毛竹立竹密度對(duì)林下茶樹(shù)生理生長(zhǎng)和茶葉品質(zhì)的影響

摘要：為探究茶樹(shù)在不同立竹密度條件下生理生長(zhǎng)的適應(yīng)性機(jī)制，以浙江省莫干山地區(qū)的毛竹-茶樹(shù)混交林為研究對(duì)象，設(shè)置T1、T2、T3等3個(gè)處理，立竹密度分別為1 200、1 800、2 400株·hm-2，并以3 000～3 300株·hm-2為對(duì)照（CK），培育2年后統(tǒng)計(jì)茶葉產(chǎn)量，測(cè)定茶樹(shù)根、莖、葉生物量以及氮、磷、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）的含量，分析根系形態(tài)、分布和構(gòu)型，檢測(cè)茶葉中氨基酸、咖啡堿、茶多酚等品質(zhì)指標(biāo)。結(jié)果表明，與CK相比，T2和T3處理茶葉產(chǎn)量顯著分別提高15.96%和18.80%，茶樹(shù)葉片、側(cè)根的生物量增加，茶樹(shù)葉片中氮、磷和NSC含量顯著上升。T1、T2和T3處理顯著增加了茶樹(shù)0～20 cm土層側(cè)根的根長(zhǎng)、根表面積、比根長(zhǎng)、＞0～1 mm徑階的根長(zhǎng)比例，降低了0～20 cm土層側(cè)根的平均直徑和粗根（直徑gt;2 mm）的根長(zhǎng)比例，增加了側(cè)根中的可溶性糖和淀粉含量，降低了整株根系的拓?fù)渲笖?shù)，提高了根系根尖數(shù)和分形維數(shù)。T1和T2處理顯著提高了茶葉中氨基酸、咖啡堿、茶多酚以及水浸出物含量，降低了酚氨比。結(jié)果說(shuō)明，通過(guò)合理的立竹密度調(diào)控可有效促進(jìn)茶樹(shù)的生長(zhǎng)，提高茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。茶樹(shù)通過(guò)提升氮、磷和NSC在葉片和側(cè)根的含量，定向促進(jìn)葉片和側(cè)根的生長(zhǎng)；通過(guò)增加細(xì)根比例，降低根系建設(shè)成本，增強(qiáng)根系分支強(qiáng)度，促進(jìn)根系對(duì)表層土壤空間的侵占，以適應(yīng)林下適度的郁閉條件和種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。研究結(jié)果可為竹-茶管理提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：茶樹(shù)；毛竹；林下經(jīng)濟(jì)；生理生長(zhǎng)；茶葉品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S571.1；S326 " " " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A " " " " " 文章編號(hào)：1000-369X（2024）06-928-13

Effect of Bamboo Density on the Physiological Growth and Tea Quality of Tea Plants under

the Moso Bamboo Forest

ZHAO Jiancheng1， NI Huijing1， WANG Bo1， CAI Chunju2， YANG Zhenya1*

1. Zhejiang Academy of Forestry， Northwest Zhejiang Bamboo Forest Ecosystem Positioning Observation and Research Station， Hangzhou 310023 China; 2. International Centra of Bamboo and Rattan， Beijing 100102， China

Abstract： To explore the adaptive mechanism of physiological growth of tea plants under different bamboo density conditions， three treatments， namely T1， T2 and T3， were set in the natural mixed forest of moso bamboo （Phyllostachys edulis） and tea plants [Camellia sinensis （L.） O. Kuntze] in the Mogan mountain area of Zhejiang Province， with bamboo densities of 1 200 plants·hm-2， 1 800 plants·hm-2 and 2 400 plants·hm-2， respectively， and 3 000～3 300 plants·hm-2 as the control （CK）. Tea yield was evaluated， nitrogen， phosphorus， nonstructural carbohydrates （NSC） and biomass distribution of tea tree were determined， root morphology， distribution and architecture were analyzed， and quality indicators of tea such as amino acids， theanine and tea polyphenols were tested after 2 years of cultivation. The results show that （1） compared to CK， T2 and T3 treatments significantly increased tea yield by 15.96% and 18.8%， respectively， increased biomass of leaves and lateral roots， and increased the nitrogen， phosphorus and NSC contents in leaves， （2） T1， T2 and T3 treatments significantly increased the root length， root surface area and root length ratio of the ＞0-1 mm diameter grade in 0-20 cm soil layer， reduced root diameter and root length ratio of thick roots （diametergt;2 mm） in 0-20 cm soil layer， increased the contents of starch and soluble sugars in lateral roots， reduced the topological index of the whole root system and increased the root tips and root fractal dimension， （3） T1 and T2 treatments significantly increased the contents of amino acids， caffeine and tea polyphenols and water extract， and reduced the polyphenols-amino acid ratio. In conclusion， reasonable control of bamboo density can promote the growth of tea plants and improve the tea yield effectively. Tea plants promote the growth of leaves and lateral roots by increasing nitrogen， phosphorus and non-structural carbohydrate accumulation in leaves and lateral roots and promote root encroachment of surface soil space by increasing the proportion of fine roots， enhancing the root branch strength， reducing the cost of root construction to accommodate moderate closure conditions and interspecific competition strength. The conclusion can provide scientific basis for the management of innovation mode of tea plants under the moso bamboo forest.

Keywords： tea plant， moso bamboo， under-forest economy， physiological growth， tea quality

茶樹(shù)［Camellia sinensis （L.） O. Kuntze］，屬山茶科山茶屬植物，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，喜光耐陰，可在林下生長(zhǎng)。在浙江、福建等亞熱帶地區(qū)存在由于茶園棄管的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種間種或者克隆植物擴(kuò)張形成的林-茶混交林，其中包括竹-茶模式[1-2]。毛竹［Phyllostachys edulis （Carr.） H.de Lehaie f.］隸屬禾本科剛竹屬，單軸散生型常綠喬木狀竹類植物，是我國(guó)分布面積最廣、產(chǎn)量最高的竹種，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。但近年來(lái)竹林經(jīng)濟(jì)效益持續(xù)走低，造成嚴(yán)重的竹林拋荒和失管現(xiàn)象。利用毛竹林林下空間，開(kāi)發(fā)竹-茶等復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式，提升竹林綜合效益可有效緩解竹林生產(chǎn)和生態(tài)問(wèn)題。研究發(fā)現(xiàn)，茶園間作林木可形成適宜的林下小氣候環(huán)境，避免強(qiáng)光直射，降低茶樹(shù)葉片溫度和蒸騰作用，提高葉片胞間二氧化碳濃度，促進(jìn)茶葉生長(zhǎng)[3]。而竹-茶模式相對(duì)于純茶園以及其他多種林-茶間種模式產(chǎn)出的茶葉氨基酸含量更高，酚氨比更低，口感品質(zhì)更好[4]。但由于目前竹茶互作機(jī)制研究相對(duì)較少，缺乏毛竹林下茶樹(shù)培育技術(shù)，茶葉的產(chǎn)量較低，嚴(yán)重制約了“竹-茶”林下經(jīng)濟(jì)模式的效益提升。

林分密度是指單位林地面積的林木的株數(shù)，是影響林下經(jīng)濟(jì)作物生理生長(zhǎng)以及產(chǎn)量品質(zhì)的重要因素之一[5]。林分密度可通過(guò)影響林下的光照、溫度、濕度以及土壤礦質(zhì)元素含量等因子間接影響林下植物的生長(zhǎng)發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)[6]。在不同的郁閉條件下，林下植被通常表現(xiàn)出葉片生理活性和功能性狀的可塑性[7-8]，并通過(guò)調(diào)整葉片光合作用以及光合產(chǎn)物分配策略來(lái)適應(yīng)不同的林下光照條件[9]。林分密度還可改變根系分布和密度，影響物種之間對(duì)土壤空間和資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，從而影響各物種的生長(zhǎng)策略[10-11]。而林分密度的增加對(duì)于一些資源競(jìng)爭(zhēng)能力和遮陰適應(yīng)性較強(qiáng)的植物影響較小，甚至還可通過(guò)化感作用、固氮機(jī)制以及微生物介導(dǎo)促進(jìn)共生植物的生長(zhǎng)[12-13]。因此，林分密度的改變對(duì)林下植被生理生長(zhǎng)的影響并不確定。

前期研究發(fā)現(xiàn)，毛竹憑借其克隆生長(zhǎng)特性和龐大的地下鞭根系統(tǒng)相對(duì)于共存樹(shù)種具有較強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)能力[14]。在其他竹林復(fù)合模式的研究中，毛竹立竹密度（毛竹林林分密度）顯著影響了林下苦參、決明子以及多花黃精等作物的光合作用和生物量分配策略[15-16]。茶園間作套種對(duì)茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)的影響顯著[17]。因此，不同立竹密度可能會(huì)對(duì)茶樹(shù)的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響，同時(shí)茶樹(shù)可能通過(guò)葉片、根系的生理生長(zhǎng)以及光合產(chǎn)物分配策略適應(yīng)林下光照和根系競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化。本研究通過(guò)探討不同立竹密度下茶樹(shù)生理生長(zhǎng)、根系形態(tài)構(gòu)型以及光合產(chǎn)物和養(yǎng)分元素分配變化，闡明不同競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下毛竹和茶樹(shù)之間的互作機(jī)制，為毛竹-茶樹(shù)復(fù)合模式構(gòu)建和管理提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省湖州市德清縣莫干山鎮(zhèn)（東經(jīng)119°90′，北緯30°60′），屬典型亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.6 ℃，年降雨量1 379 mm，無(wú)霜期220～236 d，海拔386 m。該地區(qū)由于毛竹擴(kuò)展進(jìn)入棄管拋荒茶園，形成了大面積的毛竹茶樹(shù)混交林。茶樹(shù)品種為鳩坑群體種，于1970—1980年種植，棄管荒廢后不再進(jìn)行施肥、修剪以及病蟲(chóng)防治等經(jīng)營(yíng)管理措施，僅每年清除林下雜草和灌木，挖除生長(zhǎng)不良或過(guò)于密集的茶叢，每年4月初至5月初進(jìn)行適度地采摘。毛竹品種為原變型毛竹，毛竹茶樹(shù)混交林長(zhǎng)期為粗放經(jīng)營(yíng)，只進(jìn)行少量的挖春筍和擇伐4度以上老竹，立竹密度為3 000～3 300株·hm-2，竹林年齡結(jié)構(gòu)為1度∶2度∶3度=1∶1∶1。茶樹(shù)密度為7 500～9 000株·hm-2。試驗(yàn)地土層厚度大于50 cm，土壤為石英砂巖母質(zhì)的紅壤土，pH為4.63，含有機(jī)質(zhì)47.97 g·kg-1，全氮2.45 g·kg-1，全磷0.29 g·kg-1，全鉀21.43 g·kg-1，水解性氮216.67 mg·kg-1，有效磷2.04 mg·kg-1，速效鉀44.03 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)處理

選擇坡度、坡向、海拔、土壤厚度等基本條件一致的毛竹茶樹(shù)混交林，設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)區(qū)塊，作為3次重復(fù)試驗(yàn)。每個(gè)區(qū)塊均設(shè)置4塊規(guī)格為20 m×20 m的試驗(yàn)樣地，4塊樣地分別設(shè)置對(duì)照（CK）和3個(gè)立竹密度處理：CK是粗放經(jīng)營(yíng)狀態(tài)僅少量伐竹和挖筍，立竹密度為3 000～

3 300株·hm-2；T1的立竹密度為1 200株·hm-2；T2的立竹密度為1 800株·hm-2；T3的立竹密度為2 400株·hm-2。2021年和2022年均在11月同時(shí)對(duì)4個(gè)處理樣地進(jìn)行毛竹擇伐使立竹密度和郁閉度始終維持在試驗(yàn)設(shè)置的范圍，并通過(guò)疏伐茶樹(shù)（整株挖掘）使每個(gè)處理的茶樹(shù)密度基本一致，各處理樣地竹茶配置和郁閉度如表1，郁閉度運(yùn)用LAI-2200C植物冠層分析儀獲得。

1.3 樣品準(zhǔn)備

2023年4月上旬至5月上旬，每2 d對(duì)不同處理樣地茶樹(shù)鮮葉采摘1次，采摘標(biāo)準(zhǔn)為一芽二葉，采茶季節(jié)結(jié)束后統(tǒng)計(jì)每塊樣地的茶葉總鮮質(zhì)量，即茶葉（鮮葉）產(chǎn)量。6月隨機(jī)選取每塊樣地的茶樹(shù)40株，測(cè)量冠幅、地徑和樹(shù)高，計(jì)算平均值。選取冠幅、地徑和樹(shù)高均接近平均值的茶樹(shù)為標(biāo)準(zhǔn)茶樹(shù)，每個(gè)樣地選擇3株標(biāo)準(zhǔn)茶樹(shù)進(jìn)行整株挖掘取樣。首先將地上部分的莖、葉分開(kāi)，置于烘箱中在105 ℃殺青30 min，再在80 ℃下烘干，獲得莖、葉生物量。根系分0～20 cm和20～40 cm兩個(gè)土層進(jìn)行取樣，并將土壤過(guò)

2 mm孔徑鋼篩獲得殘余細(xì)根。不同土層的根系將主根和側(cè)根分開(kāi)。

1.4 檢測(cè)方法

根系用清水洗凈后，運(yùn)用植物根系雙面掃描儀（EPSON Perfection V700/V750 3.83）對(duì)側(cè)根進(jìn)行掃描，然后運(yùn)用根系分析系統(tǒng)WinRhizo軟件進(jìn)行圖片分析獲得根系直徑、根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)等根系形態(tài)指標(biāo)。設(shè)置根系直徑分級(jí)參數(shù)（徑階）：gt;0～0.5 mm、gt;0.5～1 mm、

gt;1～1.5 mm、gt;1.5～2 mm、gt;2 mm共5個(gè)徑階，運(yùn)用軟件分析獲得不同徑階的根長(zhǎng)和根長(zhǎng)比例。以同樣的方式將掃描完畢后的側(cè)根和主根烘干稱量，獲得其質(zhì)量，即根系生物量。每塊樣地另外選擇3株標(biāo)準(zhǔn)茶樹(shù)，在不破壞根系的情況下挖掘整株清洗，然后對(duì)整個(gè)根系以及主根分別進(jìn)行掃描分析獲得連接數(shù)、根尖數(shù)、分形維數(shù)以及拓?fù)渲笖?shù)等根系構(gòu)型指標(biāo)，其中根系分形維數(shù)運(yùn)用根系分析軟件參照計(jì)盒法獲得[18]，根系拓?fù)渲笖?shù)根據(jù)公式（1）計(jì)算獲得。

將側(cè)根、莖、葉的干樣用高速粉碎機(jī)（200目）粉碎，然后用高通量組織研磨儀器研磨均勻。根、莖、葉干樣中氮和磷含量分別采用H2O2-H2SO4消煮法和釩鉬黃比色法（NY/T 2017—2011）測(cè)定，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量即淀粉和可溶性糖的含量組成運(yùn)用蒽酮比色法測(cè)定[14]。每個(gè)樣地茶樹(shù)生物量和根系形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)為3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)茶樹(shù)的平均值，根、莖、葉內(nèi)含物測(cè)定時(shí)將3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)茶樹(shù)組織研磨后的混合樣進(jìn)行測(cè)定。

4月下旬，分別將不同樣地按照一芽二葉標(biāo)準(zhǔn)采摘的茶葉參照GB/T 8302—2013取樣，并參照GB/T 8303—2013制備待測(cè)茶樣后測(cè)定茶葉品質(zhì)。采用茚三酮比色法（GB/T 8314—2013）測(cè)定氨基酸含量，采用酒石酸鐵比色法（GB/T 8313—2018）測(cè)定茶多酚含量；采用紫外分光光度法（GB/T 8312—2013）測(cè)定咖啡堿含量；采用全量法（GB/T 8305—2013）測(cè)定水浸出物含量；酚氨比為茶多酚與氨基酸含量的比值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)公式（1）計(jì)算根系的拓?fù)湎禂?shù)（TI），根據(jù)公式（2）計(jì)算根系的比根長(zhǎng)（SRL）。

TI=lgA/lgM···························（1）

SRL=Lroot/Broot························（2）

式中，A為最長(zhǎng)根通道內(nèi)部鏈接的總數(shù)，M為根系所有外部鏈接的總數(shù)，Lroot為根系的長(zhǎng)度，Broot為根系的生物量。

運(yùn)用SPSS軟件進(jìn)行單因素方差分析和LSD事后檢驗(yàn)分析不同處理間數(shù)據(jù)差異的顯著性。采用Excel和Origin 9.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同立竹密度對(duì)茶葉產(chǎn)量和茶樹(shù)生物量的影響

隨著立竹密度的升高，林下茶樹(shù)的茶葉產(chǎn)量呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)（圖1A）。與CK比較，T2和T3處理的茶葉產(chǎn)量顯著增加（Plt;0.05），增加幅度分別為15.96%和18.80%。不同立竹密度處理對(duì)茶樹(shù)葉片生物量的影響顯著，但對(duì)茶樹(shù)根和莖的生物量的影響不顯著（圖1B）。由圖2可見(jiàn)，不同立竹密度處理對(duì)不同土層的茶樹(shù)主根的生物量以及20～40 cm土層側(cè)根的生物量的影響均不顯著，但顯著影響了0～20 cm土層側(cè)根的生物量。在0～20 cm土層，T2的側(cè)根生物量較CK顯著提高（圖2B）。

2.2 不同立竹密度對(duì)茶樹(shù)根系形態(tài)和分布的影響

對(duì)不同土層的茶樹(shù)側(cè)根的形態(tài)分析后發(fā)現(xiàn)，立竹密度處理對(duì)0～20 cm土層的茶樹(shù)側(cè)根形態(tài)指標(biāo)影響顯著（圖3）。與CK相比，T1、T2和T3處理的茶樹(shù)0～20 cm土層側(cè)根的根長(zhǎng)、根表面積以及比根長(zhǎng)顯著增加（Plt;0.05），且3個(gè)指標(biāo)呈現(xiàn)隨著立竹密度增加而逐漸減小的趨勢(shì)。與CK相比，T1、T2和T3處理的茶樹(shù)0～20 cm土層側(cè)根的平均直徑顯著減?。≒lt;0.05），且表現(xiàn)為隨立竹密度的增加逐漸增大的趨勢(shì)。

對(duì)不同土層不同徑階側(cè)根的根長(zhǎng)分析發(fā)現(xiàn)，與CK相比，T1、T2和T3處理0～20 cm土層茶樹(shù)的直徑為gt;0～0.5 mm、gt;0.5～1 mm、gt;1～

1.5 mm側(cè)根的長(zhǎng)度（Plt;0.05）顯著增加，而直徑為gt;1.5～2 mm側(cè)根長(zhǎng)度差異不顯著。T2和T3處理顯著增加了直徑gt;2 mm側(cè)根的長(zhǎng)度（圖4A）。不同立竹密度對(duì)茶樹(shù)20～40 cm土層的不同徑階的側(cè)根根長(zhǎng)影響不顯著（Pgt;0.05）。對(duì)不同土層茶樹(shù)不同徑階側(cè)根根長(zhǎng)比例分析

發(fā)現(xiàn)，與CK相比，T1、T2和T3處理的0～20 cm土層直徑為gt;0～0.5 mm茶樹(shù)側(cè)根的根長(zhǎng)比例顯著提高，0～20 cm土層直徑為gt;1～1.5 mm、gt;2 mm茶樹(shù)側(cè)根的長(zhǎng)度比例顯著降低（Plt;0.05），而對(duì)gt;0.5～1 mm和gt;1.5～2 mm徑階茶樹(shù)側(cè)根的長(zhǎng)度比例影響不顯著。不同立竹密度對(duì)20～40 cm土層的茶樹(shù)5個(gè)徑階的側(cè)根根長(zhǎng)比例影響均不顯著（Pgt;0.05）。

2.3 不同立竹密度對(duì)茶樹(shù)根系構(gòu)型的影響

不同立竹密度處理對(duì)茶樹(shù)根系的分形維數(shù)、拓?fù)渲笖?shù)以及根尖數(shù)有顯著影響（圖5）。與CK相比，T1、T2和T3處理下根系的分形維數(shù)和根尖數(shù)顯著提高，根系拓?fù)渲笖?shù)顯著降低（Plt;0.05）。3個(gè)指標(biāo)在T1、T2和T3等3個(gè)處理間差異均不顯著（Pgt;0.05）。

2.4 不同立竹密度對(duì)茶樹(shù)養(yǎng)分元素和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配的影響

不同立竹密度處理顯著影響了茶樹(shù)葉片中氮、磷的含量，但對(duì)根系和莖的影響不顯著（圖6A～6B）。隨著立竹密度的升高，葉片中氮、磷的含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其中T2和T3處理下的氮含量顯著大于CK和T1，T2和T3處理下的磷含量顯著大于T1。不同立竹密度處理顯著影響了茶樹(shù)葉片和根系中可溶性糖和淀粉的含量，但對(duì)莖的影響不顯著（圖6C～6D）。隨著立竹密度的升高，茶樹(shù)葉

片中可溶性糖和淀粉的含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其中T2和T3處理下的葉片可溶性糖含量顯著大于CK和T1，T2和T3處理下葉片淀粉含量顯著大于T1。T1、T2和T3處理下根系可溶性糖含量顯著大于CK，T2和T3處理下根系的淀粉含量顯著大于CK。

2.5 不同立竹密度對(duì)茶葉品質(zhì)指標(biāo)的影響

不同立竹密度處理顯著影響了茶葉的品質(zhì)指標(biāo)（表2）。隨著立竹密度的升高，茶葉中氨基酸、咖啡堿、茶多酚和水浸出物含量均呈逐漸下降的趨勢(shì)，T1和T2處理均顯著高于CK（Pgt;0.05）。其中T1處理下氨基酸、咖啡堿、茶多酚和水浸出物含量最高，與CK相比

分別提高了34.07%、10.34%、15.75%和15.29%。隨著立竹密度的升高，酚氨比呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì)，其中T1和T2處理顯著小于CK。T1處理的酚氨比最低，較CK降低了13.44%。

3 討論

3.1 茶樹(shù)生長(zhǎng)對(duì)不同立竹密度的響應(yīng)策略

光照是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和分布的重要因素之一。植物長(zhǎng)期處于特定的光照條件下，逐步形成適應(yīng)性的生理代謝調(diào)節(jié)機(jī)制、生物量分配策略和形態(tài)結(jié)構(gòu)塑性。這種適應(yīng)性包括光合特性以及根系生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)特征等[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)挠糸]度可顯著提升竹林下茶樹(shù)葉片的生物量和茶葉的產(chǎn)量，這與前人研究結(jié)果相似[20]，而當(dāng)遮陰程度達(dá)到茶樹(shù)承受極限時(shí)，葉片光合作用會(huì)受到抑制，生物量將隨之降低。前人的研究發(fā)現(xiàn)，植物可通過(guò)提高光合作用強(qiáng)度，增加葉組織厚度和密度，增加葉面積來(lái)適應(yīng)特定的遮陰條件；而在極端的弱光條件下時(shí)，植物雖能存活，但葉綠體會(huì)遭到破壞，光合作用受到抑制，葉芽和新梢生長(zhǎng)受阻，葉片數(shù)量大幅下降[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，郁閉度在0.5～0.7時(shí)，茶樹(shù)葉片中分配更多的氮、磷，有助于葉片產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物，這可能是最終提升葉片生物量和茶葉產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。而有研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照強(qiáng)度的降低，紅松葉片中磷的含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，氮?jiǎng)t表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，但氮磷之間均未表現(xiàn)出如本研究中的氮磷協(xié)同作用[22]。適度的遮陰增加了葉片中氮、磷含量，但降低了非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量，且對(duì)生物量的影響不顯著[23]。這些研究結(jié)果不一致的原因，可能與不同植被的光合固碳和養(yǎng)分元素分配對(duì)光照強(qiáng)度變化的敏感性存在差異有關(guān)[24]。另外，茶樹(shù)葉片中氮元素的變化趨勢(shì)可能與毛竹對(duì)土壤氮的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)葉片中氮含量在土壤銨態(tài)氮與硝態(tài)氮含量比例為3∶1時(shí)達(dá)到最大，然后隨著比例的降低而呈顯著下降趨勢(shì)[25]，而毛竹則偏向吸收銨態(tài)氮[26]，因此，毛竹立竹密度過(guò)大會(huì)造成對(duì)銨態(tài)氮的過(guò)度消耗，進(jìn)而抑制茶樹(shù)生長(zhǎng)。從根、莖、葉的生物量變化來(lái)看，在適宜的郁閉條件下，茶樹(shù)偏重于分配更多的光合產(chǎn)物至葉片和側(cè)根促進(jìn)其生長(zhǎng)，而不是莖。前期的研究也證明，光合產(chǎn)物含量的升高可有效促進(jìn)植物組織生長(zhǎng)[27]。茶樹(shù)通過(guò)養(yǎng)分元素和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的定向轉(zhuǎn)運(yùn)積累，促進(jìn)葉片和側(cè)根的生長(zhǎng)，提升自身光合碳固定和土壤資源獲取效率，可能是其適應(yīng)林下郁閉環(huán)境的關(guān)鍵策略。

3.2 茶樹(shù)根系形態(tài)構(gòu)型對(duì)不同立竹密度的響應(yīng)

本研究中，隨著立竹密度降低，0～20 cm側(cè)根根長(zhǎng)和根表面積顯著增加，這可能是由于毛竹和茶樹(shù)地下根系種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低的結(jié)果。而立竹密度改變對(duì)20～40 cm茶樹(shù)根系影響相對(duì)較小，可能是由于毛竹約60%以上根系分布于20～40 cm土層導(dǎo)致此土層的資源競(jìng)爭(zhēng)更強(qiáng)[28]，而茶樹(shù)為典型的直根根系樹(shù)種，側(cè)根多集中在表土層，因此0～20 cm的側(cè)根對(duì)竹根競(jìng)爭(zhēng)的影響更為敏感。另外，茶樹(shù)地下部分生長(zhǎng)較為緩慢，20～40 cm土層的根系可能在2年較短處理時(shí)間內(nèi)生長(zhǎng)量較小，無(wú)法表現(xiàn)出顯著的差異。從側(cè)根根長(zhǎng)分級(jí)的結(jié)果來(lái)看，茶樹(shù)在0～20 cm土層相對(duì)較細(xì)的根分布的更多，粗根的比例降低（直徑gt;2 mm），這是導(dǎo)致根系平均直徑降低，比根長(zhǎng)升高的主要原因。而0～1 mm細(xì)根往往是根系分支的終端，具有較強(qiáng)的水分和養(yǎng)分吸收能力，其比例的增加可有效提升根系對(duì)土壤資源的利用效率[29]。而這種提高低成本根系占比，降低根系總體建成成本的策略常在植物適應(yīng)資源缺乏等逆境環(huán)境時(shí)出現(xiàn)[30]。有研究得出相反的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)通過(guò)提高根系競(jìng)爭(zhēng)脅迫可促進(jìn)根系生長(zhǎng)并形成更多的細(xì)根，但對(duì)地上生物量的影響不顯著[31]。由此看來(lái)植物在應(yīng)對(duì)根系競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度變化時(shí)的策略并不統(tǒng)一，可能與根系可塑性、養(yǎng)分吸收能力以及對(duì)不同形態(tài)養(yǎng)分元素的吸收傾向等多種因素有關(guān)。茶樹(shù)根系對(duì)立竹密度的適應(yīng)策略同樣表現(xiàn)在根系整體構(gòu)型上。首先，立竹密度降低，側(cè)根的伸長(zhǎng)和分支增強(qiáng)使得根系拓?fù)渲笖?shù)降低，說(shuō)明茶樹(shù)根系構(gòu)型從鯡魚(yú)骨型趨向于二分支型，建設(shè)成本降低，根系內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，這有利于根系迅速占據(jù)土壤空間，提升資源利用效率[32]。植物根系的分形維數(shù)反映了根系的分支強(qiáng)度，分形維數(shù)越大代表根系結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，分支強(qiáng)度越大[33-34]。本研究中，立竹密度降低，茶樹(shù)增強(qiáng)側(cè)根分枝強(qiáng)度，分形維數(shù)增加，有效提高根系在土層中的伸展范圍，提高茶樹(shù)的資源競(jìng)爭(zhēng)能力。另外，有研究發(fā)現(xiàn)，增加間作植物與高大主栽喬木的距離可提高間作植物根系的根長(zhǎng)密度和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，從而有效促進(jìn)其生長(zhǎng)[35]。因此，對(duì)毛竹-茶樹(shù)復(fù)合模式管理時(shí)不僅要調(diào)整毛竹立竹密度，同時(shí)為促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)還應(yīng)及時(shí)通過(guò)移栽或伐竹的方式使茶樹(shù)與毛竹保持一定間距。

3.3 不同立竹密度對(duì)茶葉品質(zhì)的影響

茶葉中的游離氨基酸是茶湯鮮味的主要貢獻(xiàn)成分，本研究中，隨著立竹密度的逐漸降低茶葉中氨基酸的含量顯著提高，這可能是由于光照強(qiáng)度調(diào)節(jié)了茶樹(shù)葉片的氮代謝速率，促進(jìn)了氨基酸的積累[36]。但也有研究得到相反結(jié)論[37]，認(rèn)為透光率越低，葉片氨基酸含量越高，這可能與不同的茶樹(shù)品種氮代謝過(guò)程對(duì)光照敏感性不同以及葉片中氮元素含量變化有關(guān)?？Х葔A是茶葉中重要的次生代謝產(chǎn)物，是影響茶湯鮮爽度的重要物質(zhì)，且具有一定的保健作用，本研究發(fā)現(xiàn)，降低林下郁閉度可顯著提高茶葉咖啡堿含量，這與前人的結(jié)果基本一致。有研究發(fā)現(xiàn)，茶葉中的咖啡堿和氨基酸可受到光照和葉片氮含量的共同影響，適當(dāng)?shù)恼陉幙纱龠M(jìn)根部的氨基酸向葉片定向轉(zhuǎn)運(yùn)并提高葉片中氮元素的含量，而氮元素含量提升可促進(jìn)咖啡堿和氨基酸合成[38]。茶多酚是茶葉中多酚類物質(zhì)總稱，顯著影響茶葉的口感和品質(zhì)，其與氨基酸含量的比值（酚氨比）被當(dāng)做影響茶湯鮮香口感的重要指標(biāo)。前人的研究發(fā)現(xiàn)，單純遮光處理下，茶葉茶多酚的含量隨著光照強(qiáng)度的下降而逐漸降低，且茶多酚的積累與茶樹(shù)生理代謝過(guò)程以及激素水平密切相關(guān)[39]。在本研究中，茶多酚含量隨著立竹密度的降低總體呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，而與對(duì)照比較，輕度伐竹（2 400株·hm-2立竹密度）未對(duì)茶多酚含量產(chǎn)生顯著的影響，當(dāng)立竹密度下降至1 800株·hm-2時(shí)茶多酚含量出現(xiàn)顯著降低而后隨著立竹密度的降低，茶多酚含量的降低趨勢(shì)趨于平緩，說(shuō)明在立竹密度1 800株·hm-2和2 400株·hm-2之間存在影響多酚類化合物合成和分解代謝的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)?？傮w來(lái)看，適當(dāng)?shù)拿袷璺?，調(diào)控毛竹林下郁閉度，降低種間競(jìng)爭(zhēng)有利于提升茶葉品質(zhì)。

在11月伐竹調(diào)整立竹密度之后，毛竹對(duì)茶樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度可能隨著時(shí)間的推移逐漸增加。因?yàn)槊裨诖汗S大年的4月大量發(fā)新筍，隨后新竹抽枝展葉，林下郁閉度可能因此增加。而到春筍小年的5月之后，毛竹鞭根開(kāi)始大量生長(zhǎng)，也會(huì)明顯加劇毛竹對(duì)茶樹(shù)地下空間和資源的競(jìng)爭(zhēng)。因此，在對(duì)毛竹林下茶樹(shù)管理時(shí)要注意對(duì)新竹進(jìn)行適度鉤梢和對(duì)春筍小年的毛竹鞭根進(jìn)行適度清除來(lái)降低毛竹對(duì)茶樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。另外，由于不同立竹密度的毛竹林下小氣候環(huán)境存在較大差異，可能造成茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育加速或滯后。研究同一時(shí)段不同處理下的茶葉產(chǎn)量、茶樹(shù)生理生長(zhǎng)以及茶葉品質(zhì)可能造成結(jié)果結(jié)論的不確定性。因此，需要在后續(xù)的研究中補(bǔ)充立竹密度調(diào)控對(duì)茶樹(shù)生理生長(zhǎng)影響的時(shí)間動(dòng)態(tài)。

4 結(jié)論

茶樹(shù)可通過(guò)生物量、養(yǎng)分元素、光合產(chǎn)物分配策略的調(diào)節(jié)以及根系形態(tài)構(gòu)型的可塑性，適應(yīng)毛竹林下郁閉度和竹茶競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化。毛竹-茶樹(shù)混交林保持立竹密度為1 800株·hm-2和2 400株·hm-2是適度的，與對(duì)照（立竹密度為3 000～3 300株·hm-2）比較，其茶葉產(chǎn)量分別提高了15.96%和18.80%。在適度的立竹密度條件下，茶樹(shù)通過(guò)提高氮、磷和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在葉片和側(cè)根積累，來(lái)定向促進(jìn)葉片和側(cè)根生長(zhǎng)；并通過(guò)提升0～20 cm土層側(cè)根細(xì)根的根長(zhǎng)比例降低粗根（直徑gt;2 mm）比例，降低根系拓?fù)渲笖?shù)和根系建設(shè)成本，增強(qiáng)根系分支強(qiáng)度來(lái)增加根系對(duì)土壤空間的延伸范圍，提升資源利用效率。而較低的立竹密度1 200株·hm-2，雖然降低了種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，促進(jìn)了茶樹(shù)根系的延伸，但其林下光照環(huán)境不利于茶樹(shù)葉片氮、磷和光合產(chǎn)物的積累以及茶葉產(chǎn)量的提升。立竹密度的降低可不同程度提升茶葉品質(zhì)。與對(duì)照比較，1 200株·hm-2和1 800株·hm-2立竹密度條件下，茶葉的氨基酸、咖啡堿、茶多酚和水浸出物含量顯著提升，酚氨比顯著降低，茶葉品質(zhì)顯著提高。立竹密度對(duì)茶樹(shù)生理生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響是林下光照和根系競(jìng)爭(zhēng)兩個(gè)因素共同作用的結(jié)果?？梢?jiàn)，通過(guò)合理的竹林結(jié)構(gòu)調(diào)控可有效促進(jìn)茶樹(shù)的生長(zhǎng)，提高茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。

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