不同密度對小麥籽粒灌漿與脫水特性的影響及其與千粒重的關(guān)系

摘要：以安麥1241和安麥1350為試驗材料，設(shè)置4個不同密度處理：150 kg/hm²（D1）、225 kg/hm²（D2）、300 kg/hm²（D3）、375 kg/hm²（D4），研究密度對小麥灌漿速率和脫水特性的影響，及其與千粒重的關(guān)系。結(jié)果表明，隨種植密度的增加，小麥穗長、小穗數(shù)、結(jié)實率和單穗重呈下降趨勢，不孕小穗數(shù)呈上升趨勢。籽粒千粒重隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而逐漸升高，在花后42 d達(dá)到最大，最終千粒重在各密度處理間存在差異，2個品種表現(xiàn)一致。千粒重隨種植密度的增加呈降低趨勢，不同密度處理間千粒重的差異隨花后天數(shù)的增加而加大，花后42 d，D4處理千粒重較D1降低30.65%，差異顯著。籽粒灌漿速率隨花后天數(shù)的增加呈先升高后降低的趨勢，在花后14～21 d達(dá)到最大值。隨種植密度的增加，花后各階段籽粒灌漿速率和平均灌漿速率均呈下降趨勢，D4處理平均灌漿速率較D1處理降低25.51%。隨密度的增加，安麥1241籽粒脫水速率呈先降后升再降的趨勢，安麥1350呈先升后降的趨勢，但都在D3處理時達(dá)到最大；2個品種收獲期各處理的籽粒含水率均達(dá)到國家安全入庫標(biāo)準(zhǔn)級別。相關(guān)性分析結(jié)果表明，灌漿速率、平均灌漿速率與千粒重之間存在顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系；達(dá)到最大灌漿速率的時間（T_m）與千粒重存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；脫水速率與千粒重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。通徑分析結(jié)果表明：平均灌漿速率對千粒重的直接作用和間接作用最大，脫水速率對千粒重的直接作用和間接作用均為負(fù)向。

關(guān)鍵詞：小麥；密度；灌漿速率；脫水特性；千粒重

中圖分類號：S512.104 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）18-0068-07

收稿日期：2023-12-11

基金項目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（編號：CARS-03）；河南省重點研發(fā)與推廣專項（編號：212102110293）；河南省安陽市重點研發(fā)與推廣專項（編號：2022C01NY025）。

作者簡介：張 凡（1991—），女，河南安陽人，碩士，助理研究員，主要從事小麥新品種選育及高產(chǎn)栽培研究。E-mail：aynkyzf@126.com。

通信作者：楊春玲，研究員，主要從事小麥育種研究。E-mail：874666957@qq.com。

小麥?zhǔn)鞘澜绲诙蠹Z食作物，其產(chǎn)量構(gòu)成因子為穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，而灌漿速率是影響千粒重形成的重要因素^［1］。前人對小麥灌漿速率進(jìn)行了較多的研究^［2-5］，張永強(qiáng)等在新疆地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，籽粒最大灌漿速率隨種植密度的增大呈先升后降的趨勢，在花后14 d達(dá)到最大值^［6-7］，但吳少輝等研究認(rèn)為籽粒最大灌漿速率出現(xiàn)在花后20 d^［8］，羅喜銳則研究認(rèn)為在花后28 d達(dá)到最大，其研究還發(fā)現(xiàn)不同密度處理下的千粒重差異隨著花后天數(shù)的推移而縮小^［9］。王暢等在冀東地區(qū)的研究認(rèn)為，籽粒干重與灌漿速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，晚播條件下種植密度對灌漿速率的影響大于灌漿持續(xù)時間，對籽粒含水率影響不大^［10］。羅曉穎等在新疆旱地對春小麥的研究發(fā)現(xiàn)，播種量增大，平均灌漿速率與最大灌漿速率均降低，灌漿持續(xù)時間縮短^［11］。劉紅杰等研究認(rèn)為，播期主要影響灌漿速率，而密度主要影響灌漿持續(xù)時間^［12］。

有關(guān)籽粒脫水特性的研究多集中在玉米上^［13-15］，對小麥脫水特性的研究較少。朱冬梅等在長江中下游地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，小麥生理成熟期和收獲期籽粒含水率、生理成熟后籽粒脫水速率不同品種間差異顯著^［16］。馮素偉等研究認(rèn)為，小麥籽粒脫水速率與0～21 d灌漿速率呈正相關(guān)關(guān)系，與21 d以后的灌漿速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系^［17］。

盡管前人對小麥灌漿速率進(jìn)行了較多研究^［18-22］，但多為單一品種播期與密度或密度與光照雙因素處理，且在黃淮麥區(qū)的研究較為少見。因此，本試驗以2個品種為材料，通過設(shè)置4個不同密度處理，對比分析其籽粒灌漿速率與脫水特性，及其與千粒重的關(guān)系，以期為選育灌漿速率適宜、脫水速率較快、千粒重較高的品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021—2022年在河南省安陽市北關(guān)區(qū)安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院柏莊試驗基地（114°21′E，36°12′N）開展，海拔100 m，該區(qū)域?qū)俦迸瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候。土壤為黏土，0～20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量24.05 g/kg，全氮含量1.54 g/kg，速效磷含量19.53 mg/kg，速效鉀含量175.44 mg/kg，pH值8.07。

1.2 試驗設(shè)計

供試的2個小麥品種為安麥1241（豫審麥20180025）、安麥1350（國審麥20210136）。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，4個密度處理，分別為播種量150 kg/hm²（D1）、225 kg/hm²（D2）、300 kg/hm²（D3）、375 kg/hm²（D4），3次重復(fù)。播種方式為機(jī)播，行距20 cm，小區(qū)面積13.5 m²（9 m×1.5 m）。

2021年10月20日播種，播種前統(tǒng)一底施復(fù)合肥（N、P₂O₅、K₂O含量分別為17%、20%、5%）450 kg/hm²，拔節(jié)期追施尿素（N含量46%）225 kg/hm²，澆越冬水、拔節(jié)水、灌漿水。其他田間管理措施同高產(chǎn)栽培，適期收獲。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 穗部性狀

于小麥蠟熟期，在每個小區(qū)選取代表性麥穗30個，測量穗長、總小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)，求出平均值，計算結(jié)實率。

結(jié)實率=總小穗數(shù)-不孕小穗數(shù)總小穗數(shù)×100%。

1.3.2 籽粒灌漿速率與脫水速率

于小麥開花期開始，選取花期、穗型大小一致的單穗300個進(jìn)行掛牌標(biāo)記，花后10 d開始取樣，以后每隔7 d取樣1次，每次每個小區(qū)取10個樣穗，直至收獲。稱取樣穗和籽粒鮮重，用于計算脫水速率，統(tǒng)計籽粒數(shù)量，分別將籽粒和剩下的穎殼、穗軸等物質(zhì)裝于信封袋中，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重后分別稱取二者的干重，用于計算單穗重和灌漿速率。

籽粒含水量（g）=籽粒鮮重-籽粒干重；

籽粒含水率=籽粒含水量/籽粒鮮重×100%；

脫水速率（%/d）=（前一次籽粒含水率-后一次粒籽含水率）/間隔天數(shù)；

灌漿速率［g/（千?！）］=（C_n+7-C_n）/7，式中：C為取樣時的千粒重；n為開花后的天數(shù)，分別為花后7、14、21、28、35、42 d。

用Logistic方程W=W_m/（1+ae^-bt）對籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合^［23-24］。式中：W為實測的籽粒千粒重；W_m為理論最大千粒重；t為開花至取樣的時間；a和b為相關(guān)參數(shù)。求導(dǎo)后可得最大灌漿速率出現(xiàn)時間：T_m=-a/b。

1.3.3 生理成熟期確定

單粒重達(dá)最大的日期確定為生理成熟期，有研究表明，半冬性小麥品種于花后35 d籽粒干重達(dá)到最大值^［24］，因此，本研究中將花后35 d作為籽粒生理成熟期來研究其脫水特性。

1.3.4 氣象數(shù)據(jù)

小麥孕穗后至收獲時的日均溫與降水量見圖1。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

用Excel 2019對數(shù)據(jù)進(jìn)行基本處理，用SPSS 19.0進(jìn)行分析，用OriginPro 9作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度條件下不同小麥品種穗部性狀分析

由表1可知，隨種植密度的增加，小麥穗長、小穗數(shù)、結(jié)實率、單穗重和千粒重均呈下降趨勢，不孕小穗數(shù)呈上升趨勢，2個品種表現(xiàn)一致。安麥1241在D1處理下小麥穗長較D2、D3、D4處理分別增加3.84%、4.93%、7.18%，與D3、D4處理差異顯著，與D2處理差異不顯著；安麥1350在D1處理下小麥穗長較D2、D3、D4處理分別增加3.41%、4.17%、5.26%，處理間差異均不顯著。2個品種平均小穗數(shù)D1處理較D4處理增加6.85%，安麥1241差異不顯著，安麥1350差異顯著。2個品種平均不孕小穗數(shù)，D1處理較D4處理降低40.96%，結(jié)實率增加10.78%，差異顯著。2個品種的平均單穗重D1較D2、D3、D4分別增加14.46%、24.19%、39.54%，D1與D3、D4處理差異顯著，與D2處理差異不顯著，D2與D3處理差異不顯著。平均千粒重D1較D2、D3、D4分別增加17.07%、29.43%、44.44%，處理間均達(dá)顯著性差異。

2.2 不同密度下不同小麥品種千粒重變化

由圖2可知，籽粒千粒重隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而升高，在花后42 d時達(dá)到最大值，隨種植密度的增加呈降低趨勢。在花后7～21 d，D1處理的千粒重高于D2、D3、D4處理，但D2、D3、D4處理間差異較小。在花后21～42 d，D2、D3、D4處理間差異明顯，且隨花后天數(shù)的增加，差異逐漸加大。

由表2可知，在花后不同天數(shù)，千粒重均表現(xiàn)為D1＞D2＞D3＞D4，2個品種表現(xiàn)一致?；ê? d，安麥1241千粒重D4處理較D1、D2、D3處理分別降低68.40%、51.13%、32.06%，各處理間差異均顯著；安麥1350的D4處理較D1處理降低49.72%，差異顯著，但D2、D3、D4處理間差異不顯著，至花后14 d時D2與D4處理間差異顯著，但D2與D3處理間差異仍不顯著。花后21 d，D4處理平均千粒重較D1、D2、D3分別降低36.28%、17.90%、10.40%，D1與D2、D3與D4處理間差異不顯著，D1與D3、D4處理間差異顯著?；ê?8 d，D4處理平均千粒重較D1、D2、D3處理分別降低30.88%、15.97%、9.02%，處理間的差異顯著性與21 d時相同?；ê?5 d，D4處理平均千粒重較D1顯著降低30.60%，至42 d時，安麥1241的千粒重D4處理較D1、D2、D3處理分別降低32.57%、20.44%、13.35%，安麥1350的D4處理較D1、D2、D3處理分別降低28.66%、16.32%、9.27%，D1與D3、D4處理間差異顯著，與D2處理間差異不顯著。在開花后的生育進(jìn)程中，不同密度條件下安麥1350的千粒重和理論最大千粒重均高于安麥1241。不同密度處理間千粒重的差異隨花后天數(shù)的增加而加大，2個品種表現(xiàn)一致。

2.3 不同密度條件下不同小麥品種籽粒灌漿速率比較

隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，籽粒灌漿速率呈先升后降的趨勢（圖3），在花后14～21 d灌漿速率達(dá)到最大值（表3）。隨種植密度的增加，籽粒灌漿速率和平均灌漿速率均呈下降趨勢，處理間差異不顯著。安麥1241的D1、D2、D3、D4處理下最大灌漿速率分別為3.17、2.66、2.61、2.34 g/（千?！），D4處理較D1、D2、D3處理分別降低26.18%、12.03%、10.35%，安麥1350在D1、D2、D3、D4處理的最大灌漿速率分別為3.04、2.72、2.62、2.35 g/（千?！），D4處理較D1、D2、D3處理分別降低22.70%、13.60%、10.31%。分析平均灌漿速率發(fā)現(xiàn)，2個品種D4處理平均較D1、D2、D3處理分別降低25.51%、16.56%、10.76%，D3處理較D1、D2處理分別降低16.52%、6.49%，D2處理較D1處理降低10.73%。與D1相比，2個品種D2、D3、D4處理達(dá)到最大灌漿速率的時間均推遲1 d。品種間比較，安麥1241在14～21 d的平均最大灌漿速率較安麥1350高0.47%，平均灌漿速率高3.40%，各處理的T_m較安麥1350均推遲1 d。

由圖4可以看出，隨種植密度的增加，2個品種灌漿速率在不同取樣階段均呈下降趨勢。花后7～14 d和14～21 d，D1與D2處理的灌漿速率差異較大，D2、D3、D4處理間差異較小，2個取樣時期安麥1241在D1處理下灌漿速率均高于安麥1350，在D2、D3、D4處理下與安麥1350的灌漿速率相當(dāng)?；ê?1～28 d，各處理間灌漿速率差異較明顯，表現(xiàn)為D1＞D2＞D3＞D4，且安麥1241的灌漿速率在各密度下均高于安麥1350，但到花后28～35 d時，D4處理下安麥1241的灌漿速率卻低于安麥1350?；ê?5～42 d，各處理間差異仍較明顯，但與前2個取樣時期相比，品種間差異變小。

2.4 不同密度條件下小麥籽粒脫水特征

由表4可知，隨種植密度的增加，安麥1241籽粒脫水速率呈先降后升再降的趨勢，安麥1350呈先升后降的趨勢，但均在D3處理時達(dá)到最大，處理間差異不顯著。在生理成熟期，籽粒含水率隨種植密度的增大而降低，2個品種表現(xiàn)趨勢一致，均表現(xiàn)為D1＞D2＞D3＞D4，安麥1241的D4處理較D1、D2、D3處理分別降低1.69、1.30、1.28百分點，安麥1350的D4處理較D1、D2、D3處理分別降低1.51、1.11、0.49百分點，處理間差異均不顯著。收獲期籽粒含水率隨密度的增加亦呈下降趨勢，安麥1241、安麥1350籽粒含水率D1處理較D4處理分別高0.83、3.37百分點，但各處理的籽粒含水率均低于國家小麥入庫13%的水分標(biāo)準(zhǔn)。品種間比較，2個品種在生理成熟期籽粒含水率相當(dāng)，但在收獲期時安麥1241的平均籽粒含水率較安麥1350低1.78百分點，因此安麥1241生理成熟后籽粒平均脫水速率較安麥1350高4.41%。

2.5 小麥籽粒脫水速率、灌漿參數(shù)與千粒重的相關(guān)性分析

由表5可知，開花后各階段的灌漿速率及平均灌漿速率與千粒重均達(dá)到顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系；達(dá)到最大灌漿速率的時間與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；脫水速率與千粒重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著。由此可見，小麥籽粒各階段的灌漿速率是影響千粒重的重要因素。

2.6 小麥籽粒灌漿速率、脫水速率與千粒重的通徑分析

為進(jìn)一步比較灌漿速率、脫水速率對千粒重貢獻(xiàn)的大小，在相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行了通徑分析，結(jié)果（表6）表明，灌漿速率指標(biāo)中平均灌漿速率對千粒重的直接作用最大，且為正向作用，V_7～14的直接作用最小；脫水速率、T_m對千粒重的直接通徑系數(shù)分別為-0.118、-0.382，為負(fù)向。從間接通徑系數(shù)總和來看，平均灌漿速率對千粒重的間接作用最大，且為正向，脫水速率對千粒重的間接作用最小，為負(fù)向。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同密度對小麥千粒重的影響

千粒重是小麥產(chǎn)量構(gòu)成三要素之一，其大小受籽粒灌漿過程的影響^［25］。本研究中，籽粒千粒重隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而升高，隨種植密度的增加而降低，這與羅曉穎等的研究結(jié)果^［11］較一致。羅喜銳研究認(rèn)為，不同密度處理下的千粒重差異隨著花后天數(shù)的推移而減小^［9］，這與本研究得出的不同密度處理間千粒重的差異隨花后天數(shù)的增加而加大的結(jié)論相矛盾，究其原因為，前者研究中的基本苗數(shù)為150萬株/hm²，小于本研究中由不同播量形成的基本苗數(shù)（2個品種分別為360萬～715萬株/hm²和390萬～760萬株/hm²），也可能與不同試驗條件下的氣候類型有關(guān)。

3.2 不同密度對小麥灌漿速率的影響

灌漿過程的快慢及灌漿持續(xù)時間的長短影響千粒重的高低^［26-27］。在本6e3e062b846f036213438d4f978a6439研究中，籽粒灌漿速率隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈先升后降的趨勢，隨種植密度的增加，灌漿速率和平均灌漿速率均呈下降的趨勢。這與大多數(shù)研究結(jié)果^［6，10］較一致，但與劉芳亮等的研究結(jié)果^［19］不同，原因可能是后者的播種時間跨度較大，且均早于本研究中的播種時間，播期與密度間的互作效應(yīng)明顯。

本研究中的小麥最大灌漿速率出現(xiàn)在花后14～21 d，與張永強(qiáng)等認(rèn)為的最大灌漿速率出現(xiàn)在花后14 d和花后17 d^［6］，以及羅喜銳認(rèn)為的最大灌漿速率出現(xiàn)在花后28 d^［9］不同，這可能與不同品種的灌漿特性有關(guān)。隨種植密度的增大，最大灌漿速率出現(xiàn)時間往后推遲，這與張永強(qiáng)等的研究結(jié)果^［7］一致，但與羅曉穎等的研究結(jié)果^［11］不同，原因可能是后者的試驗材料為春小麥，且為新疆旱地地區(qū)，而本研究中的試驗材料為半冬性小麥，氣候條件也與新疆地區(qū)存在較大差異。在本研究中安麥1241的灌漿速率高于安麥1350，而最終千粒重卻低于安麥1350，這可能與各階段的灌漿持續(xù)時間有關(guān)，這點在趙莉等的研究結(jié)論^［22］中得到印證。此外，也可能與2個品種不同的基因型有關(guān)，具體原因仍有待進(jìn)一步試驗驗證。

3.3 不同密度對小麥脫水速率的影響

小麥籽粒脫水特性不僅受基因型、環(huán)境的影響，也與脫水過程中的生理變化有關(guān)^［28-30］，脫水速率是衡量小麥品種脫水快慢的指標(biāo)^［16］。在本研究中，隨種植密度的增加，安麥1241籽粒脫水速率呈先降后升再降的趨勢，安麥1350呈先升后降的趨勢，但都在D3處理達(dá)到最大。相關(guān)性分析結(jié)果表明，脫水速率與千粒重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與朱冬梅等的研究結(jié)果^［16］一致。2個小麥品種生理成熟期、收獲期的籽粒含水率及脫水速率存在差異，但收獲期各處理的籽粒含水率均低于于國家小麥入庫13%的水分標(biāo)準(zhǔn)，可以直接入庫，不需要烘干或晾曬。為避免生產(chǎn)上小麥?zhǔn)斋@后期遭遇“爛場雨”，建議推廣利用安麥1241和安麥1350這2個脫水速率較快的品種。

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