高油酸花生“0317”組合親本評(píng)價(jià)及育成品種分析

摘要：為合理利用種質(zhì)資源并配置高油酸組合，以“0317”組合雙親及其育成的16個(gè)花生品種為評(píng)價(jià)材料，對(duì)雙親的差異性進(jìn)行分析，對(duì)育成品種相關(guān)農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀等進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。親本差異分析結(jié)果表明，“0317”組合父母本不但具有遠(yuǎn)緣優(yōu)勢(shì)，株型、株高、分枝數(shù)、果型、果大小、亞油酸含量、油酸含量等也存在明顯差異；該組合育成并通過(guò)國(guó)家登記或省級(jí)審定的花生品種16個(gè)，培創(chuàng)新品系84個(gè)，該數(shù)量體現(xiàn)了雙親較強(qiáng)的配合力和遺傳力。育成品種主要性狀變異分析結(jié)果顯示，變異系數(shù)在20%以上的性狀有4個(gè)，10%以上的性狀有10個(gè)，遺傳變異豐富，變異系數(shù)最大的是亞油酸含量，為86.09%，變異系數(shù)最小的是出仁率，為2.98%。相關(guān)性分析結(jié)果表明，莢果產(chǎn)量構(gòu)成的主要農(nóng)藝因素是百仁重、百果重；生育期與百果重、百仁重、蛋白質(zhì)含量，主莖高與側(cè)枝長(zhǎng)，總分枝與結(jié)果枝數(shù)，百果重與百仁重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。主成分分析將14個(gè)性狀提取為4個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)89.109%。根據(jù)主成分分析結(jié)果篩選出來(lái)11個(gè)性狀進(jìn)行層次聚類(lèi)，16個(gè)品種共聚為4個(gè)類(lèi)群，第Ⅰ類(lèi)由6個(gè)大果高產(chǎn)花生品種組成，第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ類(lèi)群品種均為高油酸花生品種，但又依據(jù)莢果、籽仁大小及植株高度等劃分為不同類(lèi)群。綜上所述，本研究可為優(yōu)異親本資源篩選、高油酸花生育種提供理論參考。

關(guān)鍵詞：“0317”組合；高油酸花生；親本評(píng)價(jià)；綜合分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S565.203 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）18-0098-07

收稿日期：2023-09-22

基金項(xiàng)目：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：CARS-13）；河南省重大科技專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：201300111000）；開(kāi)封市重點(diǎn)研發(fā)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：22ZDYF008）。

作者簡(jiǎn)介：鄧 麗（1981—），女，河南開(kāi)封人，碩士，副研究員，主要從事花生遺傳育種研究。E-mail：dengli_1225@sina.com。

通信作者：任 麗，研究員，主要從事花生栽培育種研究。E-mail：renli120@sina.com。

花生（Arachis hypogaea L.）是我國(guó)重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，素有“長(zhǎng)生果”的美譽(yù)，其制品種類(lèi)琳瑯滿(mǎn)目，風(fēng)味獨(dú)特，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，深受消費(fèi)者喜愛(ài)^［1-4］。國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2021年我國(guó)花生播種面積480.53萬(wàn)hm²，總產(chǎn)1 830.78萬(wàn)t，分別占全國(guó)油料作物總面積和總產(chǎn)的36.68%、50.67%，花生產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)健發(fā)展在保障我國(guó)油料供給中起著關(guān)鍵的作用。油酸作為花生品質(zhì)的主要組成成分，其含量對(duì)花生及其制品的化學(xué)穩(wěn)定性、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值具有重要影響，油酸含量越高，花生及其制品的氧化穩(wěn)定性越強(qiáng)，貨架期越長(zhǎng)，并且富含油酸的膳食結(jié)構(gòu)對(duì)血脂具有一定的調(diào)節(jié)功能^［5-6］。目前，國(guó)內(nèi)花生育種工作者已將高油酸花生新品種培育作為主要的研究方向。

通過(guò)雜交，雙親的基因可得到重新組合，進(jìn)而育成豐富的品種類(lèi)型。我國(guó)的花生育種以雜交育種為主，該方式育成品種占目前推廣品種的90%以上^［7］。雜交育種也是高油酸花生育種的主要方式，截至2021年底，我國(guó)育成高油酸花生品種207個(gè)，雜交方式育種品種占比最多，達(dá)到93.72%^［8］。雜交育種中，雙親的血緣關(guān)系遠(yuǎn)、生態(tài)類(lèi)型及生理特性等差異大，雙親間相對(duì)性狀的優(yōu)缺點(diǎn)能較好地實(shí)現(xiàn)互補(bǔ)，育成優(yōu)良新品種的概率大。因此，親本的選擇、組合的合理配置是培育綜合性狀優(yōu)良新品種的關(guān)鍵。

為詳細(xì)了解我國(guó)高油酸花生品種親本及組合情況，筆者進(jìn)行了相關(guān)統(tǒng)計(jì)。截至2021年底，“開(kāi)農(nóng)30×開(kāi)選016” “06-I8B4×CTWE”2個(gè)組合育成的高油酸花生品種數(shù)量最多，均為10個(gè)。“開(kāi)農(nóng)30×開(kāi)選016”組合親本來(lái)源均為開(kāi)封市農(nóng)林科學(xué)研究院，這個(gè)組合也由該單位配置，其內(nèi)部組合命名為“0317”。目前，關(guān)于高油酸花生組合特別是優(yōu)勢(shì)組合的研究尚屬空白。本研究首次對(duì)組合“開(kāi)農(nóng)30×開(kāi)選016”（“0317”）的雙親及衍生品種性狀進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，旨在對(duì)該組合進(jìn)行綜合分析與評(píng)價(jià)，為高油酸花生組合配置提供理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源與數(shù)據(jù)處理

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究中花生品種各性狀數(shù)據(jù)的來(lái)源途徑為農(nóng)業(yè)農(nóng)村部種業(yè)管理司品種登記查詢(xún)、開(kāi)封市農(nóng)林科學(xué)研究院花生資源庫(kù)。

1.2 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2019進(jìn)行各性狀數(shù)據(jù)整理；利用Origin 2022軟件中的CorrelationPlot包進(jìn)行相關(guān)性熱圖分析，Heat Map with Dendrogram包進(jìn)行層次聚類(lèi)分析，并用圓形樹(shù)狀圖繪制極坐標(biāo)熱圖；利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 “0317”組合雙親來(lái)源及差異分析

2.1.1 親本來(lái)源

“0317”組合母本開(kāi)農(nóng)30是開(kāi)封市農(nóng)林科學(xué)研究院培育的大果高產(chǎn)花生品種，于2001年分別通過(guò)河南省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)和北京市農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，2002年通過(guò)國(guó)家農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。該品種具有高產(chǎn)、抗病、高出仁率、莢果整齊等優(yōu)點(diǎn)，是生產(chǎn)上不可多得的高出米率大果型花生品種^［9］。父本開(kāi)選016是開(kāi)封市農(nóng)林科學(xué)研究院通過(guò)對(duì)外引材料AT1-1誘變得到的小果高油酸種質(zhì)材料，該材料已被國(guó)內(nèi)眾多科研單位用作高油酸花生育種親本材料，國(guó)內(nèi)各科研單位利用其作親本材料時(shí)曾將其命名為開(kāi)選01-6、KX01-6、開(kāi)農(nóng)選01-6、K01-6等^［10-11］，該種質(zhì)材料具有高油酸、高配合力、抗病性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，目前已經(jīng)成為我國(guó)高油酸花生育種的主要骨干親本材料之一。從雙親的來(lái)源可以看出，開(kāi)農(nóng)30來(lái)源于國(guó)內(nèi)育種單位，是生產(chǎn)上大面積推廣種植的品種，開(kāi)選016由國(guó)內(nèi)育種單位通過(guò)對(duì)美國(guó)引進(jìn)種質(zhì)材料誘變而來(lái)，具有國(guó)外的遺傳背景。

2.1.2 雙親性狀差異分析

本研究主要對(duì)“0317”組合雙親的12個(gè)性狀進(jìn)行比較。12個(gè)性狀分別為生育期、主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、百果重、百仁重、脂肪含量、蛋白質(zhì)含量、油酸含量、亞油酸含量、株型、果形。從品種類(lèi)型分析，2個(gè)親本的株型和果型屬于2個(gè)完全不同的類(lèi)型，開(kāi)農(nóng)30為直立型花生品種，也是我國(guó)目前生產(chǎn)上主要的品種類(lèi)型，開(kāi)選016為半蔓型花生品種；從果型上來(lái)看，開(kāi)農(nóng)30屬于大果普通形，籽仁為橢圓形，開(kāi)選016屬于小果繭形，籽仁大多數(shù)為桃形。對(duì)2個(gè)親本的農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析可知，差別最小的是脂肪含量，差別最大的是亞油酸含量，主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、百果重、百仁重、油酸含量等性狀也存在明顯的差異（圖1）。

2.2 “0317”組合育成品種、品系概況

“0317”組合配置后，按照系譜法進(jìn)行品種選育，親本遺傳力強(qiáng)，育成品種數(shù)量較多，類(lèi)型豐富。查閱原始資料，該組合共育成并通過(guò)國(guó)家登記或省級(jí)審定的花生品種16個(gè)（表1），品系84個(gè)（表2）。根據(jù)我國(guó)目前花生生產(chǎn)種植習(xí)慣，育成單位在育種過(guò)程中淘汰了株型為蔓生或半蔓生型單株，最后育成的品種或株系均為直立型。選擇過(guò)程中，如不淘汰蔓生或半蔓生型單株，最后育成的品種應(yīng)該更多。配置本組合的育種目標(biāo)主要是選育高油酸花生品種，所以通過(guò)國(guó)家登記或省級(jí)審定的16個(gè)品種中，高油酸花生品種占比較大，共10個(gè)，同時(shí)高油酸高脂肪的品種2個(gè)。從育成品種和品系的果型來(lái)看，大、中、小果型均有，類(lèi)型豐富。

2.3 “0317”組合育成品種性狀分析

2.3.1 主要性狀變異分析

集中性和離散性是統(tǒng)計(jì)分析中表示變量分布的基本特征，集中性用平均數(shù)表示，是變量在趨勢(shì)上有向某一中心點(diǎn)聚集的特性，離散性用變異系數(shù)來(lái)表示，代表變量又有著離散變異的特性^［12］。本研究為明確“0317”育成花生品種主要農(nóng)藝性狀變異情況，對(duì)以下14個(gè)農(nóng)藝、品質(zhì)等性狀進(jìn)行了變異系數(shù)分析，14個(gè)性狀分別為生育期（X₁，d）、主莖高（X₂，cm）、側(cè)枝長(zhǎng)（X₃，cm）、總分枝數(shù)（X₄，個(gè)）、結(jié)果枝數(shù)（X₅，個(gè)）、百果重（X₆，g）、百仁重（X₇，g）、出仁率（X₈，%）、脂肪含量（X₉，%）、蛋白質(zhì)含量（X₁₀，%）、油酸含量（X₁₁，%）、亞油酸含量（X₁₂，%）、莢果產(chǎn)量（X₁₃，kg/667 m²）、籽仁產(chǎn)量（X₁₄，kg/667 m²）。變異分析結(jié)果（表3）顯示，14個(gè)性狀的變異系數(shù)從高到低排列順序?yàn)閬営退岷?gt;油酸含量>百仁重>百果重>總分枝數(shù)>主莖高>側(cè)枝長(zhǎng)>蛋白質(zhì)含量>籽仁產(chǎn)量>結(jié)果枝數(shù)>莢果產(chǎn)量>脂肪含量>生育期>出仁率，分別為86.09%、25.04%、22.28%、21.70%、14.89%、12.34%、11.42%、11.06%、10.59%、10.33%、9.99%、4.49%、4.08%、2.98%。將變異系數(shù)＞10%定義為性狀間的差異較大^［13］。本研究分析的14個(gè)性狀變異系數(shù)＞10%的有10個(gè)，變異系數(shù)＞20%的有4個(gè)，整體而言變異幅度較大，也說(shuō)明“0317”組合育成的品種類(lèi)型比較豐富，在亞油酸含量、油酸含量、百仁重、百果重、總分枝數(shù)、主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、蛋白質(zhì)含量、籽仁產(chǎn)量、結(jié)果枝數(shù)等方面有豐富的遺傳變異。從單個(gè)性狀來(lái)說(shuō)，變異系數(shù)較小的為出仁率、生育期、脂肪含量，說(shuō)明這3個(gè)性狀相對(duì)穩(wěn)定，受環(huán)境因素影響??；變異系數(shù)20%以上的性狀有亞油酸含量、油酸含量、百仁重、百果重，說(shuō)明“0317”組合育成品種高油酸類(lèi)型和普通油酸類(lèi)型均有，且莢果大中小不同；莢果產(chǎn)量均超過(guò)300 kg/667 m²，產(chǎn)量最高的品種為開(kāi)農(nóng)69，其莢果產(chǎn)量達(dá)408.72 kg/667 m²，可見(jiàn)“0317”組合育成的花生品種無(wú)論油酸含量高低，產(chǎn)量均較高。

2.3.2 主要性狀相關(guān)性分析

主要性狀相關(guān)性分析結(jié)果（表4）顯示，生育期與百果重（P=0.763^***）、百仁重 （P=0.703^**）、蛋白質(zhì)含量（P=0.541^**），主莖高與側(cè)枝長(zhǎng)（P=0.956^***），總分枝數(shù)與結(jié)果枝數(shù)（P=0.768^***），百果重與百仁重（P=0.977^***）、亞油酸含量（P=0.756^***），百仁重與亞油酸含量（P=0.808^***），亞油酸含量與莢果產(chǎn)量（P=0.674^**）、籽仁產(chǎn)量（P=0.649^**），莢果產(chǎn)量與籽仁產(chǎn)量（P=0.952^***）均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系?？偡种?shù)與百果重（P=-0.701^**）、百仁重（P=-0.64^**），結(jié)果枝數(shù)與百果重（P=-0.648^**）、莢果產(chǎn)量（P=-0.639^**），百果重與油酸含量（P=-0.756^***），百仁重與油酸含量（P=-0.811^***），油酸含量與亞油酸含量（P=-0.999^***）、莢果產(chǎn)量（P=-0.671^**）、籽仁產(chǎn)量（P=-0.649^**）均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

利用熱圖進(jìn)行數(shù)據(jù)分析是常見(jiàn)的可視化手段。本研究為使相關(guān)性分析結(jié)果更加直觀、明顯，繪制熱圖表示所要分析性狀間的相關(guān)性（圖2）。圖中紅色代表正相關(guān)，藍(lán)色代表負(fù)相關(guān)，顏色越深代表其相關(guān)性越強(qiáng)。除了顏色外，左下格用星號(hào)表示相關(guān)顯著性，右上格用數(shù)字表示其相關(guān)系數(shù)。通過(guò)熱圖的繪制，性狀間的正負(fù)相關(guān)及其相關(guān)程度一清二楚。

2.3.3 主成分分析

主成分分析的主要目的是通過(guò)降維的思路，把多個(gè)性狀或者指標(biāo)轉(zhuǎn)化為幾個(gè)少數(shù)的綜合指標(biāo)^［14-16］，其可有效地對(duì)相對(duì)獨(dú)立又有一定關(guān)聯(lián)的性狀進(jìn)行分析。在利用SPSS 26.0進(jìn)行主成分分析過(guò)程中，通常將累計(jì)方差貢獻(xiàn)率＞85%或特征值≥1的主成分定義為具有一定的代表性。本研究采用SPSS 26.0軟件對(duì)16個(gè)“0317”組合育成品種的14個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析。分析結(jié)果（表5）顯示，前4個(gè)主成分的特征值分別為6.307、2.778、2.078、1.313，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)89.109%，說(shuō)明本次分析的14個(gè)性狀的大部分信息可由前4個(gè)主成分概括。

第1主成分的特征值為6.307，方差貢獻(xiàn)率為45.051%，占比最大，其主要由百果重、百仁重、亞油酸含量、生育期、莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量等性狀共同影響，其中百果重、百仁重的正向載荷最大，百果重、百仁重性狀可表示花生莢果和籽仁的大小，且這2個(gè)性狀是呈顯著性正相關(guān)，莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量均屬于產(chǎn)量性狀，所以，主成分1可反映出花生的果實(shí)大小、亞油酸含量、產(chǎn)量及生育期等。主成分2由蛋白質(zhì)含量、主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)等性狀共同影響，反映了花生的蛋白質(zhì)含量和植株的高度。主成分3由主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量等性狀共同影響。

主成分4由總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、亞油酸含量等共同影響（表6）。

2.3.4 聚類(lèi)分析

根據(jù)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析和主成分分析結(jié)果，篩選出了生育期、主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、百果重、百仁重、亞油酸含量、蛋白質(zhì)含量、莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量等11個(gè)性狀進(jìn)行層次聚類(lèi)分析。由圖3可知，16個(gè)品種被聚為4個(gè)類(lèi)群，第Ⅰ類(lèi)群有開(kāi)農(nóng)56（G1）、開(kāi)農(nóng)172（G6）、開(kāi)農(nóng)69（G7）、開(kāi)農(nóng)70（G8）、開(kāi)農(nóng)0316（G12）、秋樂(lè)花177（G16）6個(gè)品種，該類(lèi)品種特性為大果型高產(chǎn)品種，百仁重均在80 g以上；第Ⅱ類(lèi)群有1個(gè)品種開(kāi)農(nóng)58（G2），該品種亞油酸含量低，油酸含量高，植株較高，屬于中果型高油酸花生品種類(lèi)型；第Ⅲ類(lèi)群有開(kāi)農(nóng)61（G3）、開(kāi)農(nóng)176（G4）、開(kāi)農(nóng)1715（G5）、開(kāi)農(nóng)71（G9）、開(kāi)農(nóng)1760（G10）、開(kāi)農(nóng)1768（G11）6個(gè)品種，此類(lèi)品種亞油酸含量低，油酸含量高；第Ⅳ類(lèi)群有開(kāi)農(nóng)306（G13）、濟(jì)花3號(hào)（G14）、鄭農(nóng)花23號(hào)（G15）3個(gè)品種，此類(lèi)品種亞油酸含量低，總分枝偏多，百仁重較小。

3 討論與結(jié)論

好的組合是育種成功的關(guān)鍵，雙親的特性及其配合力是育種過(guò)程中首要考慮的因素。“0317”組合是由開(kāi)封市農(nóng)林科學(xué)研究院把握市場(chǎng)脈搏，根據(jù)血緣遠(yuǎn)緣、性狀互補(bǔ)的原則配置而成。該組合培育出新品系84個(gè)，育成并通過(guò)國(guó)家鑒定、省級(jí)審定花生品種16個(gè)，其中高油酸花生品種10個(gè)（油酸含量≥75%）、大果型品種8個(gè)（百仁重≥80 g）。無(wú)論從品質(zhì)、莢果還是籽仁特性等都可以看出育成品種的類(lèi)型豐富，也充分體現(xiàn)了雙親的遺傳力強(qiáng)、配合力強(qiáng)的特性及組合的遠(yuǎn)緣優(yōu)勢(shì)。

花生的各農(nóng)藝、品質(zhì)等性狀除了受到自身遺傳因素外，還受到外界生態(tài)環(huán)境條件的影響，是復(fù)雜的數(shù)量性狀，利用單一的指標(biāo)或者評(píng)價(jià)方法很難精準(zhǔn)地作出評(píng)價(jià)^［17］。本研究利用變異分析、相關(guān)性分析、主成分聚類(lèi)分析等方法對(duì)“0317”組合育成的16個(gè)花生品種進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。變異分析結(jié)果顯示，變異系數(shù)最高的是亞油酸含量，其次為油酸含量、百仁重、百果重，說(shuō)明針對(duì)亞油酸含量或油酸含量、莢果大小的改良空間很大。變異系數(shù)在20%以上的性狀有4個(gè)，10%以上的性狀有10個(gè)，這也說(shuō)明該組合育成品種具有豐富的遺傳變異。

相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，莢果產(chǎn)量構(gòu)成的主要農(nóng)藝因素是百仁重、百果重；結(jié)果枝數(shù)與莢果產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明花生品種不是結(jié)果枝數(shù)越多越好。各農(nóng)藝性狀間，生育期與百果重、百仁重，主莖高與側(cè)枝長(zhǎng)，總分枝數(shù)與結(jié)果枝數(shù)，百果重與百仁重等呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。百果重與總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明該組合育成的大果型花生品種的分枝數(shù)較少，小果型花生品種的分枝數(shù)較多。

主成分分析中，將14個(gè)性狀提取為4個(gè)主成分，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)89.109%，說(shuō)明這4個(gè)主成分可代表其89.109%的信息。第1主成分占比較大，方差貢獻(xiàn)率高達(dá)45.051%。根據(jù)主成分分析結(jié)果，篩選出生育期、主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、百果重、百仁重、亞油酸含量、蛋白質(zhì)含量、莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量等11個(gè)性狀進(jìn)行層次聚類(lèi)分析，16個(gè)品種共聚為4個(gè)類(lèi)群，第Ⅰ類(lèi)群由6個(gè)大果高產(chǎn)花生品種組成，第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ類(lèi)群品種均為高油酸花生品種，但又依據(jù)莢果、籽仁大小、植株高度等不同劃分為不同類(lèi)群。

以上分析結(jié)果表明，“0317”組合是國(guó)內(nèi)高油酸花生育種的優(yōu)勢(shì)組合，育成品種類(lèi)型豐富、產(chǎn)量高。對(duì)“0317”組合雙親及育成品種的綜合分析可有效地簡(jiǎn)化指標(biāo)并科學(xué)合理地評(píng)價(jià)相關(guān)品種和性狀，為篩選優(yōu)異親本資源、合理配置高油酸花生組合提供理論參考。

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