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    長(zhǎng)期化肥減量配施秸稈對(duì)水稻土壤微生物多樣性和功能的影響

    2024-11-07 00:00:00曾憲楠王曉慧孫羽王麒宋秋來(lái)梁全喜
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年18期

    摘要:為探究長(zhǎng)期化肥減量配施秸稈對(duì)水稻土壤微生物結(jié)構(gòu)和功能的影響,以東北黑土為試驗(yàn)對(duì)象,基于黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院長(zhǎng)期水稻秸稈還田和化肥減施平臺(tái),利用高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)化肥不同施加量[N1(173 kg/hm2)、N2(133 kg/hm2)、N3(93 kg/hm2)、N4(53 kg/hm2)、N5(0 kg/hm2)]配施水稻秸稈(所有處理秸稈還田量均為7 500 kg/hm2)土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行研究,分析土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系。結(jié)果表明,不同化肥施加量配施水稻秸稈顯著改變了土壤全氮、全磷和速效鉀的含量。秸稈還田下化肥施加量處理對(duì)土壤細(xì)菌香農(nóng)指數(shù)和Chao1指數(shù)影響顯著,但對(duì)土壤真菌α多樣性指數(shù)并未產(chǎn)生顯著影響。主坐標(biāo)結(jié)果表明,秸稈還田下化肥施加量處理可對(duì)土壤細(xì)菌和真菌的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響。酸桿菌門(mén)、放線菌門(mén)和擬桿菌門(mén)是相對(duì)豐度最高的3個(gè)細(xì)菌門(mén)。擔(dān)子菌門(mén)、子囊菌門(mén)和壺菌門(mén)是相對(duì)豐度最高的3個(gè)真菌門(mén)?;贔APROTAX分析土壤細(xì)菌的功能,所有處理中土壤細(xì)菌的主要功能是chemoheterotrophy(20.71%)>aerobic_chemoheterotrophy(11.37%)>nitrification(7.54%)?;贔unGuild分析土壤真菌功能,所有處理中土壤真菌的主要功能是Saprotroph>Pathotroph>Symbiotroph。結(jié)構(gòu)方程表明,在秸稈還田基礎(chǔ)上氮肥的減少會(huì)使土壤中的N和P累積,但會(huì)使土壤有機(jī)質(zhì)含量增多,并通過(guò)增加土壤有機(jī)質(zhì)的含量影響土壤細(xì)菌多樣性?;侍砑恿繒?huì)改變土壤pH值而影響土壤真菌多樣性。土壤細(xì)菌多樣性與土壤全氮、硝態(tài)氮、總鉀和速效鉀含量呈正相關(guān),而土壤真菌多樣性與速效磷、有機(jī)質(zhì)含572t9bJMg5f41x9u2hkQdsdMOWXWD8EHmC6hXfzKuN8=量呈正相關(guān)。本研究結(jié)果表明減少氮肥施加是提高土壤微生物多樣性,改善土壤質(zhì)量的有效手段。

    關(guān)鍵詞:秸稈;水稻土;高通量測(cè)序;結(jié)構(gòu)方程模型;網(wǎng)絡(luò)分析

    中圖分類(lèi)號(hào):S511.06 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1002-1302(2024)18-0251-10

    收稿日期:2023-10-31

    基金項(xiàng)目:黑龍江省省屬科研院所科研業(yè)務(wù)費(fèi)(編號(hào):CZKYF2021-2-C027)。

    作者簡(jiǎn)介:曾憲楠(1985—),女,黑龍江綏化人,碩士,副研究員,主要從事保護(hù)性耕作研究。E-mail:zengxiannanzxn@163.com。

    水稻是主要的糧食作物,水稻全球的種植面積超過(guò)1.62億hm2,是全球半數(shù)以上人口的主食1-2,也是我國(guó)主要的糧食作物[3。隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和為了滿(mǎn)足人口對(duì)糧食的最基本需求,需要提高水稻產(chǎn)量。追求產(chǎn)量增加導(dǎo)致人們過(guò)度施用化肥,我國(guó)已成為世界上最大的化肥消費(fèi)國(guó)4。長(zhǎng)期大量、單純地使用化肥導(dǎo)致溫室氣體排放增加5-6,引起氮磷水污染7,土壤退化8,降低化肥使用效率,影響作物產(chǎn)量9,農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展受到嚴(yán)重威脅。保障國(guó)家糧食安全,推進(jìn)農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展,保持土壤肥力的前提下,化肥的合理施用已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的研究熱點(diǎn)。

    我國(guó)作為農(nóng)業(yè)大國(guó),具有豐富的農(nóng)作物秸稈資源,每年農(nóng)作物秸稈產(chǎn)出量將近7億t[10-11。農(nóng)作物秸稈富含農(nóng)作物生長(zhǎng)所需的主要營(yíng)養(yǎng)元素,秸稈還田可改良土壤結(jié)構(gòu),提高土壤肥力12-13。已有學(xué)者對(duì)化肥減量配施秸稈進(jìn)行研究。吳立鵬等研究發(fā)現(xiàn),與常規(guī)施化肥比較,秸稈還田與減量氮肥配施使稻田土壤有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳含量增加[14。對(duì)于小麥產(chǎn)量,與常規(guī)施化肥比較,秸稈還田與減量氮肥配施對(duì)小麥產(chǎn)量無(wú)負(fù)面影響15。秸稈還田與減量氮肥配施是減少化肥用量的一種有效措施。

    土壤中微生物種類(lèi)豐富且數(shù)量眾多,在土壤生態(tài)功能,尤其是元素循環(huán)過(guò)程中扮演著重要角色,對(duì)植物的健康起到重要作用[16-17。土壤微生物對(duì)環(huán)境變化較為敏感,微生物群落的改變從一定程度上反映了土壤生態(tài)功能變化。因此,研究長(zhǎng)期化肥減施配秸稈還田對(duì)土壤微生物群落的影響,對(duì)評(píng)價(jià)秸稈還田和配施化肥對(duì)土壤生態(tài)的影響以及尋找環(huán)境友好型的農(nóng)業(yè)措施具有重要的指導(dǎo)意義。已有的研究發(fā)現(xiàn)使用化肥減施和秸稈還田會(huì)顯著改變土壤微生物學(xué)特性。Huang等的研究表明,秸稈與化肥減量配施可以提高紫色土土壤氨氧化細(xì)菌和氨氧化古菌的amoA基因多樣性18。楊濱娟等研究秸稈還田與不同比例化肥配施對(duì)稻田土壤根際微生物的影響,發(fā)現(xiàn)秸稈還田處理能夠增加固氮菌的數(shù)量[19??梢?jiàn)不同農(nóng)作物的秸稈、不同的土壤類(lèi)型對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和豐度的影響不一致。

    黑土具有土質(zhì)肥沃、保肥、適宜農(nóng)作物生長(zhǎng)等良好的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件,黑龍江省位于我國(guó)黑土帶上,已成為我國(guó)重要的商品糧生產(chǎn)基地,也是我國(guó)糧食安全的“壓艙石”[20。對(duì)水稻秸稈還田的研究較多,以往的研究主要集中探討了秸稈還田對(duì)作物產(chǎn)量21-22或土壤理化性質(zhì)的影響23-24,但是關(guān)于水稻秸稈還田與化肥減量配施后,東北黑土土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性變化的研究較少。為此,以東北黑土為對(duì)象,基于黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院長(zhǎng)期水稻秸稈還田和化肥減施平臺(tái),應(yīng)用高通量測(cè)序技術(shù),研究水稻秸稈與化肥減量配施對(duì)土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)的影響及與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系,以期為寒地稻田合理施肥提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

    試驗(yàn)于2017年在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范區(qū)(45°49′N(xiāo),126°48′E,海拔117 m)進(jìn)行。該地區(qū)屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬夏季節(jié)短,年平均氣溫為4.5 ℃,年平均氣溫≥10 ℃有效積溫2 700 ℃以上,作物年生長(zhǎng)周期約為155 d,年平均降水量為569.1 mm,降水主要集中在6—9月。供試土壤類(lèi)型為黑土。0~20 cm土層土壤養(yǎng)分含量如下:土壤有機(jī)質(zhì)含量為26.50 g/kg,全氮含量為2.01 g/kg,有效氮含量為79.56 mg/kg,有效磷含量為55.84 mg/kg,速效鉀含量為168.42 mg/kg。

    1.2 試驗(yàn)材料

    供試水稻品種:龍稻21(培育單位為黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所);供試秸稈為單季水稻殘?bào)w,生長(zhǎng)周期完成后,冬季不留茬。秋季收獲水稻,將試驗(yàn)區(qū)所有秸稈搬出區(qū)外,人工粉碎成約5 cm,秸稈按照不同處理用量,均勻拋撒,翻埋殘茬秸稈,越冬;翌年春季泡田后使用攪漿平地機(jī)平整土地,插秧。田間管理措施同當(dāng)?shù)爻R?guī)管理一致。

    1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    采用單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì),共有5個(gè)氮肥施入量,分別為N1(173 kg/hm2)、N2(133 kg/hm2)、N3(93 kg/hm2)、N4(53 kg/hm2)、N5(0 kg/hm2)(表1)。所有處理秸稈還田量均為7 500 kg/hm2。所有處理的磷、鉀施入量分別為純磷46 kg/hm2,純鉀75 kg/hm2(依據(jù)當(dāng)?shù)厥┓史椒坝昧浚?/p>

    1.4 樣本采集

    于2023年水稻收獲期進(jìn)行土壤樣品采集。用土鉆在每個(gè)小區(qū)按照S型隨機(jī)采集5點(diǎn),采集0~20 cm土層土壤,5點(diǎn)混合為1個(gè)復(fù)合樣品。去除土壤中的石塊和植物殘茬,用2 mm的篩子篩土。一部分土壤樣品經(jīng)風(fēng)干后用于測(cè)定土壤的理化性質(zhì)。另一部分樣品在-80 ℃冰箱中冷凍保存,用于微生物DNA的提取和群落分析。

    1.5 測(cè)定方法

    1.5.1 土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定

    全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定,堿解氮含量采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定,銨態(tài)氮含量采用KCl浸提蒸餾-凱氏定氮法測(cè)定,硝態(tài)氮含量采用酚二磺酸法測(cè)定,土壤總有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀法測(cè)定,總磷含量采用鉬銻抗分光光度法測(cè)定,速效磷含量采用Olsen法測(cè)定,速效鉀含量采用火焰光度法測(cè)定,pH值采用電位法測(cè)定[25

    1.5.2 微生物測(cè)序

    使用Mobio12888 power soil extraction kit提取土壤總DNA。本研究通過(guò)Illumina MiSeq測(cè)序平臺(tái)檢測(cè)土壤細(xì)菌16S rRNA基因片段序列,引物是16S rRNA基因V4區(qū)的通用引物515F(正向引物:5′-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3′)和806R(反向引物,5′-GACTACHVGGGTWTCTAAT-3′)。真菌使用ITS rDNA上的ITS1-ITS2可變區(qū)ITS1(5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′) 和ITS2 (5′-GCTGCGTTCATCGATGC-3′)。每個(gè)樣品含有特有的6 bp條形碼序列被添加到引物中,用于區(qū)分多個(gè)樣品。PCR反應(yīng)體系共25 μL:含有 2.5 μL TransStart Buffer、2 μL dNTP、1 μL 正向/反向引物 (10 ng/μL)和1 μL DNA(30 ng/μL)模版,17.5 μL去離子水。 PCR條件如下:94 ℃預(yù)變性5 min;94 ℃變性30 s,55 ℃ 30 s,72 ℃45 s,30個(gè)循環(huán);72 ℃最終延伸10 min。PCR產(chǎn)物經(jīng)2%瓊脂糖電泳檢測(cè),并使用AxyPrep DNA純化試劑盒進(jìn)行純化。每個(gè)樣品分別進(jìn)行3個(gè)PCR重復(fù),然后等量合并3個(gè)PCR樣品,并在Illumina Miseq v3平臺(tái) (2×300 bp) 上進(jìn)行PE300雙端測(cè)序。

    1.5.3 高通量測(cè)序數(shù)據(jù)分析

    使用北京百邁克生物信息云平臺(tái)上的QIIME1(版本1.81)軟件對(duì)原始序列進(jìn)行分析。

    原始序列按照以下標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行質(zhì)量過(guò)濾:去除平均得分<20或長(zhǎng)度<200 bp的原始序列。 使用 PEAR軟件(版本0.9.8)對(duì)雙端測(cè)序序列進(jìn)行拼合。使用Usearch軟件(版本7.1)去除嵌合體。使用UPARSE軟件以 97% 的相似度生成操作分類(lèi)單位 (OTU)并對(duì)OTU的代表性序列進(jìn)行分類(lèi)學(xué)注釋?zhuān)眯哦乳撝禐?.7,細(xì)菌比對(duì)數(shù)據(jù)庫(kù)為SILVA(v.3.2),真菌比對(duì)數(shù)據(jù)庫(kù)為UNITE(v.8.2)。所有序列按照單個(gè)樣本的最低序列數(shù)對(duì)序列進(jìn)行歸一化后進(jìn)行后續(xù)的統(tǒng)計(jì)分析。

    1.6 數(shù)據(jù)分析

    基于OTU表計(jì)算所有樣品的α多樣性指數(shù)和β多樣性指數(shù)(主坐標(biāo)分析),使用R軟件(v.3.2.5)的Vegan軟件包計(jì)算。采用FAPROTAX功能預(yù)測(cè)分析環(huán)境樣品中細(xì)菌分為80多個(gè)功能分組(如硝酸鹽呼吸、產(chǎn)甲烷、發(fā)酵、植物病原等)。采用FunGuild功能預(yù)測(cè)將環(huán)境樣品中真菌分為病理營(yíng)養(yǎng)型(pathotroph)、共生營(yíng)養(yǎng)型(symbiotroph)、腐生營(yíng)養(yǎng)型(saprotroph) 3個(gè)營(yíng)養(yǎng)型。利用Spearman相關(guān)方法分析了土壤微生物與養(yǎng)分含量之間的關(guān)系,并構(gòu)建相關(guān)矩陣。利用通徑系數(shù)(也稱(chēng)為結(jié)構(gòu)方程模型)分析了N添加、微生物多樣性、土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系。使用AMOS 22.0(IBM Corporation,美國(guó))軟件對(duì)SEM進(jìn)行分析。使用SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。分別使用Kolmogorov-Smirnov和Levene檢驗(yàn)分析了數(shù)據(jù)分布的正態(tài)性和異方差特征。使用Origin 8.0軟件繪制圖表。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 長(zhǎng)期化肥減量配施秸稈對(duì)水稻土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

    在秸稈還田下,不同化肥施加量?jī)H對(duì)土壤全氮、全磷和速效鉀含量有顯著影響(圖1)。其中,土壤全氮含量隨著化肥施加量減少呈先下降后上升再下降的趨勢(shì)。土壤全磷含量隨著化肥施加量的減少呈先上升后下降趨勢(shì),在N2處理達(dá)到最高值。土壤速效鉀含量呈現(xiàn)的規(guī)律為N4>N2>N1>N3>N5,N4與其他4個(gè)處理差異顯著。

    2.2 長(zhǎng)期化肥減量配施秸稈對(duì)水稻土壤微生物α多樣性的影響

    在秸稈還田下不同化肥施入量對(duì)土壤細(xì)菌香農(nóng)指數(shù)和Chao1指數(shù)的影響顯著(表2)。Chao1指數(shù)呈現(xiàn)的規(guī)律為N4>N5>N1>N2>N3,香農(nóng)指數(shù)呈現(xiàn)的規(guī)律是N5>N4>N1>N2>N3。但是土壤真菌香農(nóng)指數(shù)和Chao1指數(shù)在不同化肥施加量處理下差異并不顯著(表2)。

    2.3 長(zhǎng)期化肥減量配施秸稈對(duì)水稻土壤微生物β多樣性的影響

    基于Bray-Curtis距離的非度量多維排列NMDS,結(jié)果表明不同處理下土壤細(xì)菌(R2=0.19,圖2-A)和真菌群落組成(R2=0.31,圖2-B)均存在顯著差異。

    2.4 長(zhǎng)期化肥減量配施秸稈對(duì)水稻土細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)組成的影響

    細(xì)菌共有OTU數(shù)量為1 969個(gè),N1處理特有OTU數(shù)目為123個(gè),而N5特有種OTU數(shù)目為101個(gè)(圖3-A)。真菌共有OTU數(shù)量為360個(gè),N1處理特有OTU數(shù)目為256個(gè),而N5特有種OTU數(shù)目為189個(gè)(圖3-B)。通過(guò)GraPhlAn可視化結(jié)果所示,細(xì)菌門(mén)水平上節(jié)點(diǎn)大小表現(xiàn)前3位為酸桿菌門(mén)(Acidobacteria)>放線菌門(mén)(Actinobacteria)>擬桿菌門(mén)(Bacteroidetes)(圖3-E)。真菌門(mén)水平上節(jié)點(diǎn)大小表現(xiàn)為擔(dān)子菌門(mén)(Basidiomycota)>子囊菌門(mén)(Ascomycota)>壺菌門(mén)(Chytridiomycota)(圖3-F)。細(xì)菌相對(duì)豐度屬水平前3位分別是uncultured_bacterium_f_Nitrosomonadaceae、uncultured_bacterium_f_Anaerolineaceae、Sphingomonas(圖3-C)。其中,N1處理的uncultured_bacterium_f_Nitrosomonadaceae和uncultured_bacterium_f_Nitrosomonadaceae高于其他處理組(圖3-C)。而Sphingomonas在N5處理中最高。真菌相對(duì)豐度屬水平前3位分別是Cladosporium、Mrakia、Schizothecium(圖3-D)。其中,在N3處理的Cladosporium達(dá)到最低相對(duì)豐度。在N4處理Mrakia為最低值,而Schizothecium為最高值(圖3-D)。

    2.5 相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)與關(guān)鍵種

    微生物隨機(jī)分子生態(tài)網(wǎng)絡(luò)(MENA)結(jié)果顯示,土壤細(xì)菌中共有45個(gè)nodes,100個(gè)edges,modularity是0.460,graph_diameter是16.62,graph_density是0.101,clustering_coefficient是0.364,正相關(guān)68%,負(fù)相關(guān)32%(圖2-C)。其中,與周?chē)锓N聯(lián)系緊密并且主要呈正相關(guān)的主要是Proteobacteria門(mén),主要與周?chē)锓N呈負(fù)相關(guān)的是Bacteroidetes(圖2-C)。土壤真菌中共有50個(gè)nodes,100個(gè)edges,modularity是0.473,graph_diameter是19.59,graph_density是0.082,clustering_coefficient是0.309,正相關(guān)85%,負(fù)相關(guān)15%(圖2-D)。其中,與周?chē)锓N聯(lián)系緊密并且主要呈正相關(guān)的主要是Ascomycota,主要與周?chē)锓N呈負(fù)相關(guān)的是Basidiomycota(圖2-D)。Zi-pi圖結(jié)果表示土壤細(xì)菌中有5個(gè)關(guān)鍵屬(Connectors),分別為uncultured_Acidobacteria_bacterium、uncultured_bacterium_c_OPB35_soil_group、Sphingomonas、uncultured_bacterium_o_Gaiellales、Pseudarthrobacter。其中,Pseudarthrobacter、Sphingomonas在N5處理的相對(duì)豐度最高,分別為0.85%和2.47%。土壤真菌中有5個(gè)關(guān)鍵屬(Connectors),分別為Pyrenochaetopsis、Vishniacozyma、Stenella、Ramichloridium、Hortaea。其中,Pyrenochaetopsis和Hortaea在N4處理中相對(duì)豐度最高。

    2.6 微生物之功能預(yù)測(cè)

    由圖4-A可知,基于FAPROTAX分析土壤細(xì)菌的功能,所有土壤中相對(duì)豐度前3位的是chemoheterotrophy、aerobic_chemoheterotrophy、nitrification。chemoheterotrophy在N5處理達(dá)到最高值20.71%。nitrification、aerobic_ammonia_oxidation等功能相對(duì)豐度在N4處理達(dá)到最高值,分別為11.37%、7.54%?;贔unGuild分析土壤真菌功能,總體上3種營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型豐度從高到低分別是嗜酸>病理營(yíng)養(yǎng)>共生營(yíng)養(yǎng)(圖4-B)。進(jìn)一步對(duì)真菌功能進(jìn)行分析,結(jié)果表明相對(duì)豐度前3位的是腐生真菌、蘭科腐生、植物病原體,且隨著化肥施加量的降低,腐生功能相對(duì)豐度先降低再升高再降低,而病原體表現(xiàn)出先升高再降低再升高的趨勢(shì),關(guān)鍵拐點(diǎn)均為N3和N4處理(圖4-C)。

    2.7 相關(guān)性分析

    結(jié)構(gòu)方程結(jié)果表明,在秸稈還田基礎(chǔ)上氮肥的減少會(huì)使土壤中的N和P累積、土壤細(xì)菌和真菌的多樣性、pH值減少,但土壤有機(jī)質(zhì)含量增多,并且通過(guò)增加土壤有機(jī)質(zhì)的含量影響土壤細(xì)菌多樣性(圖5-A)。 化肥添加量會(huì)改變土壤pH值而影響土壤真菌多樣性(圖5-A)。土壤細(xì)菌多樣性與土壤全氮、硝態(tài)氮、總鉀和速效鉀含量呈正相關(guān),而土壤真菌多樣性與速效磷、有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)(圖5-B)。

    3 討論與結(jié)論

    3.1 少量氮肥施加結(jié)合秸稈還田提高土壤微生物多樣性

    本研究發(fā)現(xiàn),化肥施加會(huì)顯著影響細(xì)菌α多樣性但是對(duì)真菌alpha多樣性影響不顯著(表2),并且少量添加氮肥(53 kg/hm2)和不添加氮肥(0 kg)下土壤中細(xì)菌明顯高于其他化肥添加量組(表2)。這是由于一方面適當(dāng)?shù)牡适┘邮谴龠M(jìn)微生物活動(dòng)的關(guān)鍵。少量的氮肥不僅可以為土壤中的微生物提供額外的氮源,促進(jìn)微生物的代謝活動(dòng)和生長(zhǎng),還可以改變土壤中的生態(tài)環(huán)境,刺激一些特定類(lèi)型微生物的生長(zhǎng)和多樣性,豐富土壤微生物群落,這與之前的研究結(jié)果[26-27一致。有研究表明單獨(dú)添加化肥可顯著改變土壤真菌多樣性,少量添加會(huì)增加土壤真菌多樣性,而大量添加會(huì)顯著抑制土壤真菌的多樣性28。本研究由于秸稈還田和化肥同時(shí)添加,秸稈的施加導(dǎo)致土壤中有機(jī)碳含量和種類(lèi)都發(fā)生了改變,反而抵消了化肥添加所導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分之間的化學(xué)計(jì)量的改變,因此土壤真菌并未發(fā)生改變。馬玉穎等的研究結(jié)果表明,有機(jī)肥和秸稈還田會(huì)顯著提高砂姜黑土真菌多樣性[29。這表明土壤真菌對(duì)秸稈還田和化肥添加的響應(yīng)是不同的,這也與秸稈的質(zhì)量、土壤類(lèi)型等緊密相關(guān)29。秸稈還田能夠增加土壤的有機(jī)質(zhì)含量,豐富土壤中的碳源,為微生物提供多樣的有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。秸稈還田還能夠改善土壤結(jié)構(gòu),增加團(tuán)聚體數(shù)量,增加土壤的通透性和空氣含量,為微生物提供適宜生長(zhǎng)的空間??傊?,在秸稈還田的基礎(chǔ)上只需要少量或者不施加氮肥即可維持土壤中細(xì)菌和真菌的多樣和豐富度。

    3.2 少量氮肥施加結(jié)合秸稈還田對(duì)土壤微生物組成的影響

    本研究發(fā)現(xiàn),優(yōu)勢(shì)細(xì)菌在未添加氮肥的處理中含量最高,Sphingomonas在未添加氮肥(0 kg)的處理組相對(duì)豐度最高(圖3-C)。據(jù)報(bào)道Sphingomonas能夠利用多種有機(jī)污染物作為碳源和能源,如多環(huán)芳烴、農(nóng)藥、染料等,從而減少這些物質(zhì)對(duì)植物和環(huán)境的危害、促進(jìn)植物生長(zhǎng),這有助于糧食安全生產(chǎn)和糧食高產(chǎn)。此外,uncultured_bacterium_f_Nitrosomonadaceae隨著氮肥減施呈先下降后上升的趨勢(shì),這表明本身土壤的硝化細(xì)菌也能夠滿(mǎn)足農(nóng)田土壤的氨氧化過(guò)程累積氮的需求。特別是,Sphingomonas既是優(yōu)勢(shì)屬也是關(guān)鍵屬。Pseudarthrobacter、Sphingomonas等關(guān)鍵屬與周?chē)锓N聯(lián)系密切,并且他們也在無(wú)氮肥添加處理中相對(duì)豐度最高。

    然而,優(yōu)勢(shì)真菌在少量氮肥的處理中表現(xiàn)優(yōu)異。Cladosporium是一種致病菌,而其相對(duì)豐度在N3和N4處理中較低。而Schizothecium相對(duì)豐度在N4處理中最高,Schizothecium能夠提高植物活力、植物鮮重、根鮮重和根干重,這使得植物能夠向土壤中分泌更多促進(jìn)微生物多樣性的物質(zhì)。此外,Hortaea、Pyrenochaetopsis屬等真菌與周?chē)锓N聯(lián)系緊密,并且也在低氮肥添加處理中相對(duì)豐度最高。據(jù)報(bào)道,Hortaea能有效防治植物和真菌性土傳病害,同時(shí)可使植物葉部的細(xì)菌和真菌病害明顯減少。Pyrenochaetopsis能夠直接參與調(diào)節(jié)土壤碳循環(huán)中的土壤呼吸作用和土壤酶活性,并且對(duì)土壤難溶性碳(有機(jī)質(zhì)等)具有較強(qiáng)的溶解能力[30??傊诮斩掃€田基礎(chǔ)上,減少氮肥施加量能夠調(diào)動(dòng)土壤中優(yōu)勢(shì)和關(guān)鍵物種來(lái)促進(jìn)碳氮循環(huán)、生物降解、病害防治、污染修復(fù)等。

    3.3 少量氮肥施加結(jié)合秸稈還田促進(jìn)土壤養(yǎng)分的累積

    在秸稈還田的基礎(chǔ)上,土壤中總氮、堿解氮含量隨著氮肥的減施呈波動(dòng)上升,而硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量波動(dòng)下降。這可能是由于少量的氮肥會(huì)促進(jìn)土壤的固氮作用,大量的氮肥反而會(huì)起抑制作用。一部分氮會(huì)被土壤團(tuán)聚體或有機(jī)質(zhì)吸附,降低氮的流失速率,從而增加土壤的氮含量;少量的氮肥可以促進(jìn)土壤中氮循環(huán)過(guò)程,增強(qiáng)土壤中氮的微生物分解作用,本研究中硝化細(xì)菌的豐度在少量施加氮肥處理中也明顯增多(圖3),這些微生物能夠分解秸稈,氮有效性通過(guò)優(yōu)先改變秸稈碳同化微生物群落介導(dǎo)土壤有機(jī)質(zhì)的啟動(dòng)效應(yīng)。此外,少量的氮肥可能導(dǎo)致土壤pH值的變化,使土壤中的氮更容易形成穩(wěn)定的化合物,不容易流失,從而增加土壤氮含量[31。

    在秸稈還田基礎(chǔ)上,在少量施加氮肥的處理中土壤有效鉀含量和土壤pH值達(dá)到最高值。這是由于秸稈還田可改善土壤結(jié)構(gòu),增加土壤的有機(jī)質(zhì)含量,改善土壤的質(zhì)地,這有助于提高土壤的保水保肥能力,有利于磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。同時(shí),有機(jī)質(zhì)含量與土壤中鉀含量顯著相關(guān)(圖5),一方面秸稈還田通過(guò)增加大團(tuán)聚體中的土壤腐殖酸來(lái)提高對(duì)鉀的吸附;另一方面,秸稈的摻入能夠在一定程度上提高土壤中磷鉀的有效性,使其更易被植物吸收[32

    施用少量氮肥可以為作物生長(zhǎng)提供必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),促進(jìn)植物對(duì)磷和鉀的吸收,提高植物對(duì)這些養(yǎng)分的利用效率,有助于土壤中磷鉀的累積。此外,施加少量的氮肥可促進(jìn)微生物活動(dòng),土壤中的微生物會(huì)參與分解釋放出養(yǎng)分,包括磷和鉀,將這些養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為植物可吸收的形式。本試驗(yàn)結(jié)果表明,細(xì)菌主要通過(guò)調(diào)節(jié)土壤中鉀含量,而真菌主要通過(guò)調(diào)節(jié)磷含量來(lái)改善土壤質(zhì)量(圖5)??傊诮斩掃€田的基礎(chǔ)上應(yīng)當(dāng)注意適量施用氮肥,避免過(guò)量氮肥造成負(fù)面影響,以實(shí)現(xiàn)土壤養(yǎng)分、pH值的合理調(diào)控。

    綜上所述,在秸稈還田基礎(chǔ)上,少量化肥或者不使用化肥能夠提高土壤細(xì)菌和真菌的多樣性和微生物之間的聯(lián)系,促進(jìn)優(yōu)勢(shì)屬和關(guān)鍵屬發(fā)揮降解污染、促進(jìn)植物生長(zhǎng)、氮素循環(huán)等功能,提高土壤磷鉀的含量。因此,減少氮肥施加是提高土壤微生物多樣性,改善土壤質(zhì)量的有效手段。本試驗(yàn)結(jié)果可為秸稈還田替代化肥技術(shù)的應(yīng)用提供技術(shù)支持,為化肥減施的農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

    本研究發(fā)現(xiàn),東北黑土區(qū)水稻秸稈條件下,不同化肥添加量對(duì)土壤微生物多樣性的影響并不一致。不同化肥添加量對(duì)土壤細(xì)菌α多樣性的影響要顯著高于真菌α多樣性,但均顯著改變了土壤細(xì)菌和真菌β多樣性。不同化肥施加量顯著改變了土壤全氮、全磷、有效鉀的含量,但是對(duì)其他理化性質(zhì)影響不顯著。不同化肥添加量并不會(huì)導(dǎo)致土壤細(xì)菌和真菌的優(yōu)勢(shì)菌發(fā)生改變,但會(huì)顯著改變其相對(duì)豐度,細(xì)菌門(mén)中酸桿菌門(mén)、放線菌門(mén)和擬桿菌門(mén)相對(duì)豐度最高;真菌門(mén)中擔(dān)子菌門(mén)、子囊菌門(mén)和壺菌門(mén)相對(duì)豐度最高。土壤細(xì)菌群落組成和多樣性主要受到土壤全氮、硝態(tài)氮、總鉀和速效鉀含量的影響,土壤真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性主要受到土壤pH值的影響。綜上,化肥減施下秸稈還田會(huì)改變土壤微生物的結(jié)構(gòu)和多樣性,而常規(guī)水稻秸稈還田可以提高土壤微生物的多樣性,對(duì)保護(hù)土壤的健康和穩(wěn)定具有積極意義。

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