相同DLI下不同光照周期與強(qiáng)度對半結(jié)球生菜及上海青生長形態(tài)和營養(yǎng)品質(zhì)的影響

摘要：以半結(jié)球生菜（Lactuca sativa L.）和上海青（Brassica chinensis L.）為試驗材料，使用LED作為光源，在相同日累積光量（daily light integral，DLI）下，探究不同光照周期（8、12、16、20 h/d）與光照度［378、252、189、151 μmol/（m²·s）］組合對作物生長形態(tài)及營養(yǎng)品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：相同DLI下，合理延長光照周期、降低光照度可提升半結(jié)球生菜及上海青光合能力及電能利用效率，促進(jìn)根系生長，縮短種植周期，增加生物量積累，并提升營養(yǎng)品質(zhì)，但易增加作物硝酸鹽、亞硝酸鹽含量的積累。不同作物對光照組合變化的響應(yīng)具有一定的差異性。本試驗條件下，16 h/d、189 μmol/（m²·s）的光照組合利于增加半結(jié)球生菜及上海青產(chǎn)量，同時提升半結(jié)球生菜營養(yǎng)品質(zhì)，而12 h/d、252 μmol/（m²·s）的光照組合更利于提高上海青營養(yǎng)品質(zhì)。光照時長由8 h/d延長至16 h/d，半結(jié)球生菜的葉片數(shù)、株高、根長、單株干重、可溶性蛋白、游離氨基酸、可溶性糖、纖維素及維生素C含量分別增加20.3%、9.7%、148.1%、127.3%、41.5%、55.2%、83.2%、34.3%和3.4%，上海青分別增加26.0%、18.2%、117.3%、139.0%、21.3%、77.8%、74.2%、23.7%和3.5%。

關(guān)鍵詞：半結(jié)球生菜；上海青；日累積光量；光照周期；光照度；生長形態(tài)；營養(yǎng)品質(zhì)

中圖分類號：S636.204；S634.304 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）18-0160-09

收稿日期：2023-10-30

基金項目：國家重點研發(fā)計劃子課題（編號：2017YFD200803-01）；國家自然科學(xué)基金面上項目（編號：31471446）；中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展基金（編號：2023ZYQ048）。

作者簡介：何朋蔚（1999—），男，湖南長沙人，碩士，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail：happyway1124@163.com。

通信作者：陽樹英，博士，教授，從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)方面研究。E-mail：ysyalxh@126.com。

設(shè)施農(nóng)業(yè)是在環(huán)境相對可控條件下，采用工程技術(shù)手段，進(jìn)行高效生產(chǎn)的一種現(xiàn)代農(nóng)業(yè)模式。相較于傳統(tǒng)溫室與露地栽培，設(shè)施農(nóng)業(yè)可通過補(bǔ)光設(shè)備對作物進(jìn)行光調(diào)控，增加作物產(chǎn)量，縮短種植周期以及提高作物品質(zhì)，但在設(shè)施農(nóng)業(yè)中使用LED燈進(jìn)行補(bǔ)光，架設(shè)數(shù)量多，一次性投入成本高，加之光照調(diào)控技術(shù)的缺乏，極大限制了生產(chǎn)效率及經(jīng)濟(jì)收益^［1-2］。

大量有關(guān)調(diào)節(jié)光強(qiáng)度與光周期來提高蔬菜生產(chǎn)效率的研究指出，光照度一定時，隨著光照周期的延長，瓜類的產(chǎn)量和品質(zhì)有效提高^［3-6］，生菜產(chǎn)量及葉綠素含量顯著增加^［7-9］，大蒜的營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)先升高后下降^［10］。光照周期一定時，隨著光照度的削弱，植物將具有蔭蔽適應(yīng)特征。例如株高和葉長的增加，光強(qiáng)度過高會降低植株葉片氣孔開度，使水分及CO₂的運(yùn)輸受到阻礙，減緩光合速率，抑制植株生長^［11-14］。

盡管相關(guān)研究內(nèi)容豐富，但大多仍駐足于FYFxkD+NmYwto0giMyfhBg==改變光照總量的維度，對于相同光照總量下，不同光照周期與強(qiáng)度對作物影響的探究則鮮有涉足。日累積光亮（daily light integral，DLI）指植物一天內(nèi)光照時長與光照度的乘積，可為研究植物對光的響應(yīng)機(jī)制提供較為全面的參數(shù)，常被用來代替光合光量子通量密度（photosynthetic photon flux density，PPFD）作為影響植物生長發(fā)育的光變量^［15-16］。有研究表明，DLI不變時，改變光照周期與光照度組合可為作物的生長發(fā)育帶來不同影響，在現(xiàn)行能耗水平上，可進(jìn)一步通過光照時間與光照度間的反向調(diào)控來優(yōu)化設(shè)施農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)效率和作物品質(zhì)^{［7，17］}。

半結(jié)球生菜（Lactuca sativa L.）為菊科萵苣屬一年生或二年草本植物，上海青（Brassica chinensis L.）為十字花科蕓薹屬一年生或二年生草本植物。這2種蔬菜光照適應(yīng)度廣，種植周期短，營養(yǎng)豐富，在設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中大量種植，對二者進(jìn)行光調(diào)控研究不僅具有較大的應(yīng)用價值，還可比較不同作物對光環(huán)境響應(yīng)機(jī)制的異同。因此，本試驗立足低碳高效的農(nóng)業(yè)發(fā)展趨勢，以半結(jié)球生菜和上海青為例，探究日累計光亮相同時，不同光照周期及強(qiáng)度組合對作物生長發(fā)育的影響，為我國設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

盆栽試驗于2022年3—5月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境工程實訓(xùn)基地人工控制氣候室進(jìn)行。指標(biāo)測定在洞庭湖區(qū)農(nóng)村生態(tài)系統(tǒng)健康湖南省重點實驗室進(jìn)行。供試生菜種子由南京理想農(nóng)業(yè)科技有限公司提供，品種名為理想401半結(jié)球型生菜；供試上海青種子由武漢市九頭鳥種苗有限公司提供，品種名為金品上海青。試驗光源為深圳市綠景光電有限公司生產(chǎn)的LED燈管，燈珠比為紅光R（620～660 nm）∶藍(lán)光B（440～470 nm）∶白光W（全光譜）=3∶2∶1，額定功率18 W。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗于3月初開始育苗，3月30日開始進(jìn)行處理，5月2日結(jié)束。種子經(jīng)過24 h溫水浸泡催芽后，每孔1至2顆播種于裝有基質(zhì)（V_草炭∶V_珍珠巖∶V_蛭石=3∶1∶1）的50孔育苗盤中。試驗開始時，選取具有3張真葉且長勢一致菜苗移栽于直徑0.15 m，深度0.2 m的土基盆栽中，每盆1株，每隔7 d澆灌0.2%濃度的磷酸二氫鉀及尿素水溶液。土壤基質(zhì)為紅壤，取自湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院實訓(xùn)基地（28°18′40″N，113°09′12″E），理化性質(zhì)：pH值6.7，有機(jī)質(zhì)含量19.22 g/kg，總氮含量1.13 g/kg，總磷含量1.36 g/kg，總鉀含量14.5 g/kg，速效鉀含量53.7 mg/kg。

在相同DLI下設(shè)置不同光照周期與強(qiáng)度處理：T0［8 h/d、378 μmol/（m²·s）］、T1［16 h/d、189 μmol/（m²·s）］及T2［20 h/d、151 μmol/（m²·s）］，以現(xiàn)行補(bǔ)光參數(shù)為CK［12 h/d、252 μmol/（m²·s）］，各處理具體參數(shù)見表1。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長形態(tài)指標(biāo)的測定

分別于試驗處理當(dāng)天、第8天、第16天、第24天和第32天，于各處理組選擇6株進(jìn)行形態(tài)測定。從基質(zhì)表面向上5 mm為起始點，記錄到作物生長最高點的距離為株高，統(tǒng)計每株葉片數(shù)，并使用葉面積儀CI-202（美國CID公司）掃描最大葉面積。第32天將植株地上部分和地下部分分開，分別測量鮮重，使用根系掃描儀EPSON 1680（SEC Inc，JPN）測定根系指標(biāo)，烘干后測定地上部和根系干重，并計算根冠比及含水率。

1.3.2 生理指標(biāo)及營養(yǎng)品質(zhì)的測定

維生素C含量的測定采用二甲苯萃取比色法^［18］；葉綠素含量測定采用95%乙醇比色法^［18］；游離氨基酸含量的測定采用茚三酮溶液顯色法^［18］；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法^［18］；可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法^［18］；丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法^［18］；硝酸鹽及亞硝酸鹽含量的測定采用苯酚分光光度計法^［19］。

1.3.3 能源效率計算

結(jié)合作物產(chǎn)量、補(bǔ)光成本等信息計算得出作物電能利用效率，公式如下^［3］。

電能利用效率=單株干重×W_che×種植密度×種植面積光源功率×總光照時長。

式中：W_che為1 g干重代表的化學(xué)能，取值為2×10⁴ J/g^［20］。種植面積和密度在本研究中分別為1.08 m²和25.9株/m²。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行計算和處理，利用Origin 2022軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表繪制，使用IBM SPSS Statistics軟件進(jìn)行主成分分析和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照周期與強(qiáng)度對半結(jié)球生菜及上海青生長形態(tài)的影響

由圖1可知，8 h/d光照周期下的半結(jié)球生菜及上海青植株的株高及葉片數(shù)生度情況均不及同期其他處理組，而20 h/d光照周期下的半結(jié)球生菜及上海青植株的葉面積均小于同期其他處理組。由圖2可知，光照時長由8 h/d延長至16 h/d，半結(jié)球生菜的葉片數(shù)及株高分別提升20.3%和9.7%，上海青葉片數(shù)及株高分別提升26.0%和18.2%。光照時長由16 h/d延長至20 h/d，半結(jié)球生菜株高提升7.8%，葉片數(shù)及葉面積分別減小4.8%和16.7%，上海青株高、葉片數(shù)及葉面積均分別減小8.5%、10.3%和19.3%。由圖3可知，12 h/d及16 h/d光照周期下的半結(jié)球生菜及上海青植株在生長表型上體現(xiàn)出更為健康的特征。

2.2 不同光照周期與強(qiáng)度對半結(jié)球生菜及上海青根系形態(tài)的影響

根系是植株吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)的重要器官，其生長情況影響肥料吸收利用效率和自身抗逆性。由表2可知，16 h/d光照周期下的半結(jié)球生菜及上海青具有最優(yōu)根系發(fā)育水平，光照周期由8 h/d延長至16 h/d，半結(jié)球生菜的根長、根體積與根尖數(shù)分別增長148.1%、230.8%和53.6%，上海青分別增長117.3%、77.1%和88.8%。但繼續(xù)延長光照周期則使得二者的根系生長受到抑制。

2.3 不同光照周期與強(qiáng)度對半結(jié)球生菜及上海青生物量的影響

由表3可知，與根系形態(tài)指標(biāo)的變化趨勢一致，16 h/d光照周期下的半結(jié)球生菜及上海青根干、鮮重及地上部干、鮮重均顯著高于其他處理（P<0.05），而二者各組間根冠比及含水率無顯著性差異。相同DLI下，16 h/d光照周期下半結(jié)球生菜的單株干重相較8、12、20 h/d分別增長127.3%、40.4%和58.2%，而16 h/d光照周期下上海青的單株干重較8、12、20 h/d分別增長139.0%、43.4%和153.4%。

2.4 不同光照周期與強(qiáng)度對半結(jié)球生菜及上海青電能利用效率的影響

由圖4可知，相同DLI下，一定范圍內(nèi)延長光照周期、降低光照度可有效提升半結(jié)球生菜及上海青電能利用效率。當(dāng)光照周期由8 h/d延長至16 h/d，半結(jié)球生菜及上海青的電能利用效率分別提升126.3%和139.3%，而隨著光照周期由16 h/d延長至20 h/d，二者的電能利用效率均分別下降8.9%和36.1%。

2.5 不同光照周期與強(qiáng)度對半結(jié)球生菜及上海青葉綠素含量的影響

由表4可知，16 h/d光照周期下的半結(jié)球生菜及上海青葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素a+b含量在各組中具有最高水平。隨著光照周期由8 h/d延長至16 h/d，二者的葉綠素a+b含量分別增加119.6%和188.2%，且12 h/d和16 h/d光照周期下的半結(jié)球生菜葉綠素a含量/葉綠素b含量值較高，可知在當(dāng)前光照條件下能較好地滿足其進(jìn)行光合作用的條件。隨著光照度的削弱，上海青的葉綠素a含量/葉綠素b含量值降低，其弱光狀態(tài)下的光能利用能力得到提高。

2.6 不同光照周期與強(qiáng)度對半結(jié)球生菜及上海青生理生化指標(biāo)的影響

2.6.1 對品質(zhì)相關(guān)性狀的影響

由圖5可知，不同光照周期與強(qiáng)度下半結(jié)球生菜與上海青品質(zhì)指標(biāo)的變化趨勢具有一致性。12 h/d光照周期下的半結(jié)球生菜可溶性蛋白、游離氨基酸及維生素C含量在各組中顯著最高（P<0.05），相較8 h/d光照周期分別提升58.5%、111.3%和6.0%，而16 h/d相較8 h/d光照周期分別提升41.5%、55.2%和3.4%。與之相似，12 h/d光照周期下的上海青可溶性蛋白、游離氨基酸及維生素C含量同樣在各組中顯著最高，較8 h/d光照周期分別提升42.5%、145.1%和7.0%，而16 h/d相較8 h/d光照周期分別提升21.3%、77.8%和3.5%。而16 h/d光照周期下二者的可溶性糖和纖維素含量均顯著高于其余各組，相較8 h/d光照周期，半結(jié)球生菜分別提升83.2%和34.3%，上海青分別提升74.2%和23.7%。

2.6.2 半結(jié)球生菜及上海青營養(yǎng)品質(zhì)的主成分分析

本研究將可溶性糖、維生素C、可溶性蛋白、游離氨基酸及纖維素含量的積累水平作為評價半結(jié)球生菜及上海青營養(yǎng)品質(zhì)的影響因素，并對其進(jìn)行主成分分析。由表5可知，半結(jié)球生菜主成分1（PC1）和主成分2（PC2）累計貢獻(xiàn)率達(dá)到93.478%，上海青累計貢獻(xiàn)率達(dá)到90.918%，可足夠代表品質(zhì)指標(biāo)的信息。結(jié)合表6各品質(zhì)指標(biāo)成分矩陣信息可知，二者的維生素C、可溶性蛋白、游離氨基酸及可溶性糖在PC1上的載荷系數(shù)較大，與PC1具有較強(qiáng)的正向關(guān)系；而纖維素含量在PC2上荷載系數(shù)大，與PC2有正向關(guān)系。結(jié)合圖6-a、圖6-b可知，12 h/d與16 h/d光照周期下的半結(jié)球生菜與上海青品質(zhì)水平均具有較好的得分趨勢。由表7可知，通過量化分析，相同DLI下，半結(jié)球生菜在16 h/d、189 μmol/（m²·s）光照組合下具有最優(yōu)營養(yǎng)品質(zhì)，上海青則在12 h/d、252 μmol/（m²·s）光照組合下具有最佳營養(yǎng)品質(zhì)。

2.6.3 對抗氧化指標(biāo)的影響

由圖7可知，當(dāng)光照周期為8 h/d，光照度為378 μmol/（m²·s）時，半結(jié)球生菜及上海青的MDA含量均顯著大于其他光照處理組（P<0.05）。隨著光照度由151 μmol/（m²·s）增加至378 μmol/（m²·s），半結(jié)球生菜及上海青的MDA含量逐漸增加，分別提升41.3%和71.4%。

2.6.4 對硝酸鹽及亞硝酸鹽積累的影響

由圖8可知，相同DLI下，半結(jié)球生菜及上海青植株內(nèi)硝酸鹽和亞硝酸鹽的含量均隨光照周期的延長而升高，20 h/d光照周期下的硝酸鹽及亞硝酸鹽含量均顯著高于其他光照處理組（P<0.05）。隨著光照周期由8 h/d延長至20 h/d，半結(jié)球生菜硝酸鹽和亞硝酸鹽含量分別升高27.8%和32.2%，上海青硝酸鹽和亞硝酸鹽含量分別升高26.7%和21.3%。

3 討論

有研究表明，DLI一定時，16 h/d光照周期下的草莓幼苗相較12 h/d具有更快的生長速度，且植株生長形態(tài)對不同光照周期的響應(yīng)機(jī)制因品種而異^{［17，21］}。本試驗同樣發(fā)現(xiàn)相同DLI下，將光照時間由8 h/d延長至16 h/d，半結(jié)球生菜及上海青植株生長態(tài)勢更佳，有助于縮短其種植周期；當(dāng)光照周期延長至20 h/d，即光照度削弱至151 μmol/（m²·s）時，半結(jié)球生菜出現(xiàn)徒長現(xiàn)象，而上海青株高則呈下降趨勢，考慮是二者生長發(fā)育中光照需求差異所致。與Yan等對黃瓜幼苗的研究結(jié)論^［22］相似，本試驗發(fā)現(xiàn)相同DLI下，隨著光照時間由8 h/d延長至16 h/d，半結(jié)球生菜和上海青的根系生長更加旺盛，利于增強(qiáng)作物的肥料汲取效率，提高抗逆性，但繼續(xù)延長光照周期致使光照度降低到一定水平時，根系生長受到抑制。前人研究指出，相同DLI下，21 h/d光照周期下的生菜單株干重較12 h/d光照周期增加28%^［9］。本試驗同樣發(fā)現(xiàn)將光照周期由8 h/d延長至16 h/d，可顯著促進(jìn)半結(jié)球生菜及上海青的生物量積累，實現(xiàn)增產(chǎn)。但二者在20 h/d光照周期下的單株干重均顯著小于12 h/d，考慮與本試驗DLI值下光照度過低有關(guān)。

葉綠素含量是反映植株光合性能的重要指標(biāo)，直接影響到光合作用的強(qiáng)弱^［23］。本試驗發(fā)現(xiàn)相同DLI下，光照周期由8 h/d延長至16 h/d，可提升半結(jié)球生菜及上海青葉綠素含量，從而提高葉片光合同化效率，緩解光抑制現(xiàn)象，這與李志鑫等的研究結(jié)果^［24］相似。延長光照時間有助于光合色素的積累和電子傳遞速率的提高，當(dāng)DLI相同時，延長光照時間在彌補(bǔ)光照度削弱對植物造成影響的同時，能進(jìn)一步提高其光能利用率，促進(jìn)其生長^［7，25］。

前人在對生菜的研究中發(fā)現(xiàn)，DLI一定時，22 h/d光照周期下生菜的電子傳輸速率較7 h/d增加74%^［26］。本試驗發(fā)現(xiàn)，光照周期由8 h/d延長至16 h/d后，半結(jié)球生菜及上海青的電能利用效率均顯著升高，這與周璇的研究結(jié)果^［16］相似?？紤]是延長光照周期并削弱光照度促使了更多的電子經(jīng)由光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）集成，加之光合活動時間與光照時間的同步延長，從而實現(xiàn)光能輸入的提高^{［8，27-28］}。但當(dāng)光照周期延長至20 h/d時，則可能由于光照度過低而開始下降。

有研究指出，茄子幼苗中可溶性糖含量及番茄中的可溶性蛋白含量隨著光照時間的延長而升高^［29-30］，而生菜中的維生素C含量則隨著光照度的削弱而提高^［31］。本試驗結(jié)果與之相似，并發(fā)現(xiàn)相同DLI下，隨著光照周期的進(jìn)一步延長，光照度逐漸降低于植株光補(bǔ)償點，半結(jié)球生菜及上海青的品質(zhì)指標(biāo)變化由升高轉(zhuǎn)為下降。通過主成分分析發(fā)現(xiàn)，相同DLI下，隨著光照組合的變化，半結(jié)球生菜與上海青的生理品質(zhì)指標(biāo)變化趨勢雖具相似性，但相同光照組合下二者的綜合品質(zhì)排名不同，考慮是二者間各品質(zhì)指標(biāo)在不同光照條件下變化幅度的差異所致，即不同作物的綜合營養(yǎng)品質(zhì)對光照組合的響應(yīng)具有差異性。植株中MDA含量的高低常被用來衡量其受氧化損傷的程度^［32］。本試驗發(fā)現(xiàn)光照周期為8 h/d時，半結(jié)球生菜和上海青因高光照度而產(chǎn)生氧化損傷，并因此降低生長水平，這與Zheng等的研究結(jié)果^［33］相似。蔬菜硝酸鹽及亞硝酸鹽具有強(qiáng)光下積累低而弱光下積累較多的特性^［34］。本試驗發(fā)現(xiàn)，光照周期為20 h/d時，生菜及上海青的硝酸鹽及亞硝酸鹽大量積累，對作物品質(zhì)產(chǎn)生一定影響。

4 結(jié)論

綜上，在完全可控的環(huán)境中，相同DLI下，合理延長光照周期、降低光照度利于促進(jìn)半結(jié)球生菜及上海青植株的生長發(fā)育，縮短種植周期，提高作物產(chǎn)量，并提升營養(yǎng)品質(zhì)，但需要注意弱光條件下作物硝酸鹽、亞硝酸鹽含量的積累。本試驗條件下，16 h/d、189 μmol/（m²·s）的光照組合可幫助提高半結(jié)球生菜及上海青產(chǎn)量，同時提升半結(jié)球生菜營養(yǎng)品質(zhì)，而12 h/d、252 μmol/（m²·s）的光照組合利于上海青營養(yǎng)品質(zhì)的提高。

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