棗飛象成蟲觸角感器的超微結構分析

摘要：【目的】棗飛象（Pcythropus yasumatsui）是危害棗樹（Ziziphus jujuba）的重要害蟲，給陜北棗產區(qū)造成了嚴重的經濟損失。研究棗飛象成蟲觸角感器微觀結構，以揭示該象甲搜尋寄主、尋找配偶和聚集行為的化學通訊機理?！痉椒ā繌年兾魇∮芰质屑芽h棗園采集棗飛象，將其觸角切下依次進行固定、清洗和干燥，利用光學顯微鏡進行觸角形態(tài)結構觀察，然后利用離子濺射儀給觸角噴金，利用掃描電鏡對觸角上感器的超微結構和分布進行了觀察和分析，按照經典的命名方法對感器類型進行了分類和命名。【結果】棗飛象雌、雄成蟲均為膝狀觸角，共3節(jié)，柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)各1節(jié)，其中鞭節(jié)分為7亞節(jié)，第7鞭亞節(jié)膨大，呈火焰狀。在雌、雄成蟲觸角上共著生有7類13種感器和表皮孔，包括4種刺形感器、1種鱗形感器、3種毛形感器、2種錐形感器、1種芽孢形感器、1種鐘形感器和蒲姆氏鬃毛，其中數量最多的是刺形感器，其次為鱗形感器。雌雄成蟲之間觸角感器的類型沒有差異，感器數量上雌蟲多于雄蟲。【結論】棗飛象觸角共有7類13種感器，新發(fā)現了刺形感器Ⅳ、錐形感器Ⅱ、毛形感器Ⅱ、鐘形感器和蒲姆氏鬃毛，它們在寄主定位、求偶和聚集過程中發(fā)揮著重要作用，可作為進一步研究該蟲化學生態(tài)調控技術的參考。

關鍵詞：棗飛象；觸角；感器；掃描電鏡；超微結構

中圖分類號：S763"""""" 文獻標志碼：A開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）06-0245-07

Analyzing ultrastructure of Pcythropus yasumatsui （Coleoptera： Curculionida） antennal sensilla by the scanning electron microscope

YAN Xiongfei， YANG Liuji， LIU Yonghua， LI Gang， FENG Jiangshuai

（College of Life Sciences， Yulin University， Yulin 719000， China）

Abstract： 【Objective】Pcythropus yasumatsui（Coleoptera： Curculionida） is a type of weevil， which is" an important pest of Ziziphus jujuba， causing serious economic losses to the jujube area in northern Shaanxi. Studying the ultrastructure of the antennal sensilla of the weevil is helpful to understand the chemical communication mechanism of the weevil’s" searching host， mating and aggregation behavior.【Method】P. yasumatsui adults were collected from jujube orchard in Jia County， Yulin City， Shaanxi Province. The antennae were cut off and fixed， cleaned and dried in turn. The morphological structure of the antennae was observed by optical microscope. Then， the antennae were sprayed with gold by ion sputtering instrument. The ultrastructure and distribution of the sensilla on the antennae were observed and analyzed by the scanning electron microscope. Finally， the types of sensilla were classified and named according to the classical naming method. 【Result】 The female and male adults of P. yasumatsui were both geniculate antenna， with a total of three segments， one segment of scape，one segment of pedicel and one segment of flagellum. The flagellum was divided into seven subsegments， and the 7th subsegment of flagellum was enlarged and showed a flame shape. There were seven types and 13 kinds of sensilla and culticular pores on the antennae of female and male adults， including four" kinds of sensilla chaetica， one kind of sensilla squamiformia， three kinds of sensilla trichodea， two kinds of sensilla basiconica， one kind"" of sensilla gemmiformium， one kind of sensilla campaniformia and Bhm bristles. Among them， the number of sensilla chaetica was the largest， followed by sensilla squamiformia. There was no difference in the types of antennal sensilla between male and female adults. However， the number of females’ antennal sensilla" was more than that of males. 【Conclusion】The antennae of P. yasunatsui have a total of seven types and 13 kinds of sensilla， sensilla chaetica Ⅳ， sensilla basiconica Ⅱ， sensilla trichodea Ⅱ， sensilla campaniforme and Buhm’s bristles were newly discovered.They play an important role in host localization， courtship and aggregation， and could be used as a reference for further research on the chemical ecological regulation technology of" P. yasumatsui.

Keywords：Pcythropus yasumatsui; antenna; sensilla; scanning electron microscope; ultrastructure

棗飛象（Pcythropus yasumatsui）屬于鞘翅目（Coleoptera）象甲科（Curculionidae），是危害棗樹（Ziziphus jujuba）的重要食芽害蟲[1-2]。該蟲主要以成蟲聚集取食棗芽進行危害，嚴重時常吃光棗芽，造成棗芽尖端凹陷光禿，迫使棗樹二次萌發(fā)，再次萌發(fā)的棗吊變短，棗樹開花結果時間延遲，且棗果明顯變小，果肉呈海綿狀，味道苦澀[2]。近年來，棗飛象在陜北棗區(qū)暴發(fā)成災，導致紅棗產量大幅下降、品質降低、甚至絕收，給陜北棗產區(qū)造成了嚴重的經濟損失[3-5]。

觸角是昆蟲最重要的感覺器官，布滿形態(tài)各異的感器，這些感器是昆蟲進行化學通訊的主要信息接收器，在尋找寄主、求偶和聚集等生命活動過程中發(fā)揮著重要作用[6-8]。在植食性象甲觸角感器研究方面，至少有30種植食性象甲的觸角感器超微結構被系統(tǒng)報道[9-15]，而不同種類的植食性象甲觸角感器種類和分布差異較大[16-20]。關于棗飛象觸角感器超微結構，張鋒等[2]研究發(fā)現其象甲觸角上著生7類8種感器，由于儀器和技術原因，棗飛象新感器沒有被發(fā)現。本研究利用掃描電鏡技術對棗飛象成蟲觸角上感器的超微結構進行觀察，為深入研究棗飛象化學通訊機理和基于植物揮發(fā)活性物質、性信息素和聚集信息素的引誘劑開發(fā)提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試棗飛象

棗飛象成蟲均采集自陜西省榆林市佳縣劉國具鎮(zhèn)棗園（110°14′17″ E， 38°19′10″ N），屬暖溫帶大陸性半干旱季風氣候，年平均高溫18 ℃，年平均低溫4 ℃，日溫差較大，年均降水量582.7 mm，帶回室內用新鮮棗芽飼養(yǎng)，挑選健康活潑、附肢完整的棗飛象成蟲，在解剖鏡下分辨雌、雄備用。

1.2 樣品的制備和觀察

隨機選取雌、雄棗飛象成蟲各5頭，用乙醚麻醉致死，用蒸餾水清洗數次，隨后置于超聲波下清洗數次。在解剖鏡下，用解剖刀將棗飛象觸角切下，浸泡于體積分數2.5%、pH 7.0的戊二醛磷酸緩沖液中固定，4 h后用生理鹽水進行清洗，然后分別浸于體積分數75%、85%、90%、95%和100%的酒精逐級脫水，再浸泡2 h后取出，經過二氧化碳臨界點干燥后，利用光學顯微鏡（RX50LED，寧波舜宇儀器有限公司）觀察觸角的形態(tài)結構并測量觸角各節(jié)長度。隨后將觸角用導電膠粘貼在樣品臺上，置于離子濺射儀（E-1010，日本，日立）上，噴金，然后置于掃描電鏡（S-3400N，日本，日立）下，對觸角感器的形態(tài)、結構和分布特點進行觀察、拍照和測量，掃描電鏡的工作電壓為0.5 kV。

1.3 觸角感器的分類和命名

棗飛象觸角感器分類和命名主要參照Schneider[21]和Zacharuk[22]的命名方法。

1.4 圖像處理和數據分析

數字圖像使用Photoshop CS 6.0和GLTGreatImage 2022軟件進行處理，根據照片上的比例尺用軟件附帶測量工具分別測量觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)長度和各類感器長度和直徑，測得數據以平均值±標準誤差表示。

2 結果與分析

2.1 棗飛象觸角的一般形態(tài)

經觀察（圖1），棗飛象雌、雄成蟲均為膝狀觸角，著生于喙末端。觸角共3節(jié)，柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)各1節(jié)，其中鞭節(jié)分為7個亞節(jié)，觸角紅褐色，被有灰白色鱗片和茸毛，其中，梗節(jié)最短，其次為柄節(jié)，鞭節(jié)最長，第1鞭亞節(jié)呈瓶狀，第2—6鞭亞節(jié)形態(tài)類似，呈類念珠狀；第7鞭亞節(jié)膨大，呈火焰狀，明顯長于其他鞭亞節(jié)。

2.2 棗飛象觸角感器的形態(tài)、數量和分布

通過電鏡對棗飛象雌雄成蟲觸角觀察（表2）發(fā)現，該象甲成蟲觸角上共著生7類13種感器和表皮孔，包括4種刺形感器、1種鱗形感器、3種毛形感器、2種錐形感器、1種芽孢形感器、1種鐘形感器和蒲姆氏鬃毛；其中刺形感器數量最多，其次為鱗形感器。雌雄成蟲觸角感器的類型沒有差異，在數量上雌蟲明顯多于雄蟲。

1） 刺形感器（sensilla chaetica，Sch）。刺形感器是棗飛象觸角上數量最多和分布較廣的一類感器，在觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和各個鞭亞節(jié)均有分布。其外形呈現刺刀狀，感器窩基部寬闊或緊實，通常與觸角表面夾角小于45°，觸角的端部形態(tài)有多種分化，根據其長度和形狀可分為4種類型。

刺形感器Ⅰ（SchⅠ）是棗飛象觸角上最常見的一種感器，高度明顯高于其他感器，主要分布在梗節(jié)、柄節(jié)和第1至第6鞭亞節(jié)的側面。感器整體呈現細長刺狀，該感器長度差異較大，與觸角表面夾角通常小于40°（圖2a、2b和2c），端部急尖，感器表面具有深條紋、表面無孔，長（62.37±2.86）μm，基部直徑（5.38±0.43）μm。

a.柄節(jié)上的刺形狀感器Ⅰ和鱗形感器 sensilla chaetica Ⅰ（Sch Ⅰ） and sensilla squamiformia（Ss） on the scape；b. 梗節(jié)和第1鞭亞節(jié)上的刺形感器Ⅰ和鱗形感器 sensilla chaetica Ⅰ（Sch Ⅰ） and sensilla squamiformia（Ss） on the pedicel and the first subsegment of flagellum；c. 第2—5鞭亞節(jié)上的刺形感器Ⅰ sensilla chaetica" Ⅰ（Sch Ⅰ） on" the second to fifth subsegment of flagellum；d. 第7鞭亞節(jié)上的刺形感器Ⅱ sensilla chaetica Ⅱ（Sch Ⅱ） on the seventh susegment of flagellum；e. 第6鞭亞節(jié)上的刺形感器Ⅲ和表皮孔 sensilla chaeticaⅢ（Sch Ⅲ） and cuticular pores（Cp） on the sixth segment of flagellum；f. 第7鞭亞節(jié)上的刺形感器Ⅳ sensilla chaetica" Ⅳ（Sch Ⅳ） on the seventh subsegment of flagellum。

刺形感器Ⅱ（SchⅡ）為棗飛象觸角上比較明顯的一種感器類型，其長度明顯低于刺形感器Ⅰ，主要分布于第7鞭亞節(jié)側面和腹面，其他各鞭亞節(jié)亦有零星分布。感器窩較寬闊，感器與觸角表面角度大于20°（圖2d、3a），感器彎曲或平直，端部鈍尖，表面有淺的縱紋；長（30.27±1.63） μm，基部直徑（2.51±0.09） μm。

刺形感器Ⅲ（SchⅢ）是棗飛象觸角上分布較廣、數量較多的一類感器，除第7鞭亞節(jié)無該感器分布外，在觸角其他各節(jié)均有分布，其中第1至6鞭節(jié)分布較多。該感器幾乎緊貼觸角表面，感器窩寬闊，感器表面具深凹槽（圖2e）；端部通常呈現掌狀突起，急尖鋒利，感器中部至端部處有扭曲，長度（33.39±0.89） μm，基部直徑（2.99±0.21） μm。

刺形感器Ⅳ（SchⅣ）主要分布于第7鞭亞節(jié)上，呈短三角刺狀，多數緊貼觸角表面（圖2f、3b）。感器窩緊實，表面具較深的縱紋，端部急尖，長度（26.03±0.56） μm，直徑（2.16±0.08）μm。

2） 鱗形感器（sensilla squamiformia，Ss）。鱗形感器主要分布于觸角柄節(jié)和梗節(jié)上，第1至3鞭亞節(jié)也有少量的分布。外觀形似鱗片，覆蓋在觸角的表面，鱗形感器基部有臼狀窩（圖2a、2b），端部有多種形態(tài)分化，表面具有較深縱槽，長度差異較大，長度為（36.87±1.45） μm，中部直徑為（8.97±0.42） μm。

3） 毛形感器（sensilla trichoid，St）。毛形感器長度小于刺形感器，整體呈毛發(fā)形狀，感器表面光滑或具有少量淺紋，且具有小孔，幾乎垂直于觸角表面或與觸角表面呈大于45°夾角，主要分布于第7鞭亞節(jié)，在其他各節(jié)亦有極少量分布，根據其形態(tài)特征和長度可分為3個類型。

毛形感器Ⅰ（StⅠ）通常與觸角平面形成超過40°夾角，略呈弧狀彎曲伸向觸角的端部，主要分布在第7鞭亞節(jié)，其他各鞭節(jié)亦有少量分布（圖3c、3d）。感器窩緊實或寬闊，感器表面光滑，上面密布小孔，頂端分為急尖或鈍尖，長（22.75±1.18） μm，基部直徑（2.03±0.09） μm。

毛形感器Ⅱ（StⅡ）數量較少，只分布在第7鞭亞節(jié)腹面。感器幾乎直立于觸角的表面，垂直指向觸角端部，觸角尖端彎曲（圖3e）。感器窩緊實，感器表面相對光滑有少量的淺紋，感器壁有小孔，長（17.33±0.72） μm，基部直徑（2.20±0.08） μm。

毛形感器Ⅲ（StⅢ）為毛形感器中較多的一類感器，主要分布于第7鞭亞節(jié)腹面和柄節(jié)。其他各鞭亞節(jié)基部偶有極少量分布，感器端部鈍尖，直立于觸角表面或者指向觸角端部（圖3f、3g），觸角壁相對光滑，且有小孔，長為（10.46±0.46） μm，基部直徑（1.89±0.08） μm。

4） 蒲姆氏鬃毛（Bhm bristles，Bb）。蒲姆氏鬃毛：感器幾乎垂直于觸角的表面，分布在梗節(jié)基部的凹窩中，分布相對密集；感器窩相對寬闊、呈短錐狀（圖3h）；表面光滑，表面和頂部無小孔，端部急尖，長（5.65±0.50） μm，基部直徑 （1.63±0.05） μm。

5） 錐形感器（sensilla basiconic，Sb）。錐形感器一般散生于觸角上，比毛形感器短而且數量少，有些感器具有基座，分布于第7鞭亞節(jié)，該感器壁比較薄，表面和頂端具有小孔，為典型的嗅覺感器。

錐形感器Ⅰ（Sb Ⅰ）：也稱為栓錐感器，是觸角上數量較少的感器，僅分布于觸角的第7鞭亞節(jié)中部或端部。該感器最大特點是具有近似圓形的基座，呈細長的錐狀（圖3i、3j）。從基部到端部逐漸變細，端部鈍尖，感器壁比較薄具有小孔和少量的淺紋，頂端具有小孔和外界相通，為典型的嗅覺感器，長度（5.88±0.37）μm，基部直徑（2.05±0.07）μm。

錐形感器Ⅱ（SbⅡ）為棗飛象觸角上數量最少和長度最短的錐形感器，僅發(fā)現于第7鞭亞節(jié)端部，不容易觀察，呈短錐狀（圖3k）；感器表面光滑，緊貼觸角表面，端部鈍尖，感器壁和頂端具有小孔，長（3.71±0.07） μm，基部直徑（1.46±0.04） μm。

6） 芽孢形感器（sensilla gemmiformium，Sg）。芽孢形感器主要分布于梗節(jié)基部的凹窩中，著生于表皮片狀凸起的邊緣，鋸齒狀排列著外形和植物種子萌發(fā)芽一樣的感器（圖3g）。感器表面比較光滑，頂端急尖，長（2.03±0.18）μm，基部直徑（0.97±0.08）μm。

7） 鐘形感器（sensilla campaniform，Sc）。棗飛象的鐘形感器數量最少，僅在觸角第7鞭亞節(jié)的端部發(fā)現，感器整體呈現鐘狀結構，感器周圍由表皮隆起形成有明顯界限的光滑圓盤，圓盤的中央有乳頭狀突（圖3 l）；感器的長度為（1.50±0.11） μm，直徑為（1.95±0.06） μm。

8） 表皮孔（cuticular pores，Cp）。分布在棗飛象觸角表面的一種小孔，隨機出現于觸角各節(jié)，主要分布于感器的基部或周圍（圖2e、3b、3h），直徑為（0.56±0.04）μm。

3 討 論

此次觀察發(fā)現，棗飛象雌、雄成蟲均為膝狀紅褐色觸角，雌雄蟲觸角長度差異不顯著，這與張鋒等[3]的研究結果一致。在棗飛象雌、雄成蟲觸角上均著生有13種感器和表皮孔，其中刺形感器的數量最多，其次為鱗形感器。在以往研究的基礎上，本研究新發(fā)現了刺形感器Ⅳ、錐形感器Ⅱ、毛形感器Ⅱ、鐘形感器和蒲姆氏鬃毛。棗飛象雌雄成蟲之間觸角感器的類型沒有差異，但在數量上雌蟲多于雄蟲，這和已有對棗飛象的研究結果一致[2]。刺形感器被認為是機械感器，能感受溫度變化和機械運動[6，21]。在棗飛象的觸角上刺形感器的種類和數量最多，這類感器在綠豆象[13]、榛實象（Culculio diekkmani）[20]、溝眶象（Eucryptorrhynchus brandti）[23]、楊干象（Cryptorrhynchus lapathi）[24]、沙蒿大粒象（Adosomus sp.）[25]、香蕉假莖象（Odoiporus longicollis）[26]、油茶象甲（Curculio chinensis）[27]等鞘翅目象甲科昆蟲中均有報道。有學者認為刺形感器Ⅰ和刺形感器Ⅲ為端指形感器[3，16]，但是通過電鏡放大觀察，該感器的表面和端部均沒有發(fā)現小孔，說明不具有嗅覺或味覺功能，認為應歸類為機械感器更為合理。刺形感器Ⅳ和毛形感器Ⅱ為棗飛象觸角上新發(fā)現的感器，兩種感器均分布于第7鞭亞節(jié)上。刺形感器Ⅳ為機械感器，這種感器在楊干象[24]和沙蒿大粒象[25]中均有發(fā)現。毛形感器Ⅱ感器表面布滿小孔為典型嗅覺感器[28]，這種感器在綠豆象[13]、楊干象[24]、樟子松球果象（P. validirostris）[28]、長足大竹象（Cyrtotrachelus buqueti）[29]、紅棕象甲（R. ferrugineus）[30]、核桃長足象（Alcidodes juglans）[31]等植食性象甲中均有報道。鱗形感器在棗飛象觸角上數量僅次于刺形感器，該感器在很多象甲科昆蟲如茶麗紋象[17]、榛實象[20]、核桃長足象[31]等均有報道，這類感受器具有感受氣流和水流信號等刺激作用，也有學者推測鱗形感受器具有化學感受的功能[15，32]，需要通過透射電鏡做進一步研究才能確定。毛形感器，呈毛發(fā)狀，感器壁具孔；錐形感器呈錐狀，感器比較薄，感器壁和頂端具有小孔，錐形感器高度明顯低于毛形感器[32-34]。前人報道的棗飛象的錐形感器，其平均長度超過10 μm[3]，顧天滋等[18]將香樟齒喙象（Pagiophloeus tsushimanus）觸角上的該種感器歸類為毛形感器。本研究通過電鏡仔細觀察后，發(fā)現此種感器頂端無明顯小孔，故將此類感器歸為毛形感器更合適，針對綠豆象[13]和油茶象甲[27]的研究也將該種感器歸類為毛形感器。一般來說，象甲科昆蟲觸角感器柄節(jié)、梗節(jié)和第1—6鞭亞節(jié)種類相對較少，第7鞭亞節(jié)感器數量最多，種類最豐富[10-20]，這與對棗飛象的研究結果一致

錐形感器Ⅰ也被稱為栓錐感器，是錐形感器的一種，僅分布于第7鞭亞節(jié)，這和張鋒等[3]的研究結果一致。錐形感器Ⅱ著生于第7鞭亞節(jié)的中部，是棗飛象觸角上新發(fā)現的感器，這種感器在植食性象甲上鮮見報道。蒲姆氏鬃毛著生于梗節(jié)基部的凹窩，是棗飛象觸角上新發(fā)現的感器，在綠豆象[13]、菜豆象[14]、楊干象[24]和油茶象甲[27]也有相關報道。此次在棗飛象的第7鞭亞節(jié)端部新發(fā)現了鐘形感器，Schneider[21]認為鐘形感器具有感受溫濕度和化學物質的功能，而Merivee等[35]認為該感器僅能感受溫濕度，棗飛象鐘形感器具有圓盤狀構造，由于其圓盤凸起平均高度僅為1.5 μm，感器壁和頂端是否有小孔很難觀察，其內部結構需要借助透射電鏡進一步研究。在觀察棗飛象成蟲行為的過程中，發(fā)現一個普遍的現象，棗飛象尋找寄主和同伴過程中，通過觸角伸展和端部不斷擺動，擴大了感器和空氣的接觸范圍，這更有利于嗅覺感器接收寄主揮發(fā)出的信息化合物和同類釋放的信息素。此外，在棗飛象觸角柄節(jié)、梗節(jié)和各鞭亞節(jié)均分布著一定數量不規(guī)則的表皮孔，表皮孔在各節(jié)隨機分布。有學者推測表皮孔可能是一種分布在觸角壁上的嗅覺感器[20]，而筆者認為可能是表皮下陷形成的孔道，主要功能是氣體交流或散熱[35]，這需要將小孔解剖以后，借助透射電鏡觀察其內部結構后才能確定。

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（責任編輯 王國棟）