外源赤霉素對鹽堿脅迫下園林小菊生長、生理及光合特性的影響

摘要：以園林小菊絢秋粉韻為試驗材料，探究外源施用赤霉素（GA₃）對鹽堿脅迫下園林小菊的緩解作用及適宜的施用濃度，以期為緩解鹽堿脅迫提供一定參考。用100 mmol/L NaCl和Na₂CO₃混合溶液對園林小菊進行鹽堿脅迫處理，探究不同濃度（50、100、150、200 mg/L）GA₃對菊花幼苗葉片生長指標（株高、莖粗、葉長葉寬、干鮮重）和生理指標（相對含水量、葉綠素相對含量、相對電導率、丙二醛含量、有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性）及光合參數(shù)的影響。結果表明，外源噴施GA₃可以有效緩解鹽堿脅迫的受害癥狀，顯著加快菊花莖的伸長并加速植株生長。當GA₃濃度為100 mg/L時，總體上明顯提高了園林小菊的株高、葉長、葉寬、干鮮重及相對含水量、葉綠素相對含量。在鹽堿脅迫下，外源噴施不同濃度GA₃均可提高菊花葉片的抗氧化酶活性和光合指標，降低丙二醛（MDA）含量，有效延緩葉片衰老，提高產(chǎn)量。在鹽堿脅迫條件下，GA₃（100 mg/L）能顯著提高植物抗氧化酶活性，增強光合能力，減少MDA的產(chǎn)生，緩解鹽堿脅迫引起的氧化損害，同時還能增加葉片相對含水量及葉綠素相對含量，從而減輕鹽堿脅迫對植物的損害。

關鍵詞：菊花；耐鹽堿性；生長指標；生理特性；光合特性；外源赤霉素

中圖分類號：S682.1⁺10.1 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）18-0169-08

收稿日期：2023-09-18

基金項目：寧夏自然科學基金（編號：2023AAC03147）；寧夏重點研發(fā)計劃（編號：2022BBF03035）。

作者簡介：虎淘淘（1999—），女，寧夏彭陽人，碩士，主要從事觀賞園藝研究。E-mail：htt1961457327@163.com。

通信作者：嚴 瑞，副教授，碩士生導師，主要從事觀賞植物栽培生理及逆境分子育種研究。E-mail：yanrui2020@sina.cn。

菊花（Chrysanthemum morifolium Ramat.）屬于菊科菊屬，是一種宿根觀賞植物，根據(jù)其用途可以分為園林小菊、切花菊、盆栽菊等^［1-2］。由于園林小菊具有株型矮小、花色鮮艷、花枝繁密、冠形飽滿等特性，目前已經(jīng)成為城市和農(nóng)村園林綠化的新型品種，具有較高的經(jīng)濟效益和廣闊的應用潛力^［3-4］。近年來，全球許多地區(qū)都出現(xiàn)了土壤鹽堿漬化現(xiàn)象，鹽堿漬化是制約植物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因素^［5］。土壤中的鹽堿積累會導致滲透脅迫和離子脅迫，而滲透脅迫會導致葉片吸水性降低、氣孔關閉，從而對植株的生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響^［6］。在鹽堿脅迫下，植株體內(nèi)的Na⁺過度富集，K⁺被消耗殆盡，導致細胞內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)失衡，進而產(chǎn)生離子毒害，嚴重損害植物的OHSecVEvcmIzSNHTtuoDAQ==光合機制，最終影響植株的生長發(fā)育^［7］。菊花在鹽堿脅迫下會表現(xiàn)出極強的敏感性，鹽堿化對其觀賞性、經(jīng)濟效益造成了很大的影響，因而提高菊花耐鹽堿性的研究刻不容緩，而外源激素的應用和推廣能增強其耐鹽堿能力，改善觀賞效果。

GA₃是五大類主要的植物激素之一，在植物和微生物中普遍存在，是一種能夠促進細胞分裂和延長的化合物，在植物的生長過程中發(fā)揮了很大的作用^［8］。在植物生長發(fā)育過程中，GA₃具有調(diào)控植物種子發(fā)芽并促進莖伸長、葉片伸展、開花和光合作用等功能。除此之外，GA₃還能促進植物的營養(yǎng)吸收，提高作物的抗逆能力，其功效已經(jīng)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中廣泛應用^［9-10］。

目前，盡管已有很多關于植物耐鹽堿性的研究，但利用外源激素增強園林小菊耐鹽堿性的報道還較少。鑒于我國北方鹽堿土對菊花生長的不利影響，本試驗通過外源噴施GA₃的方式，研究其對菊花幼苗生長、生理及光合特性的影響，并篩選出適宜的外源GA₃濃度，為我國西北地區(qū)花卉資源的合理栽培奠定基礎，同時也為西北地區(qū)園林小菊抗逆豐產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2023年5月10日至8月20日在寧夏回族自治區(qū)銀川市西夏區(qū)的寧夏大學科技樓作物遺傳育種實驗室進行，供試材料為北校區(qū)國家大學科技園玻璃溫室的園林小菊品種絢秋粉韻的扦插苗。取絢秋粉韻的嫩梢，采用直插法扦插于穴盤中，栽培基質(zhì)是體積比為2∶3∶2的泥炭-椰糠-珍珠巖。當插條長出8～10張葉片后，選擇生長良好且長勢一致的扦插苗移栽于裝有與扦插苗所用基質(zhì)相同的11 cm口徑花盆中，進行鹽堿脅迫處理。在整個試驗過程中，溫室內(nèi)的溫度控制在15～30 ℃，空氣濕度維持在40%～70%。扦插苗長至10 cm時進行相應的試驗處理。

1.2 試驗設計

為了得到園林小菊幼苗外源GA₃處理的適宜濃度，進行100 mmol/L鹽堿脅迫（稱取NaHCO₃和NaCl固體粉末，按1∶1配制成100 mmol/L復合鹽堿處理液）下外源GA₃噴施濃度的篩選試驗，經(jīng)過預試驗后，設置50、100、150、200 mg/L等4個GA₃濃度梯度（記為G1～G4處理），每個處理選取5株長勢一致的菊花幼苗，重復3次，處理方法如下：空白對照（CK1）澆灌清水，葉面噴施蒸餾水；鹽堿處理（CK2），澆灌由NaCl和Na₂CO₃按體積比1∶1混合配制成的100 mmol/L混合溶液，葉面噴施蒸餾水；外源噴施GA₃的處理（G1～G4處理）是在鹽堿脅迫處理的基礎上，葉面噴施不同濃度（50、100、150、200 mg/L）GA₃。噴施時間為10：00前，葉面和葉背均勻噴施，使葉片全濕但水珠不下滴為止。外源激素間隔2 d處理1次，共處理3次，每個處理設5盆，重復3次。在植物出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象的當天進行采樣，測定各項生理指標。

1.3 試驗指標的測定

1.3.1 生長指標的測定 在每個處理中隨機挑選出5株幼苗，用卷尺測量植株高度，用游標卡尺測定其莖粗、葉長、葉寬度。用電子秤測量其總鮮重，再于150 ℃烘干12 h至恒重，測量其總干重并進行記錄。

1.3.2 生理指標的測定 用浸泡法測定葉片相對含水量（RWC）；用便攜式葉綠素儀測定葉片的葉綠素相對含量（以SPAD值計）；用相對電導率法（REC）測定葉片的膜透性；用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量；用氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性；按比色法測定過氧化氫酶（CAT）活性；用考馬斯亮藍G-250染色法測定可溶性蛋白（SP）含量；參照脯氨酸含量檢測試劑盒（Solarbio）說明書進行脯氨酸（Pro）含量的測定和計算；用蒽酮比色法測定可溶性糖（SS）含量。

1.3.3 光合氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的測定 使用Li-6800便攜式光合作用系統(tǒng)（LI-COR，Lincoln，NE，USA）測量凈光合速率（P_n）、蒸騰速率（T_r）、胞間二氧化碳濃度（C_i）、氣孔導度（G_s）。每個處理隨機選擇5株菊花幼苗進行測定。

葉綠素熒光參數(shù)的測定：試驗處理結束后，在當天20：00對幼苗葉片進行黑暗適應30 min，再用緊湊型多通道連續(xù)監(jiān)測熒光儀（Micro-PAM，Zealquest Scientific Technology Co.，Ltd）對其進行熒光參數(shù)即光化學淬滅系數(shù)（q_P）、非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）、最大光化學量子產(chǎn)量（F_v/F_m）的測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究以Excel 2010、GraphPad Prism 8作為數(shù)據(jù)整理和圖表繪制的工具，用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析，用Duncan’s檢驗法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 外源GA₃對鹽堿脅迫下菊花幼苗表型和生長指標的影響

當植物遭受鹽堿脅迫時，植株的表型變化最為直觀。由圖1可以很明顯地看出，在鹽堿脅迫下，菊花植株中下部葉片明顯萎蔫卷曲、焦枯發(fā)黃。噴施外源GA₃緩解了鹽堿脅迫癥狀，從植株表型可以看出，外源噴施GA₃能夠顯著加快菊花莖的伸長并加速植株的生長，其中G2、G3處理的緩解效果較好。

在鹽堿脅迫下，菊花的生長受到抑制，主要表現(xiàn)在菊花株高、莖粗、葉片大小及植株干鮮重的抑制上；噴施外源GA₃緩解了鹽堿的脅迫癥狀，降低了鹽堿脅迫對菊花的毒害作用，并且加快莖的伸長、葉片的舒展。在100 mmol/L鹽堿脅迫下，施加一定濃度的外源GA₃可以顯著緩解菊花的鹽堿脅迫，幼苗的株高、葉長、葉寬、葉片數(shù)、鮮重、干重明顯高于鹽堿處理，總體來看增幅最為明顯的是G2處理（表1）。

2.2 外源GA₃對鹽堿脅迫下菊花幼苗生理特性的影響

2.2.1 相對含水量和葉綠素含量 植物相對含水量能夠直觀地反映植物在鹽堿脅迫條件下的缺水狀況，是評價植物耐鹽堿性的一種常用方法。由圖2-a可以看出，鹽堿脅迫處理使菊花葉片的相對含水量降低了31.02%，外源噴施GA₃后，相對含水量均有提高。與CK2相比，G1、G2、G3處理的葉片相對含水量分別增加了11.23%、26.02%、19.56%，而G4處理葉片的相對含水量降低了3.35%。在鹽堿脅迫下，菊花葉片相對含水量增幅最明顯的是G2處理。

從圖2-b可以看出，鹽堿處理使菊花幼苗葉片的葉綠素相對含量顯著下降，從46.76下降至23.87。與CK2相比，噴施不同濃度外源GA₃后，G1、G2、G3、G4處理葉片的葉綠素相對含量分別從23.87升高至39.15、44.59、48.63、30.11。由此可見，噴施外源GA₃可以使植株的葉片葉綠素相對含量顯著升高，隨著GA₃施用濃度的升高，葉片葉綠素相對含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，且最大激素濃度處理（G4處理）的葉綠素相對含量仍高于鹽堿處理。

2.2.2 相對電導率和丙二醛含量 相對電導率是一項反映植物細胞膜狀態(tài)的重要指標，當植物受到脅迫時，細胞膜會被破壞，從而使細胞液流出，相對電導率增大。由圖3-a可以看出，在100 mmol/L鹽堿脅迫下，菊花幼苗的相對電導率相較CK1明顯升高。外源施用GA₃后，相對電導率低于CK2，其中G2處理的相對電導率與CK2相比在0.05水平存在顯著差異，與CK1無顯著差異。上述結果表明，在鹽堿脅迫下，外源噴施GA₃可以減少植物細胞膜的破損，保持細胞膜的穩(wěn)定。

如圖3-b所示，與CK1相比，在鹽堿脅迫條件下，菊花幼苗葉片的MDA含量顯著升高。在鹽堿脅迫的同時對菊花幼苗葉面進行噴施外源激素處理后，發(fā)現(xiàn)葉片的MDA含量明顯降低，但除G2、G3處理外，其余處理的葉片MDA含量均高于CK1。在不同濃度激素處理下，葉片的MDA含量表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，以G2、G3處理的MDA含量較低，降幅非常明顯，相比于鹽堿處理分別降低了62.36%、52.18%?？傮w來說，在鹽堿脅迫的情況下，噴施外源GA₃有效降低了MDA的積累，從而緩解了鹽堿脅迫對菊花幼苗葉片造成的損傷，G2處理的緩解效果最佳。

2.2.3 鹽堿脅迫對菊花葉片抗氧化系統(tǒng)的影響 SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)主要的3種抗氧化酶，其活性可以反映植物對逆境脅迫的響應程度。SOD具有較強的催化活性，可以將超氧陰離子轉(zhuǎn)化為H₂O₂和O₂，而CAT、POD可以清除H₂O₂。SOD、POD和CAT三者通過協(xié)同作用，能夠降低植物的氧化程度，從而實現(xiàn)抗氧化。

從圖4可以看出，隨著外源施用GA₃濃度的增加，菊花幼苗葉片的3種酶活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，當GA₃濃度增至G2處理的水平時，SOD活性最高，比鹽堿處理高46.06%。由此可見，外源施用GA₃顯著提高了菊花幼苗葉片的SOD活性。由圖4-b可知，在100 mmol/L鹽堿脅迫下，G2處理菊花幼苗葉片的POD活性顯著高于除G3處理外的其他處理，外源GA₃使葉片POD活性提高了19.01%～253.37%。如圖4-c所示，CK2的CAT活性比CK1低18.87%。噴施不同濃度GA₃后，葉片的CAT活性顯著上升，是CK2的1.20～1.50倍，其中G2處理的CAT活性最高，比CK2高50%。

2.2.4 鹽堿脅迫對菊花葉片有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 如圖5所示，在鹽堿處理后，菊花幼苗葉片的可溶性蛋白、可溶性糖含量顯著降低，噴施GA₃后，相較于鹽堿處理可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量均有大幅度提高，以G2處理提高的幅度最大，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量分別為CK1的1.97、2.54、1.10倍。由此可見，在一定濃度范圍內(nèi)，隨著外源施用的GA₃濃度的增加，菊花葉片中的可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含F8HvD54myiC+FzqnbpxvXkivsL0XBBt2Usex/BUfNZU=量有所提升，超過濃度范圍，當濃度過大時相應含量會下降，說明噴施G2處理能夠增強菊花對鹽堿脅迫的抵抗能力。

2.3 外源GA₃對鹽堿脅迫下園林小菊幼苗光合的影響

2.3.1 鹽堿脅迫對菊花葉片葉綠素熒光的影響 從圖6可以看出，在鹽堿脅迫下，菊花葉片的PSⅡ最大光化學效率（F_v/F_m）、光化學淬滅系數(shù)（q_P）和最大熒光（F_m）都顯著低于CK1。外源噴施GA₃后，F(xiàn)_v/F_m、q_P、F_m顯著升高。F_v/F_m值反映了PSⅡ的最大光化學量子產(chǎn)量，當F_v/F_m值降低時，光合效率也會降低。本研究結果表明，各處理的F_v/F_m值表現(xiàn)為CK1>G3處理>G2處理>G1處理>G4處理>CK2。可見，鹽堿脅迫嚴重影響了菊花的光合器官活力。而外源噴施GA₃后，各項熒光參數(shù)均顯著恢復，說明在鹽堿脅迫下，菊花受損的PSⅡ反應中心可在GA₃的作用下恢復，其中G2處理的作用最明顯，表明適宜濃度的GA₃處理有利于提高鹽堿脅迫下菊花幼苗對光能的捕獲與利用能力。

2.3.2 鹽堿脅迫對菊花葉片光合參數(shù)的影響 從圖7可以看出，在鹽堿脅迫下，與CK1相比，菊花葉片的凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導度均表現(xiàn)出降低的趨勢，分別下降了67.02%、30.08%和38.37%。凈光合速率是衡量光合作用強度的一個主要標志，用外源GA₃處理后，各處理的凈光合速率均顯著升高，其中G2處理的增幅最大，相較于CK2增加了27.97%。氣孔導度反映了植物對外界環(huán)境的響應，植物會根據(jù)不同環(huán)境條件來調(diào)節(jié)氣孔的開張程度，確保植物在損失較少水分的條件下獲取更多的CO₂。胞間CO₂濃度是CO₂同化速率與

氣孔導度的比值，能夠反映光合速率變化的原因是否為氣孔因素。由圖7可以看出，當菊花受到鹽堿脅迫時，氣孔導度明顯降低，G1～G4處理的氣孔導度升高了16.16%～51.07%。

3 討論與結論

在鹽堿脅迫下，植物最直觀的表現(xiàn)就是生長緩慢、發(fā)育受阻^［11］。當菊科植物受到鹽堿脅迫后，植株葉面積減小，地下、地上部分生物量降低^［12］。本研究還證實，鹽堿脅迫會使菊花幼苗葉片的相對含水量、葉綠素相對含量明顯降低，外施GA₃溶液能夠明顯提升菊花幼苗在鹽堿脅迫下的相對含水量和葉綠素相對含量，表明施用GA₃能夠有效緩解鹽堿脅迫對菊花幼苗生長的抑制作用。朱琨等對鹽堿脅迫下紫花苜蓿、萬壽菊的研究顯示，外源噴施GA₃能夠顯著增強其耐鹽堿性^［13-14］。而本研究在菊花苗期獲得了與其吻合的結論，并證實GA₃能夠增強菊花對鹽堿脅迫的抗性。

MDA是生物體中脂質(zhì)過氧化作用的最終產(chǎn)物，在生物體中含量的高低可以在某種程度上反映植物受到的氧化損傷^［15-16］。相對電導率也是一項能反映植物細胞膜狀態(tài)的重要指標，當植物受到脅迫時，細胞膜會被破壞，進而導致細胞液流出，相對電導率增大^［17］。在鹽堿脅迫下，月季^［18］、黃瓜^［19］、小麥^［20］、向日葵^［21］等多種植物的相對電導率和MDA含量均有明顯增加，說明鹽堿脅迫會使細胞膜系統(tǒng)受到破壞。在本研究中，外源施用GA₃后，相對電導率與MDA含量均低于鹽堿處理，表明在鹽堿脅迫下，施用外源激素GA₃可以減少植物細胞膜的破損，保持細胞膜的穩(wěn)定性。

植物在受到鹽堿脅迫時，會產(chǎn)生大量的活性氧，并累積在細胞內(nèi)，從而引起細胞膜通透性增加、增加膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的含量，進而破壞植物的防御系統(tǒng)。SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)對抗外部不利環(huán)境的重要保護酶系統(tǒng)，它們能去除多余的活性氧，調(diào)節(jié)代謝的平衡，此外，它們可以清除過量的活性氧，調(diào)節(jié)代謝平衡^［22-24］。本試驗用100 mmol/L鹽堿處理后，菊花幼苗葉片中SOD、POD、CAT活性的測定結果表明，在鹽堿脅迫下，3種抗氧化酶活性均明顯升高，這很有可能是在逆境中植物為了應對氧負離子含量快速升高而進行的一種自我保護響應機制^［25］。在鹽堿脅迫下對菊花幼苗進行不同濃度GA₃處理，結果表明，隨著外源激素濃度的增加，菊花幼苗葉片中的3種酶活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，當激素濃度增至G3處理水平時，酶活性均達到較大值，該結果與朱琨對外源赤霉素緩解紫花苜蓿幼苗鹽脅迫的研究結果^［13］一致，表明GA₃可以通過增加SOD、POD、CAT的活性來抑制活性氧的生成，當激素濃度升高至G4處理水平時，酶活性呈現(xiàn)下降趨勢，說明高濃度外源激素會對菊花起到抑制作用。

植物激素不但能夠調(diào)控植物正常情況下的生長發(fā)育，而且能夠調(diào)控植物在逆境下的生長適應性，并且適宜的外源激素和濃度可促進滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。本研究結果表明，在鹽堿脅迫下，施用一定量GA₃可以增強植物的滲透調(diào)節(jié)作用，使菊花葉片的可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量有所提升，這與朱琨等對于GA₃緩解鹽堿脅迫的結論^［13］基本一致。

在光合作用方面，除胞間CO₂濃度外，鹽堿15fb7910039399dc996494baddfc650b脅迫下的光合指標均降低，而用外源GA₃處理后，各處理的光合指標均顯著升高，其中G2處理的增幅最大。在本研究中，在鹽堿處理下，菊花的凈光合速率顯著降低，在此過程中氣孔導度、胞間CO₂濃度均呈同步降低的趨勢，說明葉片在短時間內(nèi)的凈光合速率降低是由氣孔限制引起的，這與方必軍對于干旱脅迫下野牡丹的研究結果^［26］一致。但是用外源GA₃處理后，菊花幼苗葉片的P_n、T_r和G_s顯著提高。外源GA₃處理很可能通過提高鹽堿脅迫下菊花幼苗根系的吸水能力，更好地維持葉片的水分狀態(tài)，進而減少鹽堿脅迫對于菊花幼苗光合作用的氣孔限制。這與江麗等用不同質(zhì)量濃度赤霉素對茶樹光合特性影響的研究結果^［27］一致。

在本研究中，與鹽堿脅迫相比，GA₃處理的菊花幼苗的F_v/F_m、q_P和F_m均顯著升高，說明鹽堿脅迫顯著抑制了PSⅡ活性，而外源施用GA₃后，各項熒光參數(shù)均顯著恢復，這很可能與葉綠體構型的改變相關^［28］。外源GA₃顯著提高了鹽堿脅迫下菊花幼苗的F_v/F_m、q_P和F_m，并顯著降低了NPQ，表明GA₃有利于減少鹽堿脅迫下光能吸收與電子傳遞受到的抑制作用，從而緩解非氣孔因素對菊花幼苗光合作用的限制。這與GA₃處理對葡萄^［29-30］、荔枝^［31］影響的研究結果一致。

綜上所述，鹽堿脅迫影響菊花正常的生長發(fā)育，施用GA₃可有效緩解鹽堿脅迫對菊花生長的抑制作用，減少植株對Na⁺的吸收。外源噴施GA₃可顯著增強菊花幼苗SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性，降低相對電導率和MDA含量，同時增加相對含水量和葉綠素相對含量，并促進可溶性糖、可溶性蛋白合成，這說明GA₃能有效緩解鹽堿脅迫，改善菊花幼苗的生長發(fā)育。在本試驗中，100 mg/L GA₃噴施處理緩解效果最明顯，顯著提高了菊花幼苗的耐鹽堿性。

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