豫南小麥品種(系)重要功能基因的KASP檢測(cè)與應(yīng)用

摘要：為了解豫南地區(qū)小麥品種（品系）重要性狀功能基因組成，利用KASP標(biāo)記技術(shù)對(duì)33份小麥品種（品系）光周期、株高、粒重、穗粒數(shù)、生物量、谷蛋白亞基、籽粒蛋白相關(guān)基因、多酚氧化酶活性、黃色素含量、抗逆等相關(guān)功能基因進(jìn)行檢測(cè)。結(jié)果表明：在光周期Ppd-D1基因上33份材料均表現(xiàn)出光周期不敏感型；在Vrn-A1、Vrn-5A基因上33份材料均表現(xiàn)出冬性品種，32份材料在Vrn-D1基因上表現(xiàn)出春性品種，16份材料檢測(cè)出矮稈基因Rht-D1b。產(chǎn)量性狀相關(guān)基因中TaGS5-A1、TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaGS-D1、TaSus2-2B、TaTGW6-A1、Sus1-7A、TaCWI-A1和TaGS2-A1高千粒重優(yōu)異等位變異分布比率分別為3.03%、36.36%、93.94%、18.18%、42.42%、3.03%、100%、54.55%和81.82%。高小穗數(shù)基因TaMoc-A1優(yōu)異等位變異分布比率為3.03%；高單株生物量TaGS2-B1的優(yōu)異等位變異分布比率為48.48%。籽粒品質(zhì)相關(guān)基因中低分子量麥谷蛋白亞基Glu-A3d、Glu-B3g、Glu-B3e、Glu-A3b的分布比率分別為3.03%、75.76%、100%和96.97%；Glu-A1的弱筋等位變異null分布比率為48.48%；小麥籽粒蛋白相關(guān)基因的NAM-A1b，A1d分型和NAM-A1a，A1b分型分布比率分別為93.94%和78.79%。面粉品質(zhì)相關(guān)基因中八氫番茄紅素脫氫酶基因Pds-B1、八氫番茄紅素合成酶基因PsyB1c和PsyA1b的優(yōu)異等位變異低黃色素含量的的分布比率分別為42.42%、100%和100%；多酚氧化酶基因TaPpoA1優(yōu)異等位變異TaPpo-A1b酶基因低含量的分布比率為30.3%；面團(tuán)強(qiáng)度ALPb7A優(yōu)異等位變異ALPb7Aa高面團(tuán)強(qiáng)度的分布比率為45.45%?？顾氚l(fā)芽基因中Vp-B1和TaSdr-B1的優(yōu)異等位變異抗穗發(fā)芽所占的比例為100%和60.61%；抗旱Dreb-B1和1fehw3基因的優(yōu)異等位變異分布比率分別為69.70%和90.90%；高莖稈木質(zhì)素含量?jī)?yōu)異等位變異COMT3Ba分布比率分別為100%。本研究明確了豫南地區(qū)小麥品種（品系）的重要功能，為生產(chǎn)布局和品種參試提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：豫南；小麥；功能基因；KASP檢測(cè)；應(yīng)用

中圖分類號(hào)：S512.103；S330 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）18-0128-10

收稿日期：2024-03-19

基金項(xiàng)目：河南省“揭榜掛帥”技術(shù)攻關(guān)專項(xiàng)（編號(hào)：21110110800）；國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-03-01A）；河南省小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介：陳真真（1990—），女，河南駐馬店人，碩士，助理研究員，主要從事小麥遺傳育種研究，E-mail：396939159@qq.com；周國(guó)勤，副研究員，主要從事小麥遺傳育種與栽培工作研究，E-mail：zhouguoqin74@126.com。

小麥（Triticum aestivum L.）是三大糧食作物之一，是種植面積最大和分布最廣的糧食作物。根據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局官方發(fā)布，我國(guó)2022年小麥播種面積約2 351.85萬(wàn)hm²，占全國(guó)糧食播種總面積（11 833.2萬(wàn)hm²）的1/5左右，小麥播種面積約占全球小麥播種面積的11%。因此，小麥生產(chǎn)安全對(duì)國(guó)家糧食安全和世界糧食安全都有著重要的影響。豫南地區(qū)的土壤、氣候生態(tài)條件等非常有利于小麥的生產(chǎn)，為河南省糧食生產(chǎn)核心區(qū)。南方的品種在該區(qū)域產(chǎn)量潛力有限，銹病重；北方的小麥品種在該區(qū)域不耐漬害，赤霉病重，不抗穗發(fā)芽，晚熟。現(xiàn)在豫南地區(qū)生產(chǎn)上應(yīng)用的品種主要是以江蘇、四川、信麥系列品種為主。豫南地區(qū)主推小麥品種的重要性狀功能基因研究對(duì)長(zhǎng)江中下游小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新和生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用具有非常重要的作用。

近年來(lái)，隨著小麥全基因組測(cè)序的完成和高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，基于小麥基因組開(kāi)發(fā)的SNP（single nucleotidepolymorphism ）和InDels （insertion-deletion）等標(biāo)記被廣泛用于關(guān)聯(lián)分析、基因定位和遺傳圖譜的構(gòu)建等方面的研究，為小麥多基因聚合育種和分子標(biāo)記輔助選擇奠定了基礎(chǔ)^［1-2］。競(jìng)爭(zhēng)性等位基因特異性PCR（kompetitiveallele-specificPCR，KASP） 技術(shù)是一種高通量的SNP分型技術(shù)，其是由英國(guó)LGC公司開(kāi)發(fā)的，其具有對(duì)樣品的基因組DNA進(jìn)行SNP分型和鑒定多個(gè)性狀的功能^［3］。KASP技術(shù)與SSR、KFLP等傳統(tǒng)分子標(biāo)記相比更靈活、更經(jīng)濟(jì)、更準(zhǔn)確，而且其更加適合大樣本檢測(cè)，其在篩選植物優(yōu)良抗逆基因、優(yōu)良的適應(yīng)性基因、品質(zhì)基因以及篩選優(yōu)良的種質(zhì)材料等方面具有重要的價(jià)值^［4-8］。

近年來(lái)，基于KASP標(biāo)記技術(shù)對(duì)各種作物種質(zhì)資源基因分型或作物輔助育種的研究越來(lái)越多。閆金龍等對(duì)晉東南小麥品種（系）部分抗病基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)，明確了晉東南地區(qū)小麥品種（系）中抗病基因分布^［9］；權(quán)有娟等利用KASP標(biāo)記檢測(cè)青海和西藏小麥品種中光周期基因分布，明確了青海和西藏小麥品種中光周期基因的分布情況^［10］；王志偉等對(duì)云南小麥品種（系）抗逆性相關(guān)基因的KASP標(biāo)記進(jìn)行檢測(cè)，明確了云南小麥品種中抗旱和抗穗發(fā)芽等抗逆性狀相關(guān)基因的組成分布；高振賢等對(duì)河北省小麥重要農(nóng)藝性狀的KASP標(biāo)記檢測(cè)，明確了河北小麥重要農(nóng)藝性狀的優(yōu)異等位變異^［12］；王君嬋等對(duì)揚(yáng)麥系列品種（系）重要性狀功能基因的KASP進(jìn)行檢測(cè)，明確了揚(yáng)麥系列品種（系）部分重要性狀功能基因的組成^［5］；杜瑩瑩等對(duì)江蘇淮北小麥品種（系）重要性狀功能基因的KASP檢測(cè)，明確了淮北麥區(qū)育成品種（系）的優(yōu)異等位變異組合^［13］。

本研究對(duì)豫南地區(qū)大面積推廣的小麥品種以及信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的品種和高代穩(wěn)定品系進(jìn)行了KASP標(biāo)記選擇，以期明確光周期、株高、粒重、穗粒數(shù)、生物量、谷蛋白亞基、籽粒蛋白相關(guān)基因、多酚氧化酶活性、黃色素含量、抗逆等相關(guān)功能基因等性狀相關(guān)基因的組成，為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)推廣品種和育成材料的利用價(jià)值提供參考，為生產(chǎn)布局和品種參試提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為33份，其中8份是信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的品種和高代穩(wěn)定品系，有25份是在豫南地區(qū)種植面積較大的品種于2023—2024年度種植于信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院陸廟基地。

1.2 KASP檢測(cè)

1.2.1 DNA提取 首先用DNA 提取試劑盒提取DNA，整個(gè)過(guò)程在Douglas Scientific Array Tape平臺(tái)上完成，先用紫外分光光度計(jì)檢測(cè)DNA的含量及純度，然后根據(jù)小麥基因組大小，利用Tecan液體自動(dòng)化工作站進(jìn)行DNA的稀釋。

1.2.2 PCR體系配制 在Nexar工作站上將DNA工作液、PCR mix 及引物加入到384 PCR反應(yīng)Array Tape中，PCR總反應(yīng)體系1.622 μL，DNA 0.8 μL，2×KSPMaster Mix 0.8 μL，KASP Assay mix 0.022 μL。

1.2.3 PCR擴(kuò)增 在Soellex水浴中完成PCR反應(yīng)，PCR反應(yīng)程序見(jiàn)表1。

1.2.4 熒光信號(hào)讀取 在Araya上進(jìn)行熒光強(qiáng)度的掃描檢測(cè)，在相應(yīng)軟件中分析和讀取數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 適應(yīng)性相關(guān)基因的KASP檢測(cè)結(jié)果

為了了解豫南地區(qū)小麥品種的廣泛適應(yīng)性特點(diǎn)，檢測(cè)了TaELF3-D1-1和Vrn-A1等花期相關(guān)基因、Ppd-A1、Ppd-D1和Ppd-B1等光周期相關(guān)基因、Vrn-A1和Vrn-D3等春化相關(guān)基因、Vrn-A1、Vrn-5A和Vrn-D1等冬春性相關(guān)基因、Rht-D株高相關(guān)基因的的基因型，KASP標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果（表2）顯示：32份小麥品種的TaELF3-D1-1基因均表現(xiàn)出開(kāi)花晚型，13份小麥品種的Vrn-A1表現(xiàn)出開(kāi)花早；光周期Ppd-A1基因有32份材料表現(xiàn)出光周期不敏感，只有綿麥902表現(xiàn)出光周期敏感；在光周期Ppd-D1基因上33份材料均表現(xiàn)出光周期不敏感；在光周期Ppd-B1基因上32份材料均表現(xiàn)出光周期不敏感；Vrn-A1和Vrn-5A基因33份材料均表現(xiàn)出冬性品種，32份材料在Vrn-D1上表現(xiàn)出春性品種，16份材料檢測(cè)出矮稈基因Rht-D1b。

2.2 產(chǎn)量相關(guān)基因的KASP檢測(cè)結(jié)果

12個(gè)與粒重有關(guān)的基因TaGS5-A1、TaCWI-5D、TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaGS-D1、TaSus2-2B、TaTGW6-A1、Sus1-7A、Sus2-2A、TaCWI-A1、TaSus、TaGS2-A1，1個(gè)與小穗數(shù)TaMoc有關(guān)的基因，1個(gè)與單株生物量TaGS2-B1有關(guān)的基因KASP標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果（表3）表明：1份小麥品種（系）含有TaGS5-A1的高千粒重優(yōu)異等位變異TaGS5-A1a；33份小麥品種（系）均未含有TaCWI-5D的粒重有利等位基因單倍型；含有TaGW2-6B的高粒重單倍型Hap-3優(yōu)異等位變異的小麥品種（系）有12份，優(yōu)異等位基因所占的比例為36.36%；含有TaTGW-7A的高千粒重優(yōu)異等位變異TaTGW-7Aa小麥品種（系）31份，優(yōu)異等位基因所占的比例為93.94%；含有TaGS-D1高千粒重優(yōu)異等位變異TaGS-D1a小麥品種（系）6份，優(yōu)異等位基因所占的比例為18.18%；含有TaSus2-2B高粒重單倍型Hap-H小麥品種（系）14份，優(yōu)異等位基因所占的比例為 42.42%；含有TaTGW6-A1的高粒重優(yōu)異等位變異TaTGW6-A1a小麥品種（系）1份，優(yōu)異等位基因所占的比例為3.03%；含有Sus1-7A的高粒重單倍型Hap-4/Hap-2小麥品種（系）33份；優(yōu)異等位基因所占的比例為100%；33份小麥品種（系）均未含有高千粒重單倍型；含有TaCWI-A1的高千粒重優(yōu)異等位變異TaCwi-A1a的小麥品種（系）18份，優(yōu)異等位基因所占的比例為54.55%；33份小麥品種（系）均未含有TaSus1-7B的高千粒重單倍型；含有TaGS2-A1的高千粒重優(yōu)異等位變異TaGS2-A1a小麥品種（系）27份，優(yōu)異等位基因所占的比例為81.82%；含有TaMoc-A1高小穗數(shù)優(yōu)異單倍型Hap-H小麥品種（系）1份，優(yōu)異等位基因所占的比例為3.03%；含有TaGS2-B1的高單株生物量的優(yōu)異等位變異TaGS2B1a小麥品種（系）16份，優(yōu)異等位基因所占的比例為48.48%；試驗(yàn)結(jié)果表明這33份小麥品種（系） 基本上都含有3個(gè)以上的優(yōu)異基因，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)信麥185、信麥188、信麥198、信麥186和豫麥18這5份小麥品種（系）中都含有6個(gè)與產(chǎn)量相關(guān)的優(yōu)異基因。

2.3 籽粒品質(zhì)相關(guān)基因的KASP檢測(cè)結(jié)果

供試材料中Glu-A3d低分子量麥谷蛋白亞基位點(diǎn)優(yōu)質(zhì)亞基的分布比例為3.03%（表4）；Glu-A3g低分子量麥谷蛋白亞基在33份材料中都沒(méi)有檢測(cè)到，含有Glu-A1的弱筋等位變異null小麥品種（系）16份，優(yōu)異等位基因所占的比例為48.48%；含有Glu-B3g低分子量麥谷蛋白亞基小麥品種（系）25份，分布比例為75.76%；33份小麥品種（系）含有Glu-B3e低分子量麥谷蛋白亞基，分布比例為100%；Glu-B3fg低分子量麥谷蛋白亞基在33份材料中都沒(méi)有檢測(cè)到；GCP--高蛋白質(zhì)含量在33份材料中都沒(méi)有檢測(cè)到；32份小麥品種（系）含有Glu-A3b低分子量麥谷蛋白亞基低分子量麥谷蛋白亞基，分布比例為96.97%；31份小麥品種（系）含有NAM-A1的小麥籽粒蛋白相關(guān)基因的NAM-A1b，A1d分型，分布比例為93.94%；26份小麥品種（系）含有NAM-A1的小麥籽粒蛋白相關(guān)基因的NAM-A1a，A1b分型，分布比例為78.79%；R_B1b為紅?；蛟?3份小麥品種（系）都有檢測(cè)到，分布比例為100%；進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)：信麥188、信麥198、綿麥51、綿麥902、揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥22、綿麥112、泛8、信麥136、揚(yáng)麥158、寧麥9號(hào)、揚(yáng)麥20、信麥1168均含有Glu-A1的弱筋等位變異null，Glu-B3g低分子量麥谷蛋白亞基，Glu-B3e低分子量麥谷蛋白亞基，Glu-A3b低分子量麥谷蛋白亞基。

2.4 面粉品質(zhì)相關(guān)基因的KASP檢測(cè)結(jié)果

從表5可以看出，八氫番茄紅素脫氫酶Pds-B1優(yōu)異等位變異Pds-B1b低黃色素含量的分布比例為42.42%；八氫番茄紅素合成酶PsyB1c優(yōu)異等位變異PsyB1a低黃色素含量的分布比例為100%；八氫番茄紅素合成酶PsyA1b優(yōu)異等位變異PsyA1b低黃色素含量的分布比例為100%；多酚氧化酶TaPpoA1優(yōu)異等位變異TaPpo-A1b酶低含量的分布比例為30.3%；多酚氧化酶TaPpo-A2優(yōu)異等位變異TaPpo-A2b酶低含量的分布比例為0；面團(tuán)強(qiáng)度ALPb7A的優(yōu)異等位變異ALPb7Aa高面團(tuán)強(qiáng)度的分布比例為45.45%；面粉品質(zhì)優(yōu)異等位變異組合Pds-B1b+PsyB1a+PsyA1b+TaPpo-A1b+ALPb7Aa，品種（品系）有信麥188、信麥198、信麥1168、揚(yáng)麥33等，占比12.12%。

2.5 抗逆性相關(guān)基因的KASP檢測(cè)結(jié)果

從表6可以看出，在供試材料中沒(méi)有檢測(cè)到抗稈銹病基因Sr36的優(yōu)異等位基因變異Sr36+；沒(méi)有檢測(cè)到抗葉銹病Lr34的優(yōu)異等位基因變異Lr34+；抗穗發(fā)芽的基因中，TaMFT-A1的優(yōu)異等位變異分布比例為0；Vp-B1的優(yōu)異等位變異抗穗發(fā)芽Vp-B1c的分布比例為100%；含有TaSdr-B1的優(yōu)異等位變異抗穗發(fā)芽TaSdr-B1a小麥品種（品系）20份，優(yōu)異等位基因所占的比例為60.61%；所以有信麥188、信麥198、信麥1168、綿麥51、綿麥902、揚(yáng)麥30、揚(yáng)麥22、揚(yáng)麥13、信麥136等20份小麥品種（品系）同時(shí)含有抗穗發(fā)芽的優(yōu)異等位變異Vp-B1c和TaSdr-B1a；23份小麥品種（品系）含有抗旱的優(yōu)異等位變異Dreb-B1a，分布比例為69.70%；30份小麥品種（品系）含有抗旱1fehw3優(yōu)異等位變異Westonia type，分布比例為90.9%；信麥188、信麥198、信麥186、信麥199、信麥175、綿麥112、鄭麥103、西農(nóng)979、豫麥18、信麥1168等21份小麥同時(shí)含有抗旱的優(yōu)異等位變異組合Dreb-B1a+Westonia type；占比63.64%；32份小麥品種（品系）均表現(xiàn)出有芒，1份小麥品種（品系）表現(xiàn)出雜合型；33份材料均含有高莖稈木質(zhì)素含量?jī)?yōu)異等位變異COMT3Ba，分布比例100%。

3 結(jié)論與討論

3.1 適應(yīng)性相關(guān)基因的分布與應(yīng)用

對(duì)33份試驗(yàn)材料的適應(yīng)性相關(guān)基因的KASP檢測(cè)結(jié)果表明，Vrn-A1、Vrn-D1 和 Vrn-D3等春ab8cbe918c9a0e2636e0aa82fb6effbd09cde67f1a66871b232c7c419f113f35化基因在33份小麥品種（品系）中有著較高的利用率，Vrn-A1和Vrn-5A等春性早花基因在這些材料中有著較低的利用率；信麥185、信麥136、信麥1168等檢測(cè)出同時(shí)含有 Vrn-A1早開(kāi)花基因和Ppd-D1a光周期不敏感基因，因其生態(tài)適應(yīng)性較好可以在豫南地區(qū)種植。豫南地區(qū)屬于長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)，作物種植制度一般為“水稻—小麥”一年兩熟制，一方面豫南地區(qū)由于優(yōu)質(zhì)粳稻、直播稻、機(jī)插秧稻種植面積擴(kuò)大，水稻騰茬收獲較晚導(dǎo)致小麥播種較晚，另一方面水稻收獲小麥播種期間由于遭遇連陰雨天氣導(dǎo)致小麥播期推遲，這2個(gè)因素導(dǎo)致該地區(qū)小麥增產(chǎn)緩慢，在生產(chǎn)上產(chǎn)量高、成熟較早、后期灌漿速度快、播期彈性大、抗逆性好的小麥品種在該區(qū)域種植面積較大。揚(yáng)麥系列品種、寧麥系列品種、綿麥系列品種和信麥系列品種含有較多的早開(kāi)花基因和春化基因，種植或遺傳改良這些早熟高產(chǎn)品種，比如信麥1168、信麥136、揚(yáng)麥15、揚(yáng)麥13等品種，能更好地適應(yīng)豫南地區(qū)小麥播種晚成熟早的需求。

3.2 產(chǎn)量相關(guān)基因的分布與應(yīng)用

小麥產(chǎn)量的三要素是穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重。千粒重對(duì)小麥產(chǎn)量的高低起著至關(guān)重要的作用，小麥育種中高產(chǎn)目標(biāo)需要通過(guò)提高粒重來(lái)實(shí)現(xiàn)。千粒重在小麥產(chǎn)量三要素中是遺傳比較穩(wěn)定的數(shù)量性狀，遺傳因素、環(huán)境條件和遺傳的加性都對(duì)其有影響^［14］。粒重相關(guān)的基因主要有TaCWI-4A、TaCWI-5D、TaSus1、TaSus2、TaCwi-A1、TaGS3-D1、TaGS5-A1、TaGS3-D1、TaGW2、TGW6-A1等^［15-23］。穗粒數(shù)相關(guān)的基因有TaMoc1-7A等^［24］。這些基因的優(yōu)異等位變異在小麥產(chǎn)量增加上具有重要作用。本研究利用KASP標(biāo)記對(duì)12個(gè)與粒重有關(guān)的基因TaGS5-A1、TaCWI-5D、TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaGS-D1、TaSus2-2B、TaTGW6-A1、Sus1-7A、Sus2-2A、TaCWI-A1、TaSus1-7B、TaGS2-A1，1個(gè)與小穗數(shù)TaMoc-A1有關(guān)的基因，1個(gè)與單株生物量TaGS2-B1相關(guān)的基因進(jìn)行檢測(cè)，試驗(yàn)結(jié)果表明33份小麥品種品種（系） 都聚合了3個(gè)以上（21.4%）的優(yōu)異等位基因，其中7份小麥品種（系）中聚合6個(gè)（42.9%）產(chǎn)量相關(guān)優(yōu)異位點(diǎn)。這可能是育種家在育種的時(shí)候?qū)Ξa(chǎn)量三要素進(jìn)行了有目的的選擇，高千粒重和高小穗數(shù)的優(yōu)異等位變異在品種選育過(guò)程中都被保留了下來(lái)。在以后的小麥品種選育工作中應(yīng)該注意產(chǎn)量三要素的協(xié)同發(fā)展。

3.3 籽粒品質(zhì)相關(guān)基因的分布與應(yīng)用

小麥籽粒品質(zhì)受多基因控制，與高分子量谷蛋白亞基、籽粒蛋白相關(guān)基因、低分子量谷蛋白亞基和蛋白質(zhì)含量等有關(guān)系。高低分子量谷蛋白亞基對(duì)小麥面團(tuán)彈性和延展性具有一定的影響，而其又受多基因控制，這些優(yōu)異等位變異基因可以提高面粉加工品質(zhì)。試驗(yàn)結(jié)果表明，33份材料中Glu-A3d低分子量麥谷蛋白亞基位點(diǎn)優(yōu)質(zhì)亞基所占的比例為3.03%；Glu-A1的弱筋等位變異null分布比率為48.48%；Glu-B3g低分子量麥谷蛋白亞基分布比率為75.76%；Glu-B3e低分子量麥谷蛋白亞基分布比率為100%；由此表明，豫南麥區(qū)主要以弱筋低分子量小麥為主，豫南麥區(qū)的育種目標(biāo)也是中筋偏弱，育種目標(biāo)和生產(chǎn)實(shí)踐具有一定的切合度。含有Glu-A1的弱筋等位變異null的小麥品種比如信麥136、信麥1168、揚(yáng)麥13和揚(yáng)麥33等可作為該麥區(qū)中筋偏弱小麥育種的重要育種材料。

3.4 面粉品質(zhì)相關(guān)基因的分布與應(yīng)用

面粉品質(zhì)與多酚氧化酶（PPO）活性、黃色素含量、面團(tuán)強(qiáng)度、面筋質(zhì)量等高度相關(guān)。研究表明多酚氧化酶活性與面制品制作過(guò)程中褐變密切相關(guān)，多酚氧化酶活性低，面制品質(zhì)量好，與其相關(guān)的基因主要有TaPpo-1b、TaPpo-D1a、TaPpo-A2b、TaPpo-D2b^［25］。小麥中黃色素主要由類胡蘿卜素組成，黃色素含量影響面粉的顏色，八氫番茄紅素脫氫酶Pds-B1，八氫番茄紅素合成酶PsyB1c、PsyA1b，胡蘿卜素脫氫酶等基因（Zds）控制類胡蘿卜素合成^［26-27］。面團(tuán)強(qiáng)度參數(shù)與面包烘焙體積呈正相關(guān)，也是量化面粉品質(zhì)的重要指標(biāo)^［28］。本研究發(fā)現(xiàn)信麥188、信麥198、信麥1168、揚(yáng)麥33等4個(gè)品種（品系）含有小麥面粉品質(zhì)優(yōu)異等位變異組合Pds-B1b+PsyB1a+PsyA1b+TaPpo-A1b+ALPb7Aa。

3.5 抗逆性相關(guān)基因的分布與應(yīng)用

小麥抗逆相關(guān)基因主要包括抗病、抗蟲(chóng)、抗旱、抗穗發(fā)芽、抗倒伏等。抗稈銹病基因主要有Sr2和Sr36、抗條銹病基因主要有Yr15和Yr36、抗旱基因主要有Dreb-B1和1fehw3等、小麥抗穗發(fā)芽相關(guān)基因主要有TaVP1-B1、TaSdr-B1、TaPHS1、TaMFT-A1等^［29］。其中TaVp1的TaVp-1Bb和TaVp-1Bc基因型、TaSdr-B1a基因型也具有較高的穗發(fā)芽抗性^［30-32］。本研究發(fā)現(xiàn)20份小麥品種（品系）同時(shí)含有抗穗發(fā)芽的優(yōu)異等位變異Vp-B1c和TaSdr-B1a；同時(shí)含有抗旱的優(yōu)異等位變異組合Dreb-B1a+Westonia type的小麥材料占比63.64%；33份材料均含有高莖稈木質(zhì)素含量?jī)?yōu)異等位變異COMT3Ba；信麥188、信麥198、揚(yáng)麥13、信麥1168、綿麥112等可以作為抗穗發(fā)芽、抗旱以及高莖稈木質(zhì)素含量等的優(yōu)質(zhì)材料，在生產(chǎn)上應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)：

［1］CavanaghC R，Chao S M，Wang S C，et al. Genome-wide comparative diversity uncovers multiple targets of selection for improvement in hexaploid wheat landraces and cultivars［J］. Proc Natl Acad Sci USA，2013，110（20）：8057-8062

［2］Wang S.C，Wong D，F(xiàn)orrest K，et al，Characterization of polyploid wheat genomic diversity using a high-density 90 000 single nucleotide polymorphism array［J］. Plant Biotechnology Journal，2014，12（6）：787-796.

［3］Semagn K，Babu R，Hearne S，et al. Single nucleotide polymorphism genotyping using Kompetitive Allele Specific PCR （KASP）：overview of the technology and its application in crop improvement［J］. Molecular Breeding，2014，33（1）：1-14.

［4］趙永濤，張 鋒，張中州，等. 豫麥158及其硬質(zhì)變異系重要性狀基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，50（10）：37-43.

［5］王君嬋，吳旭江，胡文靜，等. 揚(yáng)麥系列品種（系）重要性狀功能基因的KASP檢測(cè)［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，35（6）：1271-1283.

［6］楊子博，顧正中，周羊梅，等. 江蘇淮北地區(qū)小麥品種資源籽粒硬度基因等位變異的KASP檢測(cè)［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2017，37（2）：153-161.

［7］王 偉，王 斌，于 亮，等. 小麥疊氮化鈉誘變?nèi)后w重要功能基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 種子，2020，39（1）：42-48.

［8］TrickM，Adamski N M，Mugford S G，et al. Combining SNP discovery from next-generation sequencing data with bulked segregant analysis（BSA）to fine-map genes in polyploid wheat［J］. BMC Plant Biology，2012，12（14）：1-17.

［9］閆金龍，張東旭，馮麗云，等. 晉東南小麥品種（系）部分抗病基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 作物雜志，2023（5）：49-58.

［10］權(quán)有娟，袁飛敏，劉德梅，等. 利用KASP標(biāo)記檢測(cè)青海和西藏小麥品種中光周期基因分布［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2019，39 （10）：1165-1172.

［11］王志偉，王志龍，喬祥梅，等. 云南小麥品種（系）銹病和赤霉病抗性功能基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 作物雜志，2020（1）：187-193.

［12］高振賢，趙彥坤，班進(jìn)福，等. 河北省小麥重要農(nóng)藝性狀的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 分子植物育種，2021，19（2）：518-528.

［13］杜瑩瑩，顧正中，周羊梅，等. 江蘇淮北小麥品種（系）重要性狀功能基因的KASP檢測(cè)［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2023，43（3）：279-287.

［14］張福彥，范家霖，陳曉杰，等. 小麥粒重相關(guān)基因的遺傳定位和分子標(biāo)記輔助育種進(jìn)展［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2020，21 （3）：507-516.

［15］Jiang Y M，Jiang Q Y，Hao C Y，et al. A yield-associated gene TaCWI，in wheat：its function，selection and evolution in global breeding revealed by haplotype analysis［J］. Theoretical and Applied Genetics，2015，128（1）：131-143.

［16］Jiang Q Y，Hou J，Hao C Y，et al. The wheat（T.aestivum）sucroses synthease 2 gene（TaSus2）active in endosperm development is associated with yield traits［J］. Functional Intetive Genomics，2011，11（1）：49-61.

［17］Ma D Y，Yan J，He Z H，et42OfYdWTf9qYF9+MKyt4Gg== al. Characterization of a cell wallin vertasegene TaCwi-A1 on common wheat chromosome 2A and development of functional markers［J］. Molecular Breeding，2012，29（1）：43-52.

［18］Zhang Y J，Liu J D，Xia X C，et al. TaGS-D1，an ortholog of rice OsGS3，isassociated with grain weight and grain length incommon wheat［J］. Molecular Breeding，2014，34（3）：1097-1107.

［19］Wang S S，Zhang X F，Chen F，et al. A single-nucleotide polymorphism of TaGS5 gene revealed its association with kernel weight in Chinese bread wheat［J］. Frontiers in Plant Science，2015，6：1166-1166.

［20］Yang Z B，Bai Z Y，Li X L，et al. SNP identification and allelic-specific PCR markers development for TaGW2，a gene linked to wheat kernel weight［J］. Theoretical and Applied Genetics，2012，125（5）：1057-1068.

［21］Geng J，Li L Q，Lv Q，et al. TaGW2-6A allelic variation con-tributes to grain size possibly by regulating the expression of cytokinins and starch-related genes in wheat［J］. Planta，2017，246（6）：1153-1163.

［22］Qin L，Hao C Y，Hou J，et al. Homologous haplotypes，expression，genetic effects and geographic distribution of the wheat yield gene TaGW2［J］. BMC Plant Biology，2014，14（1）：107.

［23］Hanif M，Gao F M，Liu J D，et al. TaTGW6-A1，an ortholog of rice TGW6，is associated with grain weight and yield in bread wheat［J］. Molecular Breeding，2015，36（1）：2016.

［24］Zhang B，Liu X，Xu W N，et al. Novel function of a putative MOC1 ortholog associated with spikelet number per spike in common wheat［J］. Scientific Reports，2015，5（1）：12211-12211.

［25］He X Y，He Z H，Zhang L P，et al. Allelic variation of polyphenol oxidase（PPO） genes located on chromosomes 2A and 2D and development of functional markers for the PPO genes in common wheat ［J］. Theoretical and Applied Genetics，2007，115（1）：47-58.

［26］He X Y，He Z H，Ma W，et al. Allelic variants of phytoene synthase 1（Psyl）genes in Chinese and CIMMYT wheat cultivars and development of functional markers for flour colour ［J］. Molecular Breeding，2009，23（4）：553-563.

［27］Dong H C，Ma Z Y，Xia X C，et al. Allelic variation at theTaZds-A1locus on wheat chromosome 2A and develop-ment of a functional marker in common wheat ［J］. Journal of Integrative Agriculture，2012，11（7）：1067-1074.

［28］Delcour J A，Joye I J，Pareyt B，et al. Wheat gluten functionality as a quality determinant in cereal-based food products ［J］. Annual Review of Food Science and Technology，2012，3（1）：469-492.

［29］Aravindh R，Sivasamy M，Ganesamurthy K，et al. Marker assisted stacking/pyramiding of stem rust，leaf rust and powdery mildew disease resistance genes（Sr2/Lr27 /Yr30，Sr24/Lr24 and Sr36 /Pm6） for durable resistance in wheat（Triticum aestivum L.） ［J］. Electronic Journal of Plant Breeding，2020，11（3）：907-915.

［30］黃義文，代旭冉，劉宏偉，等. 小麥抗穗發(fā)芽基因挖掘及分子育種進(jìn)展［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2021，41（2）：147-156.

［31］Yang Y，Zhang C L，Liu S X，et al. Characterization of the rich haplotypes of Viviparous-1A in Chinese wheats and development of a novel sequence tagged site marker for preharvest sprouting resistance ［J］. Molecular Breeding，2014，33 （1）：75-88.

［32］Zhang Y J，Miao X L，Xia X C，et al. Cloning of seed dormancy genes（TaSdr） associated with tolerance to preharvest sprouting in common wheat and development of a functional marker ［J］. Theoretical and Applied Genetics，2014，127（4）：855-866.