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    小麥DBB基因家族的生物信息學(xué)與表達(dá)分析

    2024-11-07 00:00:00連少英姜曉君張修引郭燦李磊張慶琛史國禮倪永靜
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年18期

    摘要:為了解小麥DBB轉(zhuǎn)錄因子基因家族成員的基本特征,分析其在基因結(jié)構(gòu)、蛋白結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹、染色體定位、不同物種間的進(jìn)化情況,并對(duì)小麥DBB基因家族成員在小麥不同組織中的表達(dá)水平進(jìn)行分析?;谛←溨袊旱幕蚪M數(shù)據(jù),共鑒定得到29個(gè)DBB基因家族成員,它們不均勻地分布在小麥15條染色體上;系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹將小麥DBB蛋白分為4個(gè)亞族,其中擬南芥DBB基因家族成員在聚類中顯示出明顯的特異性,與其他物種具有較遠(yuǎn)的進(jìn)化關(guān)系;motif1位于小麥DBB蛋白的保守結(jié)構(gòu)域,大部分TaDBB基因含有2~3個(gè)外顯子,最多為5個(gè)外顯子;小麥DBB基因的啟動(dòng)子區(qū)域具有豐富的調(diào)控植物生長發(fā)育、響應(yīng)激素以及非生物脅迫的順式作用元件,暗示TaDBB基因在調(diào)控小麥生長發(fā)育和脅迫響應(yīng)中發(fā)揮著多種潛在作用;小麥DBB基因在基因組內(nèi)的進(jìn)化主要是通過基因片段復(fù)制完成的,且同源基因間的片段復(fù)制在進(jìn)化過程中發(fā)揮著主導(dǎo)作用;不同物種間的進(jìn)化結(jié)果表明,小麥DBB基因與玉米具有更近的親緣關(guān)系;轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的基因表達(dá)譜分析顯示,TaDBB1、TaDBB15和TaDBB21基因的表達(dá)具有明顯的組織特異性。該結(jié)果將為后續(xù)解析DBB基因在小麥中的生物學(xué)功能奠定基礎(chǔ)。

    關(guān)鍵詞:小麥;DBB基因家族;生物信息學(xué);表達(dá)分析

    中圖分類號(hào):S512.103;S330 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1002-1302(2024)18-0059-09

    收稿日期:2024-03-11

    基金項(xiàng)目:國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(編號(hào):2017YFD0301101、2023YFD2301502);河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目(編號(hào):232102110018)。

    作者簡介:連少英(1985—),女,河南滑縣人,碩士,助理研究員,主要從事植物保護(hù)與小麥遺傳育種研究。E-mail:lianshaoying@126.com。

    通信作者:李 磊,博士,研究員,主要從事小麥遺傳育種研究,E-mail:lilei@henau.edu.cn;倪永靜,碩士,副研究員,主要從事植物保護(hù)與小麥遺傳育種研究,E-mail:nyj317@163.com。

    轉(zhuǎn)錄因子(transcription factors,TFs) 可以激活或抑制植物體內(nèi)靶基因的轉(zhuǎn)錄,在調(diào)控基因表達(dá)方面發(fā)揮著重要作用[1。目前,小麥至少包括56個(gè)轉(zhuǎn)錄因子類基因家族[2。鋅指蛋白是一類具有B-box結(jié)構(gòu)域鋅指結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子家族,該家族成員按照結(jié)構(gòu)域的數(shù)量和種類可以分為不同的亞家族[3。其中,含有B-box 基序的蛋白稱為 BBX,DBB(double B-Box)家族是鋅指蛋白的一個(gè)亞家族,DBB蛋白的突出特點(diǎn)是N端具有2個(gè)或以上的B-Box結(jié)構(gòu)域,且C端缺乏CCT結(jié)構(gòu)域[4。

    在擬南芥中共鑒定得到32個(gè)BBX蛋白成員,其中8個(gè)成員為DBB蛋白[5。隨后,越來越多的證據(jù)表明,植物BBX蛋白不僅參與植物的生長發(fā)育過程,在葉片發(fā)育、根的生長、果實(shí)發(fā)育、開花誘導(dǎo)等多種生理生化過程和非生物脅迫反應(yīng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[6。CONSTANS (CO)/AtBBX1是首個(gè)被研究的擬南芥BBX基因,該基因通過觸發(fā)Flowering Locus T (FT)基因的表達(dá)來調(diào)控開花時(shí)。在長日照條件下,co突變體顯著延遲開花時(shí)間,而在長日照和短日照條件下,co過表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植物都提前開花7。其他的BBX基因如BBX4、BBX7和BBX32,被發(fā)現(xiàn)調(diào)控開花時(shí)間[8,至少有10個(gè)BBX基因已被確定為早期光形態(tài)發(fā)生的調(diào)節(jié)因子[9。BBX蛋白也參與非生物應(yīng)激反應(yīng)和激素信號(hào)網(wǎng)絡(luò)。例如,BBX18和BBX23是熱形態(tài)形成的調(diào)節(jié)因子,BBX18和BBX23的缺陷突變導(dǎo)致熱響應(yīng)性下胚軸伸長減少[10。在擬南芥中,BBX24最初是作為一種耐鹽蛋白(STO)分離出來的,可增加酵母細(xì)胞的耐鹽活性[9。在擬南芥中過表達(dá)BBX24可促進(jìn)高鹽度條件下根系的生長[11。BBX19是DBB蛋白的一種,在擬南芥中被鑒定為光形態(tài)發(fā)生的負(fù)調(diào)節(jié)因子,在植物激素脫落酸(ABA)的抑制作用和光的促進(jìn)作用之間具有重要的連接作用。

    隨著越來越多植物基因組測序的完成,不同植物的DBB基因家族成員也逐漸被鑒定出來,包括水稻[12、玉米5、白菜11、葡萄13、橡膠樹14等。小麥作為一種重要糧食作物,鑒定和研究小麥DBB基因家族成員具有重要的意義。本研究,系統(tǒng)分析了小麥DBB基因家族成員的結(jié)構(gòu)特征、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、染色體位置和基因進(jìn)化過程中的共線性關(guān)系,同時(shí)進(jìn)一步探討了其在不同小麥組織中的表達(dá)模式,研究結(jié)果可為進(jìn)一步深入分析小麥DBB基因家族的功能提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

    本試驗(yàn)于2024年2月在河南省商丘市農(nóng)林科學(xué)院內(nèi)完成。

    1.2 小麥DBB基因家族成員鑒定

    利用已公開的小麥基因組版本IWGSC refseqv1.1 (http://plants.ensembl.org/)的基因組序列和蛋白序列對(duì)小麥DBB基因家族成員進(jìn)行鑒定。下載已報(bào)道的擬南芥DBB蛋白序列,使用BLASTP在小麥數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行檢索。同時(shí),從Pfam數(shù)據(jù)庫(http://pfam.xfam.org/)下載DBB基因?qū)?yīng)的隱馬爾可夫模型PF00643,使用HMMER 3.3[15(http://www.hmmer.org/)搜索DBB基因家族成員,以e值≤1×10-5作為篩選閾值。

    考慮到小麥基因組中每個(gè)基因可能有多個(gè)轉(zhuǎn)錄本,采用最長轉(zhuǎn)錄本對(duì)應(yīng)的氨基酸序列來鑒定DBB基因家族成員。所有候選基因通過CDD (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi)和SMART程序(http://smart.embl-heidelberg.de/)進(jìn)一步檢測,以證實(shí)B-Box蛋白保守結(jié)構(gòu)域的存在。

    1.3 小麥DBB基因家族成員序列分析

    利用在線程序Gene Structure Display Server (http://www.gsds.cbi.pku.edu.cn)確定并繪制小麥DBB基因家族成員的外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu)。利用蛋白質(zhì)序列分析的MEME在線程序(https://meme-suite.org/meme/tools/meme)鑒定小麥DBB基因家族成員中的保守基序,MEME參數(shù)設(shè)置為:motif發(fā)現(xiàn)模式為經(jīng)典模式,位點(diǎn)分布為Zero or One Occurrence Per Sequence (zoops),motif發(fā)現(xiàn)的最大數(shù)目為5,其他參數(shù)為默認(rèn)值。

    1.4 小麥DBB基因家族成員的系統(tǒng)發(fā)育分析與分類

    采用MEGA 7.0(http://www.megasoftware.net/)軟件的Neighbor-Joining (NJ)方法繪制小麥、水稻、玉米和擬南芥共4種植物DBB基因家族成員的系統(tǒng)發(fā)育樹,進(jìn)化樹構(gòu)建選擇泊松分布模型、雙端比較,bootstrap設(shè)置為1 000次。

    1.5 小麥DBB基因啟動(dòng)子順式作用元件分析

    從植物基因組數(shù)據(jù)庫 (http://plants.ensembl.org/)檢索各小麥DBB基因編碼區(qū)上游2 000 bp的啟動(dòng)子序列。使用PlantCARE的在線程序(http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/)進(jìn)行DBB基因順式作用元件的預(yù)測[16

    1.6 小麥DBB基因家族成員染色體分布

    基于小麥基因組數(shù)據(jù)庫中的物理位置信息,使用Circos軟件[17將所有DBB基因家族成員定位到小麥染色體上。采用多重共線性掃描工具(Multiple Collinearity Scan toolkit,MCScanX)分析基因重復(fù)事件,參數(shù)默認(rèn)[18。

    1.7 小麥DBB基因家族成員的比較基因組分析

    使用共線性繪圖軟件Multiple Systeny Plot (https://github.com/CJ-Chen/TBtools)繪制分別繪制小麥-擬南芥、小麥-玉米、小麥-水稻基因組之間的DBB基因家族成員共線圖,進(jìn)行比較基因組分析。

    1.8 小麥DBB基因家族成員在小麥各器官組織中的表達(dá)分析

    原始基因表達(dá)數(shù)據(jù)從小麥表達(dá)瀏覽器(http://www.wheat-expression.com/)下載。對(duì)來自六倍體春小麥品種Azhurnaya的測序數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,數(shù)據(jù)來自根、莖、旗葉、幼穗、雄蕊、雌蕊、籽粒等7個(gè)重要的小麥組織或器官?;虮磉_(dá)水平由每百萬轉(zhuǎn)錄本(TPM)值估計(jì),并以log2轉(zhuǎn)換的規(guī)范化TPM表示,熱圖的可視化由TBtools軟件繪制[19。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 小麥DBB基因家族成員的鑒定結(jié)果

    利用隱馬爾可夫(HMM)模型,在小麥基因組中共獲得29個(gè)DBB基因家族成員,對(duì)這些蛋白序列進(jìn)一步驗(yàn)證B-Box結(jié)構(gòu)域的存在,發(fā)現(xiàn)這29個(gè)DBB蛋白序列在N端都含有2個(gè)B-Box蛋白保守結(jié)構(gòu)域(圖1)。因此,可以判定小麥DBB基因家族共有29個(gè)成員。

    根據(jù)小麥DBB基因家族的29個(gè)成員在染色體上的位置信息,對(duì)其進(jìn)行命名為TaDBB1~TaDBB29(表1),每個(gè)基因?qū)?yīng)唯一的轉(zhuǎn)錄本。29個(gè)TaDBB基因不均勻地分布在除1號(hào)染色體(包括1A、1B和1D)和4號(hào)染色體(包括4A、4B和4D)的15條染色體上。對(duì)TaDBB蛋白進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),TaDBB蛋白序列的氨基酸長度范圍為211~363 aa,分子量為22.05~38.77 ku,等電點(diǎn)(pI)為4.32~6.04,且全部為酸性蛋白(pI<7.5),表明小麥DBB蛋白在理化性質(zhì)上存在差異,暗示其基因功能的多樣性,表明這些成員可能在小麥生長發(fā)育過程中發(fā)揮著不同的調(diào)控作用。

    2.2 小麥DBB基因家族成員的系統(tǒng)發(fā)育分析

    為研究小麥DBB基因家族成員的系統(tǒng)發(fā)育,將小麥DBB基因家族成員與擬南芥、玉米、水稻等3個(gè)物種進(jìn)行聚類分析(圖2),29個(gè)DBB蛋白分為Group1、Group2、Group3和Group4共4個(gè)亞族,擬南芥僅存在于Group1、Group2和Group3這3個(gè)亞族中,且擬南芥DBB顯示出其聚類的特異性,與其他物種進(jìn)化關(guān)系較遠(yuǎn)。此外,聚類的4個(gè)亞族中均存在小麥、水稻和玉米的DBB基因家族成員,顯示小麥、水稻和玉米的DBB基因之間具有較為緊密的聚類關(guān)系,推測其功能相似。

    2.3 小麥DBB蛋白保守基序和基因結(jié)構(gòu)分析

    小麥DBB基因家族成員的蛋白保守基序表現(xiàn)出一定的差異,其中motif1在29個(gè)蛋白序列中均有分布,因此推測motif1位于小麥DBB蛋白的保守結(jié)構(gòu)域。motif2在除TaDBB26蛋白外的其他28個(gè)TaDBB蛋白序列中都有分布,且主要分布在蛋白序列的N端,motif3存在于除TaDBB11、TaDBB12、TaDBB13、TaDBB26的其他25個(gè)TaDBB蛋白序列中,其他的motif4存在于除TaDBB3、TaDBB5、TaDBB7、TaDBB16、TaDBB19和TaDBB22的其他23個(gè)TaDBB蛋白序列中。此外,motif5和motif6在不同的DBB蛋白序列中也表現(xiàn)出差異(圖3)。

    小麥DBB基因家族成員的基因結(jié)構(gòu)存在一定的差異(圖3),具體表現(xiàn)在外顯子和內(nèi)含子數(shù)量上的差異,其中TaDBB11、TaDBB12和TaDBB13分別含有5個(gè)外顯子,具有最多的外顯子;大部分TaDBB基因含有2~3個(gè)外顯子,基因聚類發(fā)現(xiàn),每個(gè)聚類的基因簇具有相似的基因結(jié)構(gòu),比如TaDBB3、TaDBB5和TaDBB7為一簇;TaDBB16、TaDBB19和TaDBB22為一簇;TaDBB23、TaDBB25和TaDBB28為一簇等,推測其基因功能相似。根據(jù)蛋白保守基序和基因結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果,在一定程度上反映出不同DBB基因之間的差異性,以及同源基因蛋白功能的相似性。

    2.4 小麥DBB基因家族成員順式作用元件分析

    小麥DBB基因的啟動(dòng)子具有豐富的順式作用元件(圖4),其中與植物生長發(fā)育相關(guān)的順式作用元件主要包括ARE、CAT-box、GC-motif、GCN4-motif、O2-site、RY-element、TGA-element;與脅迫相關(guān)的順式作用元件CCAAT-Box、LTR、MBS、MRE、TC-rich repeats,每個(gè)DBB基因都同時(shí)包含1個(gè)或多個(gè)與植物生長發(fā)育相關(guān)或與脅迫相關(guān)的順式作用元件,這些順式作用元件表明TaDBB基因在調(diào)控小麥生長發(fā)育和脅迫響應(yīng)中發(fā)揮著多種潛在作用。

    2.5 小麥DBB基因家族成員的染色體定位和共線性分析

    小麥DBB基因家族成員不均勻地分布在小麥15條染色體上(除1號(hào)和4號(hào)染色體),其中6號(hào)染色體上具有最多的TaDBB基因數(shù)量,共9個(gè);3號(hào)和5號(hào)染色體各含有3個(gè)TaDBB基因。基因在染色體上的數(shù)量信息可以在一定程度上反映出其進(jìn)化時(shí)間的長短。

    通過共線性分析進(jìn)一步探索DBB基因家族成員在小麥基因組內(nèi)的進(jìn)化機(jī)制,在小麥基因組內(nèi)共發(fā)現(xiàn)了40個(gè)同源基因?qū)Τ霈F(xiàn)片段復(fù)制(TaDBB1∶4、TaDBB 3∶5、TaDBB 1∶6等)(圖5),共線性關(guān)系主要以片段復(fù)制的形式存在與同源染色體間,未發(fā)現(xiàn)有串聯(lián)復(fù)制事件的發(fā)生。如2A、2B和2D之間存在6個(gè)共線性基因?qū)Γ?A、3B和3D之間存在3個(gè)共線性基因?qū)Γ?A、5B和5D之間存在3個(gè)共線性基因?qū)Γ?A、6B和6D之間存在9個(gè)共線性基因?qū)Γ?A、7B和7D之間存在6個(gè)共線性基因?qū)?;值得一提的是,在不同染色體間(2號(hào)染色體和6號(hào)染色體)也存在大量的共線性基因?qū)?,?3個(gè)共線性基因?qū)?,表明DBB基因在2號(hào)染色體和6號(hào)染色體經(jīng)歷了更長的進(jìn)化時(shí)間,TaDBB基因在小麥基因組內(nèi)的進(jìn)化主要是通過基因片段復(fù)制完成的,且同源基因間的片段復(fù)制在進(jìn)化過程中發(fā)揮著主導(dǎo)作用。

    2.6 小麥DBB基因家族成員的比較基因組分析

    對(duì)小麥和其他3個(gè)代表性植物(包括十字花科模式植物擬南芥、水稻和玉米)進(jìn)行不同基因組間的共線性分析(圖6)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),小麥和擬南芥的基因組中不存在DBB基因的共線性關(guān)系;小麥和水稻的基因組間存在38個(gè)DBB基因的共線性關(guān)系;小麥和玉米的基因組中存在51個(gè)DBB基因的共線性關(guān)系,小麥和玉米基因組擁有的共線性基因?qū)?shù)目最多。表明DBB基因在雙子葉植物中擁有更快的進(jìn)化速度,且相比水稻,DBB基因在小麥和玉米之間具有更近的親緣關(guān)系。

    2.7 TaDBB基因在不同組織中的表達(dá)模式

    對(duì)29個(gè)TaDBB基因家族成員的表達(dá)模式進(jìn)行分析,結(jié)果(圖7)表明,TaDBB基因在不同的植物組織中表達(dá)模式具有明顯差異。總體來看,小麥DBB家族基因主要在小麥葉片的生長發(fā)育中具有較高的表達(dá)水平,大部分基因在小麥各個(gè)組織的表達(dá)水平接近,一般表現(xiàn)出基因表達(dá)水平較低或者不表達(dá),如TaDBB5、TaDBB6、TaDBB8、TaDBB9和TaDBB10,推測這些基因在小麥的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著較為基礎(chǔ)的作用以保障小麥正常的生長發(fā)育。部分基因的表達(dá)水平表現(xiàn)出明顯的組織特異性,如TaDBB1、TaDBB15和TaDBB21在小麥的旗葉中表達(dá)水平顯著較高。

    3 討論與結(jié)論

    本研究中鑒定得到29個(gè)小麥DBB基因家族成員,將小麥與擬南芥、水稻、玉米的DBB基因進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析,所有DBB基因可劃分為4個(gè)亞類(圖2)。同一亞家族中大多數(shù)DBB基因具有相似的外顯子/內(nèi)含子結(jié)構(gòu),具有相似結(jié)構(gòu)的GRF基因具有相似的進(jìn)化歷史和功能,在一定程度上反映了植物DBB基因的進(jìn)化關(guān)系[20。在每個(gè)分支中,擬南芥的DBB基因與其他物種的DBB基因都表現(xiàn)出更遠(yuǎn)的親緣關(guān)系,而單子葉(小麥、水稻和玉米)的DBB基因則聚集在一起,表明單子葉和雙子葉分化后DBB基因是分開進(jìn)化的,這一發(fā)現(xiàn)與報(bào)道的結(jié)果[21一致,基因的串聯(lián)復(fù)制事件和片段復(fù)制事件在基因家族成員的擴(kuò)增中起著至關(guān)重要的作用。

    本研究對(duì)小麥DBB基因家族的串聯(lián)復(fù)制和片段復(fù)制進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn),在小麥基因組中,發(fā)現(xiàn)存在大量片段復(fù)制的基因?qū)?,未發(fā)現(xiàn)串聯(lián)復(fù)制。結(jié)果表明,小麥DBB基因家族的擴(kuò)增主要是通過片段重復(fù)事件進(jìn)行的。此外,在其他的小麥基因家族中也發(fā)現(xiàn)有類似的基因家族進(jìn)化的潛在機(jī)制[22。通過分析DBB基因在不同組織或部位的表達(dá)模式可以預(yù)測其基因功能的多樣性,研究發(fā)現(xiàn),DBB基因不僅具有不同的基因結(jié)構(gòu),不同的基因表達(dá)模式也有很大的差異,但基因的表達(dá)模式與啟動(dòng)子密切相關(guān)[23。到目前為止,DBB基因的功能研究大多集中在擬南芥中進(jìn)行,大多數(shù)TaDBBs也具有典型的組織特異性表達(dá)譜,表明它們在小麥發(fā)育中的不同功能。值得一提的是,有研究表明,DBB基因在擬南芥中與光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有關(guān),本研究發(fā)現(xiàn),TaDBB1、TaDBB15和TaDBB21在小麥的旗葉中表達(dá)水平顯著較高,具有明顯的組織特異性,該發(fā)現(xiàn)可以為研究小麥的葉片發(fā)育提供重要參考。

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