(dá)會(huì)降低植株對高滲脅迫的耐受性（Chen et al.， 2021），說明不同物種中的TrxG同源基因在植物耐逆脅迫中起作用。本研究也證實(shí)了大豆GmTrxG基因家族成員能特異性地響應(yīng)高溫、低溫、鹽、干旱等逆境脅迫。

在大豆中開展抗逆基因的挖掘?qū)τ谂嘤湍娲蠖剐路N質(zhì)具有重要意義。本研究首次分析了大豆GmTrxG基因家族成員在高溫、低溫、鹽、干旱以及不同激素（JA、SA）誘導(dǎo)下的表達(dá)模式，從中篩選到7個(gè)受逆境脅迫特異性高表達(dá)的GmTrxG基因成員，GmSDG2a/b/c/d、GmSDG14c和GmSDG25a/b，為后續(xù)基因功能驗(yàn)證及耐逆大豆新種質(zhì)的創(chuàng)制提供參考。

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（責(zé)任編輯 李 莉 王登惠）

基金項(xiàng)目：" 湖南省自然科學(xué)基金（2022JJ40258）； 湖南省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新資金項(xiàng)目（2023CX05）； 湖南省重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2022NK2001）。

第一作者： 姜玲（1987—），博士，副研究員，研究方向?yàn)榇蠖归_花的表觀遺傳調(diào)控機(jī)制研究及分子育種，（E-mail）lingjiang8914@163.com。

*通信作者：" 周虹，研究員，研究方向?yàn)榇蠖惯z傳育種與栽培，（E-mail）zhouhong750805@hunaas.cn。