益蝽不同發(fā)育階段的形態(tài)特征

摘要本文采用體視鏡對益蝽Picromerus lewisi各蟲態(tài)的形態(tài)特征進行了觀察。結果表明：益蝽卵粒為圓形或卵圓形，卵塊呈長方形，卵殼表面具金屬光澤，呈金黃色，假卵蓋圓形，破卵器三角狀，在假卵蓋的外域成一環(huán)。1～2齡若蟲暗紅色，無翅芽;3齡若蟲黑色，4齡若蟲淺褐色;5齡若蟲淡土黃色，翅芽黑褐色。成蟲體黑褐色，前翅革片端半部及膜片基部淡黃色或黃白色;小盾片上部的粗刺頂端呈二分叉狀;腹部氣門淡黃褐色;足黑色，多細毛。雄蟲腹部近三角形，雌蟲腹部似卵圓形;雌成蟲腹下第3～6節(jié)中央有4個黑斑，初呈小黑點，漸大至寶塔狀大黑斑，雄成蟲腹下第3～6節(jié)中央有4個黑斑，初呈小三角，漸大至搖鈴狀大黑斑。

關鍵詞益蝽;卵;若蟲;成蟲;形態(tài)特征

中圖分類號：S 433.3文獻標識碼：ADOI：10.16688/j.zwbh.2023552Morphological characteristics of predatory stink bug Picromerus lewisi

Scott at different developmental stagesTIAN Xu LI Jinmeng SHI Caihua WANG Hancheng GAO Gui

SUN Zhirong LI Wenhong （1. College of Agriculture， Yangtze University， Jingzhou434025， China; 2. Institute of Plant Protection，

Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang550006， China; 3. Guizhou Academy of Tobacco

Science， Guiyang550081， China; 4. Hubei University of Arts and Science， Xiangyang441053， China;

5. Guizhou Qianxinan Prefectural Tobacco Company， Xingyi562400， China）AbstractThe morphological characteristics of different stages of predatory stink bug Picromerus lewisi Scott were examined using stereoscopy. The results showed that P.lewisi eggs were circular or ovoid， and the egg mass was rectangular with metallic and golden eggshell on its surface. The false egg cover was circular with a triangular egg breaker， forming a ring outside the false egg cover. The first and second instar nymphs were dark red， without wing buds， while the third instar nymphs were black. The fourth instar nymphs were light brown. By the fifth instar， the body color turned light yellow with clearly visible black-brown wing buds. Adult P.lewisi were black with a light yellow or yellowish white color on the end half of the forewing leather and the base of the membrane. The top of the thick spines on the upper part of the scutellum was bifurcated， and the abdominal valve was light yellow-brown. All legs were black with many fine hairs. The abdomen of male P.lewisi adults was nearly triangular， while that of females was ovoid. There were four black spots in the center of the third to sixth segments of the abdomen in female adults， initially appearing as small black spots and gradually increasing in size until they resembled a pagoda-shaped large black spot. In male adults， there were four black spots in the center of the third to sixth segments of the abdomen， initially appearing as small triangle and gradually increasing in size until resembling a bell-shaped large black spot.

Key wordsPicromerus lewisi;egg;nymph;adult;morphological characteristics益蝽Picromerus lewisi Scott屬半翅目Hemiptera、蝽科Pentatomidae、益蝽亞科Asopinae昆蟲，是我國常見的一種捕食性天敵。由于其在生長發(fā)育的某一階段或某個時期會吸食植物汁液，又被稱作半益蝽［1］。在我國分布于黑龍江、吉林、河北、北京、陜西、江蘇、浙江、四川、貴州等多個省份，在俄羅斯、朝鮮和日本等區(qū)域也有分布［24］，對斜紋夜蛾Spodoptera litura （Fabricius）、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda Smith、黏蟲Mythimna separata （Walker）、煙青蟲Helicoverpa assulta Guenée、小菜蛾Plutella xylostella （Linnaeus）、亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis Guenée［47］等40多種農林害蟲均有較好的控害潛能。目前已有關于益蝽繁育、捕食功能及生物防控方面的研究報道，尚未見對其各發(fā)育齡期的形態(tài)特征的系統(tǒng)描述。為更好地識別和利用該天敵進行綠色防控，有必要對其各齡期的形態(tài)特征進行細致描述。

蝽科昆蟲為不完全變態(tài)，整個發(fā)育過程分為卵、若蟲、成蟲3個階段，各階段形態(tài)特征存在顯著差異。前期已有關于天敵蝽類的形態(tài)特征的描述。Wang等2020年利用掃描電鏡觀察并描述了益蝽的口器結構［8］。Zhou等對其近緣物種蠋蝽Arma chinensis （Fallou）進行了形態(tài)描述［9］。Brugnera等2019年闡述了益蝽亞科中Oplomus catena的形態(tài)學特征［10］。2020年唐藝婷對益蝽的形態(tài)進行了簡單描述［4］。趙清從分類學角度對益蝽成蟲進行了簡單介紹［3］。林毓鑒等［11］、任樹芝［12］和楊星科［13］均對益蝽的形態(tài)特征進行過簡要介紹。這些描述對益蝽的認識均具有積極作用，目前尚未見對益蝽卵至成蟲各階段的系統(tǒng)性描述的報道，特別是可視化的系統(tǒng)圖片展示。為此，本文以室內飼養(yǎng)的各發(fā)育階段或齡期益蝽為研究對象，通過顯微拍攝獲得其清晰的形態(tài)圖片，直觀準確記述益蝽卵、各齡若蟲和成蟲的形態(tài)特征，并分析益蝽雌雄成蟲特征差異。旨在田間調查和防治害蟲過程中更好地識別該天敵，同時也利于根據(jù)其形態(tài)特征調控益蝽的規(guī)模化繁育進程。

1材料與方法

1.1供試昆蟲

試驗所用益蝽由貴州省黔西南州煙草公司提供。在益蝽觀察期間，飼喂以人工飼料飼養(yǎng)的黏蟲低齡幼蟲。益蝽和黏蟲均飼養(yǎng)于人工氣候箱（江南RXZ型）內，溫度（26±1）℃、光周期Ｌ∥Ｄ＝16 h∥8 h、相對濕度（65±5）%。

1.2益蝽形態(tài)特征觀察

1.2.1益蝽卵的形態(tài)特征

采集在24 h內產下的益蝽卵塊，對其形狀、結構、不同時期呈現(xiàn)顏色等進行觀察，通過體視顯微鏡和超景深三維顯微鏡（VHX200，KEYENCE）觀察、測量并拍照記錄。

1.2.2益蝽若蟲的形態(tài)特征

采集1～5齡益蝽若蟲，利用乙醚溶液（50%乙醇水溶液中加入乙醚，使乙醚終體積濃度達到1.2%～3.5%［14］）對其進行麻醉，隨后利用昆蟲針將其固定在白色背景板上，仔細觀察其軀體結構、顏色和背部、腹部細節(jié)等，參照1.2.1的方法拍照。

1.2.3益蝽成蟲的形態(tài)特征

采集益蝽成蟲，利用1.2.2所述乙醚溶液對成蟲進行麻醉，利用昆蟲針將其固定在白色背景板上，觀察其軀體結構、顏色等，通過蟲體腹部細節(jié)特征進行雌雄判斷。參照1.2.1的方法拍照。

2結果與分析

2.1益蝽卵的形態(tài)特征

益蝽產卵方式為塊產，多粒卵聚集成為一個卵塊并規(guī)則排列，卵塊一般呈長方形，卵呈圓形或卵圓形。卵為假卵蓋卵，邊緣有10～12根刺狀精孔，假卵蓋圓形，破卵器三角狀，在假卵蓋的外域成一環(huán)。初產卵乳黃色（圖1a），卵表面具金屬光澤，30～40 min后逐漸變?yōu)榘迭S色（圖1b，c），卵的前端漸漸出現(xiàn)褐色，形成褐色環(huán)斑，隨著胚胎發(fā)育，胚胎色澤透過卵殼，卵色澤逐漸加深，漸呈粉紫色至棕紅色（圖2d，e），到發(fā)育中后期卵色愈深，多為褐色或灰黑色（圖1f，g），近孵化時色最深，呈黑色（圖1h）。通常卵期8～10 d，卵孵化時假卵蓋開裂，若蟲離開卵殼，假卵蓋復原位，胚胎表皮通常蛻留在卵殼內，破卵器露在卵殼前部一側。初孵若蟲呈鮮紅色（圖1i），漸變?yōu)榘导t色，均伏在卵塊上面或周圍卵塊上，不轉移，直至2齡若蟲后期開始漸漸散開。

2.2益蝽若蟲的形態(tài)特征

益蝽若蟲共分5個齡期，各齡期蛻皮后蟲體明顯增大，足變長，復眼黑色，初孵時為淺紅色或淡紅色，剛完成蛻皮時體色鮮亮，后逐漸變深。

1齡若蟲：扁圓形;初孵若蟲橘紅色，漸成暗紅色;觸角4節(jié)，略粗，第3節(jié)末端白色環(huán)不明顯;足黑色;胸部背面微暗紅色;腹部背面彩色，有3個黑色橫斑;無翅芽（圖2a，3a）。

2齡若蟲：扁圓形;觸角4節(jié)，第3節(jié)末端出現(xiàn)明顯白色環(huán);足的腿節(jié)基部出現(xiàn)白色斑，足脛節(jié)中部黑色;胸部背面黑色無斑;腹部背面暗紅色;有3個黑色橫斑;無翅芽（圖2b，3b）。

3齡若蟲：黑色，長橢圓形;觸角4節(jié)且明顯變細，第3節(jié)末端白色環(huán)明顯;足的腿節(jié)基部白色;足脛節(jié)及腹部背面形態(tài)有變，足脛節(jié)黑色;胸部背面和腹部背面黑色無橫斑;無翅芽（圖2c，3c）。

4齡若蟲：淺褐色，橢圓形;觸角4節(jié)，第3 節(jié)末端白色環(huán)明顯;足的腿節(jié)基部白色，足脛節(jié)中部白色環(huán)明顯;胸部背面土褐色3橫斑;腹部背面有4橫斑;開始出現(xiàn)翅芽（圖2d，3d）。

5齡若蟲：淡土黃色，橢圓形略扁平;觸角4節(jié)，第3節(jié)末端白色環(huán)明顯;足的腿節(jié)基部白色，足脛節(jié)中部白色環(huán)明顯;胸部背面微土黃色3橫斑;腹部背面有4橫斑，其上無刻點;翅芽明顯，黑褐色，其末端近達腹部第2節(jié)后緣（圖2e，3e）。

2.3益蝽成蟲的形態(tài)特征

成蟲：成蟲體黑褐色;頭黑色，復眼1對，黑色;觸角5節(jié)，第1節(jié)短，2～5節(jié)基部為黃色，黃色范圍逐漸增大;喙黃褐色，最后一節(jié)黑色，短于體長的一半，口針束含于其中;前翅革片端半部及膜片基部淡黃色或黃白色，前胸背板側角呈劍叉狀突出，黑色;小盾片基部黑褐色，基角具有微黃斑，端部盾圓，小盾片上部的粗刺頂端呈二分叉狀;腹部氣門淡黃褐色;足黑色，多細毛（圖4a，b，d，e）。雌雄成蟲差異特征：雄成蟲腹部近三角形，雌成蟲腹部似卵圓形;雌成蟲腹下第3～6節(jié)中央有4個黑斑，初呈小黑點，漸大至最后似寶塔狀大黑斑（圖4c）;雄成蟲腹下第3～6節(jié)中央有4個黑斑，初呈小三角，漸大至最后似搖鈴狀大黑斑（圖4f）。中足和后足的腿節(jié)基部淺黃褐色，端部黑色，脛節(jié)基部與端部黑色，中間淺黃褐色。

3結論與討論

準確識別天敵昆蟲的形態(tài)特征是開展天敵昆蟲開發(fā)與利用的前提。農林生態(tài)系統(tǒng)中存在多種蝽類，包括暴獵蝽Agriosphodrus dohrni （Signoret）［15］、日本軍配盲蝽Stethoconus japonicus Schumacher［16］、黃帶犀獵蝽Sycanus croceovittatus Dohrn［17］、海島小花蝽Orius maxidentex Ghauri［18］等蝽類捕食性天敵，同時也包括茶翅蝽Halyomorpha halys （Stl）［19］、鈍肩普緣蝽Plinachtus bicoloripes Scott［20］、條赤須盲蝽Trigonotylus caelestialium （Kirkaldy）［21］等為害作物的害蟲。然而，將益蝽與在田間諸多蝽類區(qū)分開還存在較多困難。本文對益蝽的卵至成蟲期各發(fā)育階段均進行了系統(tǒng)的觀察與描述，獲得了較為系統(tǒng)與全面的識別特征。

蝽類的卵在結構、大小、顏色變化、排列方式等方面各有不同，大部分蝽卵初產時呈乳白色或淡黃色，以后顏色逐漸加深，呈綠色、紅色、褐色等，孵化之前顏色變得更深。因此可以根據(jù)卵的色澤推斷卵的發(fā)育進度。已有研究報道，蠋蝽的卵似圓筒狀，鼓形，側面中央稍鼓起。上部1/3處及卵蓋上有長短不等的深色突起，組成網狀斑紋。卵蓋周圍有11～17根白色纖毛。初產卵為乳白色，漸變淡黃色，直至橘紅色［22］;叉角厲蝽Eocanthecona furcellata （Walff）卵有金屬光澤，矮杯形或圓筒形，具卵蓋，邊緣有10～12根刺狀精孔突;多數(shù)單層排列成塊狀，偶有雙層排列;初產卵粒銀灰色或銀白色，后逐漸變?yōu)榛液谏梁稚?3］;黃帶犀獵蝽卵粒為長圓桶形，褐色，頂端卵蓋喇叭口狀，底部附著片狀膠質物，卵塊蜂窩狀，初產卵粒為淡褐色，孵化前為深褐色或黑褐色［17］;軍配盲蝽卵呈彎曲的長橢圓形，形似茄子，表面光滑，頂部向外，具白色凹形卵蓋封口，呈橢圓形，尾部稍圓鈍，初產時呈白色半透明狀，隨卵的孵化漸變?yōu)辄S白色，后呈鮮紅色［16］;茶翅蝽卵為圓筒形，根據(jù)成蟲取食寄主植物的不同，卵的顏色呈淡綠色或白色，多粒卵聚集成為一個卵塊，初乳白色，后轉成黑褐色［19］。本文觀察益蝽的卵與叉角厲蝽在形狀上類似、與稻綠蝽Nezara viridula （Linnaeus）在初產卵顏色上相近，但在排布規(guī)律、后期顏色變化等存在差異，這可以作為田間識別益蝽與叉角厲蝽、稻綠蝽的主要差別特征。此外，本文發(fā)現(xiàn)益蝽初孵若蟲與其他大部分蝽類具有類似的聚集習性，均聚集在卵殼的周圍。這可能與初孵若蟲均以取食卵殼獲取營養(yǎng)的習性有關。

益蝽的體長、體型與取食及發(fā)育進度密切相關。本文發(fā)現(xiàn)益蝽在取食后，腹部充盈較飽滿，在饑餓和飽食狀態(tài)下腹部長度有明顯差異，可根據(jù)足長和體色的變化來準確區(qū)分齡期，另可結合觸角粗細、胸部背面有無黑斑及大小等來判斷。益蝽若蟲從2齡起腹部開始出現(xiàn)黑斑，且隨著齡期增大黑斑不斷變化;4齡若蟲開始出現(xiàn)翅芽，5齡時翅芽明顯;成蟲具小盾片，有1對飛行翅膀。結果與趙清［3］、唐藝婷［4］、任樹芝［12］和楊星科［13］等的關于益蝽形態(tài)特征的描述基本一致，進一步驗證了本文結果的準確性。同時，本文補充了益蝽各發(fā)育階段的形態(tài)圖，直觀地展示了益蝽的形態(tài)特征，有利于天敵繁育工作者更好地識別。

蝽類雌雄個體的精準識別是其繁育過程中性比判斷或相關試驗的基礎。本文通過對成蟲的腹部細節(jié)等特征的觀察和描述，可快速、準確地將益蝽與其他捕食性天敵蝽類區(qū)分。徐天梅等通過掃描電鏡對蠋蝽生殖器及胸足感受器類型及其形態(tài)進行觀察來區(qū)分蠋蝽雌雄性別［24］。叉角厲蝽的成蟲體色黃褐與黑褐混雜相間，密布刻點，觸角5節(jié)，喙黃褐色，最后一節(jié)黑色，喙長短于體長的一半，前胸背板側角呈劍叉狀突出，雄蟲腹部近三角形，雌蟲腹部卵圓形［23］。黃帶犀獵蝽成蟲黑色，體被黑色微絨毛，前翅革片端半部及膜片基部淡黃色或黃白色;小盾片上部的粗刺頂端呈二分叉狀;腹部氣門淡黃色或褐色，內側有白色絨毛圓斑，雄蟲腹面節(jié)間前凸，呈鈍角脊狀，腹部末端呈圓鈍凸起，而雌蟲腹部腹面節(jié)間較平緩，腹部末端平滑［17］。相較而言，益蝽雌、雄腹部皆有黑色刻點，雌成蟲腹部末端具有似寶塔狀黑斑;雄成蟲腹部末端具有似搖鈴狀黑斑。這些特征能很好地與其他蝽類區(qū)別開來。

大部分半翅目益蝽亞科昆蟲雌蟲個體較雄蟲大，鑒別雌雄益蝽的具體方法描述較少。本文發(fā)現(xiàn)可以通過益蝽成蟲腹部腹面的典型特征進行快速而準確的區(qū)分。在食物充足時，雌雄蟲腹部腹面都比較膨大飽滿，而雄蟲腹部近三角形，雌蟲腹部似卵圓形;雌成蟲腹下第3～6節(jié)中央有4個黑斑，初呈小黑點，漸大至最后似寶塔狀黑斑，雄成蟲腹下第3～6節(jié)中央有4個黑斑，初呈小三角，漸大至最后似搖鈴狀黑斑［17，1920，24］，這一典型特征可為準確鑒別益蝽雌雄及后續(xù)開展益蝽亞科其他成蟲的雌雄鑒別所借鑒。本文揭示的益蝽的形態(tài)特征和雌雄鑒別技術，為基層廣大農技工作人員識別益蝽的形態(tài)特征以及雌雄個體鑒別提供了快速準確的識別方法。

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（責任編輯：楊明麗）