無患子生殖生長物候期液流特征及其對枝葉修剪的響應(yīng)

摘要：【目的】了解無患子（Sapindus saponaria）關(guān)鍵物候期液流速率特征及其對修剪和氣象因子的響應(yīng)規(guī)律，為無患子生殖生長各關(guān)鍵物候期水分的科學(xué)管理提供理論參考?！痉椒ā吭诟＝ㄊ∪魇薪▽幙h無患子國家林木種質(zhì)資源庫試驗(yàn)區(qū)，以5年生無患子新品種‘媛華’為試驗(yàn)材料，利用熱擴(kuò)散液流探針和自動氣象站監(jiān)測2021年4月20日—11月9日的樹干液流和氣象數(shù)據(jù)分析氣象因子和枝葉修剪對無患子液流特征的影響。試驗(yàn)中探針安裝于距地面約30 cm處以保證所有處理的探針都安裝于第1分枝之下。修剪組樣樹在花序抽生期長出花序后進(jìn)行一次性修剪，去掉遮蔽花序陽光的枝組和復(fù)葉。對照組樣樹不做修剪處理。【結(jié)果】①無患子日均液流速率隨時間在7個生殖生長關(guān)鍵物候期尺度上呈現(xiàn)降低—升高—降低的趨勢。在初果期蒸騰活動最強(qiáng)，日均液流速率高達(dá)（1.13±0.05）×10-3（修剪）和（1.48±0.05）×10-3cm/s（對照），在果實(shí)成熟期蒸騰活動最弱，日均液流速率低至（0.15±0.02）×10-3（修剪）和（0.26±0.03）×10-3 cm/s（對照）。除花芽膨大期外，修剪顯著降低了無患子各物候期液流速率，降低作用在樹體生長旺盛的晴天較明顯、在果實(shí)發(fā)育末期最強(qiáng)。②太陽輻射、空氣溫度、風(fēng)速和飽和水汽壓虧缺是無患子液流速率的主要驅(qū)動因子，而降水量和空氣相對濕度是主要限制因子。持續(xù)降水等氣象因素是花芽膨大期至開花期前期和果實(shí)膨大期中期無患子蒸騰活動的主要限制因素，葉片老化、樹體逐漸進(jìn)入休眠是果實(shí)成熟期液流速率低的主要原因?！窘Y(jié)論】修剪顯著降低了樹體蒸騰作用，降低效應(yīng)隨關(guān)鍵物候期向后發(fā)展而增強(qiáng)。無患子生殖生長全物候期液流速率波動明顯，推測樹木和果實(shí)生長對水分的需求與樹體耗水行為密切相關(guān)，而花序生長發(fā)育時期持續(xù)過量降雨等氣象因素不利于無患子蒸騰耗水。

關(guān)鍵詞：無患子；液流；修剪；物候期；氣象因子

中圖分類號：S725.5"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）06-0013-10

The" sap flow characteristics and responses to branch and leaf pruning during reproductive phenological periods in Sapindus saponaria

WANG Mianzhi1， ZHENG Yulin1， JIA Liming1*， LI Lu1， LUO Shuijing2， LIU Jiming1， LIU Juntao1

（1.National Energy R amp; D Center for Non-Food Biomass， Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education， College of Forestry，" Beijing Forestry University， Beijing 100083， China; 2. Fujian Yuanhua Forestry Biotechnology Co.， Ltd.， Jianning 354500， China）

Abstract： 【Objective】The present study aimed to investigate the characteristics of sap flow velocity of Sapindus saponaria"" and its response pattern to pruning and meteorological factors during the key phenological periods， and" to provide a theoretical reference for scientific water management during key reproductive phenological periods of Sapindus.【Method】The present study was conducted in the experimental area of the Sapindus National Forest Germplasm Repository in Jianning County， Sanming City， Fujian Province. Using five-year-old" S. saponaria ‘Yuanhua’. Thermal dissipation probes （TDPs） and automatic weather stations were utilized to monitor sap flow and meteorological data from April 20， 2021 to November 9， 2021. The probes were installed approximately 30 cm above the ground to ensure that all probes were installed under the first branch. Sample trees in the pruning group were pruned once after inflorescence growth at the inflorescence growth period to remove branches and leaves that shaded the inflorescence from sunlight. Trees in the control group were left unpruned for comparison.【Result】The average daily sap flow velocity of S. saponaria showed a decreasing-increasing-decreasing trend over time during the seven key reproductive phenological periods. The strongest transpiration activities were （1.13±0.05）×10-3 cm/s （pruning） and （1.48±0.05）×10-3 cm/s （CK） in the early ovary growing period， while the weakest transpiration activities were （0.15±0.02）×10-3 cm/s （pruning） and （0.26±0.03）×10-3 cm/s （CK） in the fruit maturity period. Pruning significantly reduced the sap flow velocity of S. saponaria in all phenological periods， except for the bud swelling period. This reduction effect was more pronounced on sunny days when the tree was actively growing and was" strongest at the end of the fruit development period. In addition， solar radiation， air temperature， wind speed" and vapor pressure deficit （VPD） were the main drivers of sap flow velocity， while precipitation and air humidity were the main limiting factors. Meteorological factors， such as persistent rainfall， were the main limitations of the" transpiration activity of S. saponaria from the bud swelling period to the early flowering period and middle fruit development period. Leaf aging and gradual dormancy of the tree were the main reasons for low sap flow velocity during the fruit maturity period.【Conclusion】Pruning significantly reduced the transpiration， with the reduction effect becoming more pronounced as the phenological periods progressed. There were large fluctuations in sap flow velocity throughout the reproductive growth of S. saponaria. Thus， these findings suggested that the water demand for tree and fruit growth is closely related to the water consumption behavior of" trees. Meteorological factors， such as persistent excessive rainfall， during inflorescence growth and development are not conducive to transpiration.

Keywords：Sapindus saponaria; sap flow; pruning; phenological period; meteorological factor

樹干液流是植物水力學(xué)特性的重要指標(biāo)，受到氣象因子、植物生物學(xué)特性和營林措施的共同作用，反映了植物的蒸騰耗水狀況。太陽輻射[1]、空氣溫濕度[2]、土壤水熱條件[3-4]和空氣流通速率[5-6]等氣象因子相互作用，共同影響著植物的蒸騰耗水過程。在相同立地條件下，不同的植物往往有其獨(dú)特的液流規(guī)律[7]，而同一植物在不同的年齡和物候期也會因?yàn)檎趄v和需水規(guī)律的不同而表現(xiàn)出不同的液流特征[8-10]。

無患子（Sapindus saponaria）廣泛分布于中國南部、印度、中南半島、日本和朝鮮半島[11]。因其在生物日化、生物柴油、生物醫(yī)藥和生態(tài)修復(fù)領(lǐng)域的價(jià)值而受到廣泛關(guān)注[12-15]，現(xiàn)已初步建立無患子多聯(lián)產(chǎn)高效產(chǎn)業(yè)鏈模式[15]。無患子作為喜光樹種，其下層花序（果序）易受枝葉遮擋，光照不足，導(dǎo)致果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)降低，在生產(chǎn)實(shí)踐中常通過修剪改善無患子樹冠光環(huán)境，提高無患子果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)[16-19]。同時，修剪還會改變林木的耗水情況與水分利用效率[20-21]，從而影響植株的營養(yǎng)生長和生殖生長狀況[20， 22-24]。因此，了解修剪措施對植株水力學(xué)特征的影響對經(jīng)濟(jì)林撫育管理與林木水分高效利用具有重要意義，但目前鮮見研究探索修剪對無患子液流特性影響規(guī)律的報(bào)道。此外，植株在不同物候期的耗水規(guī)律不同[10， 25]，其蒸騰和液流特性對氣象因子的敏感性和響應(yīng)規(guī)律也不同[8-9]，了解植株各物候期的蒸騰特征及其對氣象因子的響應(yīng)規(guī)律可以為其水分管理提供科學(xué)理論參考，但目前有關(guān)無患子不同生殖生長物候期液流特征及無患子不同物候期液流特征對氣象因子響應(yīng)規(guī)律的研究報(bào)道較少。

因此，為了探索遮蔽花序枝葉修剪措施對無患子液流特性的影響、并為無患子生殖生長各關(guān)鍵物候期水分的科學(xué)管理提供理論參考，以5年生無患子新品種‘媛華’（‘Yuanhua’）試驗(yàn)林為實(shí)驗(yàn)材料，結(jié)合熱擴(kuò)散液流探針和自動氣象站，采集了無患子修剪后各關(guān)鍵物候期的液流和氣象因子數(shù)據(jù)。主要解決以下幾個問題：①無患子生殖生長關(guān)鍵物候期液流速率有何特征？如何變化？②修剪對無患子液流速率有何影響？③無患子各物候期液流速率對氣象因子有何響應(yīng)規(guī)律？

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于福建省三明市建寧縣無患子國家種質(zhì)資源庫（116°35′～117°04′E，26°30′～27°06′N），氣候特征為中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，并具有大陸性山地氣候特點(diǎn)，年均氣溫17.64 ℃，年均降水量1 950 mm。土壤為長石砂巖風(fēng)化母質(zhì)上發(fā)育成的山地黃紅壤，pH 5.02，土壤肥力狀況為中等偏下[26]。

研究對象為5年生‘媛華’嫁接苗示范林，為2016年嫁接到2年生無患子實(shí)生苗砧木上而成，試驗(yàn)林地立地條件基本一致，株行距4 m × 4 m，栽植密度為635株/hm2[26]。試驗(yàn)林地采用統(tǒng)一的營林管護(hù)措施：全年除草4次，5—8月每月除草1次；全年殺蟲5次，4、6和9月每月噴施殺蟲劑1次，7月噴施殺蟲劑兩次；全年施肥3次，在4、7和11月施肥，每株施尿素0.35 kg、過磷酸鈣1.10 kg、氯化鉀0.18 kg。

本試驗(yàn)在示范林中選取了3株樣樹，在2021年4月26日（花序抽生期）長出花序后進(jìn)行一次性修剪，去掉遮蔽花序陽光的枝組和復(fù)葉，修剪強(qiáng)度以保證被剪樣樹花序無光線遮擋為準(zhǔn)，各待修剪樣樹的修剪量保持一致，枝葉修剪量約占樹冠總枝葉量的1/5；選擇5株樣樹不做修剪為對照。樣樹基本情況見表1。

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1 物候觀測

將無患子生殖生長的關(guān)鍵物候期分為7個階段：花序抽生期（inflorescence growth period，IG）、花芽膨大期（bud swelling period，BS）、開花期（flowering period，F(xiàn)P）、初果期（early ovary growing period，EOG）、果實(shí)膨大期（fruit development period，F(xiàn)D）、果實(shí)轉(zhuǎn)色期（fruit colour change period，F(xiàn)CC）、果實(shí)成熟期（fruit maturity period，F(xiàn)M）[27-28]。連續(xù)觀測8株樣樹的物候期，每次隨機(jī)觀測樹冠4個方向的1年生枝共20個，當(dāng)有15個1年生枝出現(xiàn)某一物候特征時視為達(dá)到該物候期[27]。同時采用日期和積日記錄物候期，積日表示為一年中的日次序，以1月1日為積日1，積日值每天增加1[29]。

1.2.2 樹干液流

于2021年3月7日安裝熱擴(kuò)散液流探針（TDP-10，北京時域通科技有限公司），探針安裝于距地面約30 cm處以保證所有處理的探針都安裝于第1分枝之下。液流速率測定周期為10 s，數(shù)據(jù)每10 min計(jì)算1次平均值并保存于G12數(shù)據(jù)采集器（北京時域通科技有限公司）。液流速率計(jì)算公式[30]如下：

Fd=0.011 9ΔTm-ΔTΔT1.231。

（1）

式中：Fd為樹干液流速率，cm/s；ΔTm為24 h內(nèi)上下探針的最大溫差， ℃；ΔT為某時刻加熱探針和受熱探針間的溫差， ℃。

為消除可能因樣樹大小的個體差異對樹干液流速率造成的誤差，利用探針處樹徑大小對液流速率進(jìn)行校正[31-32]，公式如下：

Fd′=FdpDp。

（2）

式中：Fd′為校正后的液流速率，cm/s；p為所有樣樹探針處平均樹徑，cm；Dp為樣樹探針處樹徑，cm。

1.2.3 氣象因子

在距離試驗(yàn)地20 m處安裝自動氣象站（北京時域通科技有限公司）實(shí)時監(jiān)測氣象因子。氣象因子包括太陽總輻射（Rs，W/m2）、降水量（RG，mm）、風(fēng)速（AWS，m/s）、大氣壓強(qiáng)（Pr，hPa）、空氣溫度（Ta， ℃）、空氣相對濕度（RHa，式中記為HRa，%）、土壤溫度（Ts， ℃）、土壤濕度（RHs，%）。氣象因子與液流測定同步，其中土壤溫度和土壤濕度為距離地面20、40、60和80 cm處的溫濕度平均值。飽和水汽壓虧缺（VPD，式中記為VPD， kPa）計(jì)算公式[33]如下：

VPD=0.611×e（17.502 TaTa+240.97）×（1-HRa）。

（3）

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Baseliner 4.21計(jì)算液流數(shù)據(jù)[34]。使用SPSS 24.0進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)（Student’s t test），以了解修剪組和對照組在各物候期的日均液流和日均最大液流速率是否存在顯著差異（P lt; 0.05），使用Pearson相關(guān)性分析評價(jià)液流速率與氣象因子的相關(guān)性。采用Origin 2022作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 無患子液流速率特征

2.1.1 生殖生長全期液流速率特征

無患子‘媛華’植株自花序抽生期（積日110）開始，修剪組和對照組的液流速率變化總體呈波動狀態(tài)，變化幅度較大（圖1）。第1個液流速率低谷出現(xiàn)在花芽膨大期和開花期早期（積日138～152），該階段修剪組和對照組平均液流速率相近，最低值至（0.45±0.07）×10-3cm/s；第2個液流速率低谷出現(xiàn)在果實(shí)膨大期中期（積日217～236），修剪組和對照組平均液流速率最低值分別為（0.48±0.05）×10-3和（0.91±0.16）×10-3 cm/s；第3個液流速率低谷出現(xiàn)在果實(shí)轉(zhuǎn)色期末期和果實(shí)成熟期（積日287～313），修剪組和對照組平均液流速率最低值分別為（0.15±0.02）×10-3和（0.28±0.07）×10-3 cm/s。其中前兩個液流速率低谷的形成伴隨著持續(xù)降雨，而第3個低谷的產(chǎn)生伴隨著樹體落葉程度加強(qiáng)、逐漸進(jìn)入休眠期。樹體進(jìn)入初果期和果實(shí)膨大前期時（積日161～202）出現(xiàn)第1個液流速率高峰，修剪組和對照組平均液流速率分別高達(dá)（1.20±0.09）×10-3和（1.52±0.09）×10-3 cm/s，該時期雖然有短暫的高降雨影響，但液流速率總體處于全時期的最高水平。第2個液流速率高峰出現(xiàn)在果實(shí)膨大期后期至果實(shí)轉(zhuǎn)色期前期（積日243～282），修剪組和對照組平均液流速率分別高達(dá)（0.72±0.13）×10-3和（1.22 ± 0.21）×10-3 cm/s。

修剪組液流速率總體低于對照組（圖1）。修剪前（積日110～115）待修剪樣樹和對照組日均液流速率無明顯差異，表明樣樹水分狀況接近，可比性強(qiáng)。從花序抽生期至開花期前期（積日116～155），修剪組和對照組日均液流速率差異較小，該時期伴隨著持續(xù)降水。類似地，在初果期中期（積日179～182）出現(xiàn)了短暫持續(xù)降雨，該時期修剪組和對照組日均液流速率差異同樣處于較低水平。但從開花期后期至果實(shí)轉(zhuǎn)色期中期（積日156～283），修剪組和對照組日均液流速率差異逐漸增大，該階段降水較少，反映了不同處理樣樹的水分耗散情況。直到進(jìn)入果實(shí)轉(zhuǎn)色期后期和果實(shí)成熟期（積日284～313）后兩者差異逐漸下降?？梢?，修剪降低了無患子的蒸騰速率，減少了樹體整體的蒸騰耗水，且降低效應(yīng)在生長旺盛的晴天更明顯。

2.1.2 各物候期液流速率特征

總體來說，修剪組與對照組的各關(guān)鍵物候期日均液流速率和日均液流速率峰值呈現(xiàn)降低—升高—降低的趨勢（圖2）。日均液流速率從花序抽生期（修剪前）的（1.02±0.14）×10-3和（1.19±0.09）×10-3 cm/s（對照）下降至花芽膨大期的（0.42±0.08）×10-3（修剪）和（0.61±0.08）×10-3 cm/s（對照）；在開花期、初果期逐漸升高，在初果期達(dá)到峰值[修剪（1.13±0.05）×10-3" cm/s，對照（1.48±0.05）×10-3 cm/s]；然后逐漸降低，在果實(shí)成熟期達(dá)到最低值[修剪（0.15±0.02）×10-3 cm/s，對照（0.26±0.03）×10-3 cm/s]。日均液流速率峰值與日均液流速率規(guī)律基本一致，但變化幅度更大（圖2）。

修剪顯著降低了各物候期的日均液流值（圖2）。修剪前，待修剪樣樹和對照組日均液流特征無顯著差異，樣樹間水分狀況接近；修剪后，除花芽膨大期兩者日均液流特征差異不顯著外，其余物候期修剪樣樹日均液流速率和日均液流速率峰值均顯著低于對照組（P lt; 0.05）。在花序抽生期、花芽膨大期、開花期、初果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)轉(zhuǎn)色期和果實(shí)成熟期修剪組日均液流速率較對照組下降了22.50%、30.94%、23.57%、23.10%、29.48%、45.15%、43.56%，日均液流速率峰值較對照組下降了17.96%、28.21%、28.08%、26.99%、34.11%、41.25%、45.16%。日均液流速率以果實(shí)轉(zhuǎn)色期下降比例最大，日均液流速率峰值以果實(shí)成熟期下降比例為最大。

選取4月21日、5月14日、5月26日、6月9日、6月24日、8月11日、10月3日和10月30日分別代表花序抽生期（修剪前）、花序抽生期（修剪后）、花芽膨大期、開花期、初果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)轉(zhuǎn)色期和果實(shí)成熟期的典型晴天，用以分析各物候期典型晴天液流峰型、啟動時間、高峰時間等特征。修剪沒有改變無患子各物候期典型晴天的液流速率趨勢，修剪和對照在各物候期典型晴天液流速率趨勢基本一致，呈現(xiàn)“單峰性”曲線（圖3）。不同物候期典型晴天的液流啟動時間為6：30—9：20，其中花序抽生期（修剪后）（5月14日）啟動時間最早（修剪和對照均為6：30），果實(shí)成熟期（10月30日）啟動時間最晚（修剪為9：20，對照為9：10），但兩種處理的樣樹液流啟動時間的差異較小（小于10 min）。兩種處理的液流速率高峰持續(xù)時長在部分物候期之間存在差異。其中，花序抽生期（修剪后）（5月14日）高峰時長最大，修剪和對照分別為9.17和10.33 h，而果實(shí)成熟期（10月30日）高峰時長最小，修剪和對照分別為2.50和2.33 h。表明修剪對無患子的液流啟動時間和高峰時長影響較小，不同物候期之間的高峰時長差異較大，表現(xiàn)為生長旺盛時期高于生長初期和生長末期。二者在峰值上的差異規(guī)律與上述日均液流速率峰值基本一致。

2.2 液流速率與氣象因子的關(guān)系

修剪組與對照組的液流速率對氣象因子的響應(yīng)基本一致，說明修剪沒有顯著影響氣象因子對液流速率的驅(qū)動規(guī)律（表2）。Rs、Ta、RHa和VPD在7個物候期對液流速率的影響最穩(wěn)定，其中Rs、Ta和VPD與液流速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.01），而RHa則表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.01）。RG在花序抽生期（修剪前）與液流速率無顯著相關(guān)，但從花序抽生期（修剪后）至果實(shí)轉(zhuǎn)色期與液流速率呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.05），而在果實(shí)成熟期表現(xiàn)出了極顯著正相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.01）。土壤溫濕度在不同物候期對液流速率的影響不同，其中Ts在花序抽生期（修剪前）、初果期和果實(shí)膨大期與液流速率極顯著負(fù)相關(guān)（P lt; 0.01），在開花期和果實(shí)轉(zhuǎn)色期與液流速率極顯著正相關(guān)（P lt; 0.01），而在花序抽生期（修剪后）、花芽膨大期和果實(shí)成熟期相關(guān)性不顯著。RHs在果實(shí)膨大期和果實(shí)轉(zhuǎn)色期與液流速率存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.01），在花芽膨大期至初果期、果實(shí)成熟期表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.05），而在花序抽生期沒有顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討 論

3.1 關(guān)鍵生殖生長物候期液流速率的主要驅(qū)動與限制因素

無患子生殖生長全物候期液流速率呈現(xiàn)不斷波動的變化趨勢。盡管氣象因子和樹體自身的生長狀態(tài)共同決定了無患子樹干液流速率，但兩者在不同時期的影響程度存在差異。在花芽膨大期和開花期早期（積日138～152）出現(xiàn)的第1個液流速率低谷與果實(shí)膨大期中期（積日217～236）出現(xiàn)的第2個液流速率低谷可能由氣候因子主導(dǎo)。這兩個時期存在持續(xù)高降雨量（RG），導(dǎo)致太陽總輻射（Rs）、空氣溫度（Ta）、土壤溫度（Ts）、飽和水汽壓虧缺（VPD）持續(xù)偏低，而RHa和RHs持續(xù)偏高，樹干液流缺乏氣象驅(qū)動力[35-36]。此外，在前兩個液流速率低谷中，花芽膨大期和開花期早期液流速率低于果實(shí)膨大期中期，主要原因也是前者降雨量更大，對液流的氣象驅(qū)動力更低。在果實(shí)轉(zhuǎn)色期末期和果實(shí)成熟期（積日287～313）出現(xiàn)的第3個液流速率低谷則主要是無患子自身生長狀態(tài)導(dǎo)致的，進(jìn)入果實(shí)生長發(fā)育末期，樹體逐漸進(jìn)入休眠期，葉片老化、氣孔導(dǎo)度降低[37]，水力活動逐漸減弱。推測在初果期和果實(shí)膨大前期（積日161～202）出現(xiàn)的第1個液流速率高峰則主要是由樹體自身主導(dǎo)的，此時雖然存在高降雨天氣，但持續(xù)時間不長，未對液流速率產(chǎn)生較大影響，而樹體已基本展葉完全[27-28]，液流速率隨著葉片等液流驅(qū)動器官的發(fā)育而提高[8， 38]。在果實(shí)膨大期后期至果實(shí)轉(zhuǎn)色期前期（積日243～282）出現(xiàn)的第2個液流速率高峰則由氣象因子主導(dǎo)，在此階段降雨較少，液流的氣象驅(qū)動力較高[35-36]。

降雨引起的蒸騰驅(qū)動力不足是花芽膨大期至初花期液流速率的主要限制因子。在花芽膨大期出現(xiàn)了持續(xù)高降雨，其中降雨天氣占該物候期的80%，日降雨量高達(dá)92.6 mm，導(dǎo)致該物候期液流速率總體偏低，且液流速率降低趨勢與降雨基本同步。然而花芽膨大期內(nèi)的典型晴天液流速率處于較高水平，表明無患子在該時期可能存在較高蒸騰需求潛力。持續(xù)的蒸騰不足會影響植物營養(yǎng)運(yùn)輸[39]，強(qiáng)降雨也可能引起水分脅迫，進(jìn)而導(dǎo)致落花[40]。馬長明等[41]也發(fā)現(xiàn)，核桃（Juglans regia）花期樹體生命活動旺盛，液流速率處于較高水平，表明許多經(jīng)濟(jì)林木在花期存在較高的蒸騰需求。此外，高媛等[28]發(fā)現(xiàn)無患子初花期的落花等不良現(xiàn)象與降雨存在密切聯(lián)系，進(jìn)一步說明該時期無患子可能存在較高的蒸騰需求，而研究區(qū)域過量降雨引起的環(huán)境蒸騰驅(qū)動力降低不利于其開花坐果。

無患子在全物候期上表現(xiàn)為初果期和果實(shí)膨大初期蒸騰活動最強(qiáng)，果實(shí)成熟期蒸騰活動最弱。其他果樹也存在類似的物候性蒸騰規(guī)律，例如孟秦倩[25]發(fā)現(xiàn)蘋果在發(fā)育中期（果實(shí)膨大期）處于高耗水階段，而在成熟期耗水降低；吳佳偉等[10]發(fā)現(xiàn)獼猴桃的耗水量從大到小表現(xiàn)為果實(shí)膨大期gt;果實(shí)成熟期gt;開花坐果期gt;萌芽展葉期；Hansen[42]發(fā)現(xiàn)結(jié)果數(shù)多的蘋果耗水量更大，且高產(chǎn)果樹氣孔開放程度更高、蒸騰速率更大。這些結(jié)果表明果實(shí)生長發(fā)育初期樹體蒸騰活動加劇、耗水增加。此外，鄭玉琳等[43]發(fā)現(xiàn)無患子果實(shí)膨大后期果實(shí)含水率處于較高水平，而進(jìn)入轉(zhuǎn)色期末期時果實(shí)含水率驟降，直至果實(shí)成熟期含水率都處于低水平。本研究表明無患子樹體液流速率也呈現(xiàn)出類似的變化規(guī)律，在果實(shí)膨大期后期至果實(shí)轉(zhuǎn)色期前期液流速率處于較高水平，而在轉(zhuǎn)色期末期液流速率驟降，而后在果實(shí)成熟期保持低水平?？梢姛o患子果實(shí)對水分的需求與樹體耗水間可能密切相關(guān)。

3.2 氣象因子對無患子關(guān)鍵生殖生長物候期液流速率的影響

氣象因子對修剪組和對照組無患子液流速率的影響基本一致。太陽總輻射（Rs）、空氣溫度（Ta）和飽和水汽壓虧缺（VPD）在無患子各時期都與液流速率存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.01），而RHa則表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.01）。這一結(jié)果與檉柳（Tamarix chinensis）[44]、毛白楊（Populus tomentosa）[29]、蘋果（Malus domestica）[45-47]、獼猴桃（Actinidia chinensis）[10]和杏樹（Prunus armeniaca）[48]的研究結(jié)果一致。例如，吳佳偉等[10]發(fā)現(xiàn)太陽有效輻射和氣溫在獼猴桃的萌芽展葉期、開花坐果期和果實(shí)膨大期均與獼猴桃的液流速率呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，而空氣濕度則呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.01）。說明Rs、Ta和VPD對許多喬木的影響相對穩(wěn)定。相關(guān)性分析表明，大部分物候期降雨量（RG）都顯著降低了無患子的液流速率（P lt; 0.05），這與荔枝（Litchi chinensis）等無患子科植物的響應(yīng)規(guī)律基本一致[49]。風(fēng)速（AWS）對無患子液流速率總體上呈現(xiàn)促進(jìn)作用，僅在果實(shí)轉(zhuǎn)色期對液流速率未產(chǎn)生顯著影響。類似地，在前人研究中，AWS也常被視為液流速率的驅(qū)動因子[5， 46-47]。可能的原因是風(fēng)能在一定程度上降低樹葉溫度，導(dǎo)致氣孔水汽壓降低，增大了其與飽和水汽壓之間的差值，進(jìn)而促進(jìn)了植物的蒸騰作用[6]。Ts和RHs在不同時期對無患子液流速率的影響不同，且它們對液流速率的影響總體處于較低水平。土壤溫度（Ts）對蒸騰作用的影響是復(fù)雜的，因?yàn)橹参锏纳L狀態(tài)和地面其他氣象因素（如空氣溫度和日照時間等）都會影響土壤溫度對植物蒸騰產(chǎn)生的作用[4]。例如，Mellander等[4]發(fā)現(xiàn)在約8 ℃以下時，植物葉片氣孔導(dǎo)度和根系滲透性降低，此時土壤溫度成為蒸騰作用的限制因素之一；而Petzold等[3]發(fā)現(xiàn)盡管土壤溫度有利于林分蒸騰作用，但由于其他氣象因素的干擾，蒸騰作用依舊降低。此外，吳桂偉等[10]也發(fā)現(xiàn)土壤濕度（RHs）對獼猴桃的液流速率影響在不同物候期存在差異：土壤濕度在萌芽展葉期、果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期對獼猴桃液流速率未產(chǎn)生顯著影響，而在開花坐果期顯著促進(jìn)了其液流速率。表明土壤濕度在不同環(huán)境條件和植物的不同物候期對植物液流速率的影響不同。

3.3 修剪對無患子液流速率的影響

與未修剪的對照組相比，在花序抽生期修剪后，除花芽膨大期外，修剪處理顯著降低了無患子所有物候期的日均液流速率和日均液流速率峰值。類似地，有報(bào)道稱修剪措施降低了蘋果、櫻桃（Prunus pseudocerasus）和棗（Ziziphus jujuba）等經(jīng)濟(jì)林木的液流活動、蒸騰作用和樹體耗水[20-21， 23]。Forrester等[22]發(fā)現(xiàn)修剪可以通過改變桉樹人工林葉面積與邊材面積之比和徑向液流密度特征來改變樹木的水力結(jié)構(gòu)，進(jìn)而降低了林分蒸騰量。這些結(jié)果說明修剪對葉片蒸騰普遍存在降低作用。

修剪對蒸騰的降低作用在晴天更明顯，而在陰雨天作用較小，例如花芽膨大期的持續(xù)降雨限制了樹體蒸騰，但修剪組和對照組之間液流速率差異較小。表明修剪在無患子花期缺乏蒸騰環(huán)境驅(qū)動力時不是其液流速率的主要限制因子。這一結(jié)果與Ma等[21]的研究結(jié)果不同，他們發(fā)現(xiàn)修剪對耗水的降低作用與降雨量存在正相關(guān)關(guān)系。造成結(jié)果差異的主要原因可能是地區(qū)氣候特征的差異，Ma等[21]的研究區(qū)位于中國西北，屬溫帶、半干旱氣候帶，平均年降水量為451.6 mm，長期的水分不足可能成為其蒸騰作用的主要限制因子，因此修剪組與對照組的耗水差異在降水相對充足的時期有了明顯的上升；而本研究區(qū)域?qū)儆谥衼啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，同時具有大陸性山地氣候特點(diǎn)，年降水約為1 950 mm，水分供應(yīng)不是無患子液流速率的主要限制因子，而降雨引起了液流的環(huán)境驅(qū)動力下降，進(jìn)而使得修剪的影響不明顯。

修剪對蒸騰的影響隨著物候期的發(fā)展而逐漸增大，在果實(shí)發(fā)育后期（果實(shí)轉(zhuǎn)色期和果實(shí)成熟期）對液流速率的降低比例最多。這一結(jié)果與Ma等[21]的研究結(jié)果類似，他們發(fā)現(xiàn)棗樹從萌發(fā)抽葉期到果實(shí)成熟期的生長季內(nèi)，修剪對蒸騰的降低作用隨著物候期的發(fā)展而增大，在果實(shí)生長中后期降低作用最明顯，但在果實(shí)成熟期末期差異減小。主要原因可能是隨著葉片的生長發(fā)育，葉片蒸騰對液流速率的驅(qū)動效應(yīng)逐漸增大[38]，而修剪組冠層葉面積小于對照組，驅(qū)動效應(yīng)相應(yīng)減小，使得其液流速率差值逐漸增大。在果實(shí)成熟期后期，由于葉片老化導(dǎo)致的氣孔導(dǎo)度降低和落葉等因素[37]，修剪組和對照組液流速率差異顯著降低。

無患子在各物候期典型晴天液流速率呈現(xiàn)“單峰性”曲線。生殖生長季液流速率波動較大，在生殖生長各關(guān)鍵物候期推進(jìn)中表現(xiàn)為降低—升高—降低的趨勢。花芽膨大期至開花期前期和果實(shí)膨大期中期的液流低谷是由降雨導(dǎo)致的蒸騰環(huán)境驅(qū)動力不足引起的，而持續(xù)降雨導(dǎo)致花期蒸騰不足、影響花果發(fā)育。樹體葉片的成熟與老化是初果期至果實(shí)膨大期初期液流速率高峰和果實(shí)成熟期液流速率低谷的主要驅(qū)動因子，果實(shí)對水分的需求與樹體耗水行為密切相關(guān)。修剪顯著降低了花序抽生期、開花期、初果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)轉(zhuǎn)色期和果實(shí)成熟期的液流速率，對蒸騰的降低作用在晴天明顯增強(qiáng)，在果實(shí)轉(zhuǎn)色期和果實(shí)成熟期對液流速率的降低效應(yīng)最大。太陽輻射、空氣溫度、風(fēng)速和飽和水汽壓虧缺是無患子液流速率的主要驅(qū)動因子，而降雨量和空氣濕度是主要限制因子，氣象因子之間相互關(guān)聯(lián)、共同影響無患子各物候期的液流速率。

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（責(zé)任編輯 吳祝華）