龜瓢蟲形態(tài)特征及生物學(xué)特性

摘要2021年8月，筆者在烏頭蟲害調(diào)查過程中，發(fā)現(xiàn)了一種取食烏頭的瓢蟲。通過室內(nèi)飼養(yǎng)觀察，描述了其不同蟲態(tài)的主要形態(tài)特征，觀察、記錄了其生物學(xué)特性。結(jié)果表明，取食烏頭的瓢蟲為龜瓢蟲Epiverta chelonia （Mader， 1933），目前僅分布于中國(guó)。該蟲以成蟲和幼蟲取食烏頭葉片、嫩莖、花苞。成蟲飛翔能力差，有假死性，畏強(qiáng)光。在溫度（20±1）℃、相對(duì)濕度（65±5）%、光周期L∥D=12 h∥12 h條件下，幼蟲平均歷期81.86 d，其中4齡幼蟲歷期最長(zhǎng)，平均50.12 d。4齡幼蟲的取食面積（取食量）最大，占幼蟲期總?cè)∈沉康?1%。

關(guān)鍵詞烏頭;龜瓢蟲;形態(tài)學(xué);生物學(xué)

中圖分類號(hào)：S 435.67文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：ADOI：10.16688/j.zwbh.2023568Morphological and biological characteristics of Epiverta chelonia

（Coleoptera： Coccinellidae）ZHANG Yongke QIAN Pengfan BI Tianyu YANG Yinfei ZHANG Lin HE Xiahong ZHANG Hongrui（1. State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-Resources in Yunnan， College of Plant

Protection， Yunnan Agricultural University， Kunming650201， China; 2. Yunnan Institute of Tropical Crops，

Jinghong666100， China; 3. Yunnan Province Agro-Tech Extension Center， Kunming650106， China;

4. Southwest Forestry University， Key Laboratory of Forest Resources Conservation and Utilization in

the Southwest Mountains of China， Ministry of Education， Kunming650224， China）AbstractIn August 2021， we discovered a ladybug that feeds on Aconitum carmichaelii during the conventional survey of insect pests. The main morphological features of ladybug at different stages were described， and their biological characteristics were observed and recorded through indoor rearing.9WrJpmvxaQ5KMHGW99O8vCy2XD1CrWJl7pUQcocADg4= The results showed that the ladybug feeding on the A.carmichaelii was Epiverta chelonia （Mader， 1933）， which is currently distributed only in China. The adults and larvae of E.chelonia feed on the leaves， young stems and buds of A.carmichaelii. Adults were poor in flying capability， had a behavior of death-feigning （thanatosis）， and were afraid of strong light. At （20±1）℃， （65±5）% RH， L∥D=12 h∥12 h conditions the average developmental duration of larvae was 81.86 d， and the duration of the 4th instar was the longest among all the larval development stages， with the average developmental duration of 50.12 d. During the larval development stages， larvae at the 4th instar larvae had the largest feeding area （feeding volume）， accounting for 71% of the total larval feeding volume.

Key wordsAconitum carmichaelii;Epiverta chelonia;morphology;biology

烏頭Aconitum carmichaelii Debeaux.隸屬毛茛目Ranunculales毛茛科Ranunculaceae烏頭屬Aconitum，為多年生草本植物，我國(guó)有文字記載的種植歷史已有1 300多年（首載于《神農(nóng)本草經(jīng)》）［1］，現(xiàn)主要種植于四川、云南東部、湖北、貴州、湖南、廣西北部、廣東北部、江西、浙江、江蘇、安徽、陜西南部、河南南部、山東東部、遼寧南部等地。烏頭的子根加工品即為中藥材附子，其味辛、甘，性大熱，有毒，屬溫里藥，具有回陽救逆，補(bǔ)火助陽，散寒除濕的功效，是中藥“回陽救逆第一品”，亦是我國(guó)40種大宗藥材之一，其道地產(chǎn)地為四川江油［2］。

已報(bào)道的烏頭上的蟲害有鉆心蟲（蛀心蟲）、蠐螬、葉蟬、斜紋夜蛾、銀紋夜蛾、黑小卷蛾、草烏翠雀蚜、黃地老虎、螻蛄［36］。2021年8月，筆者在云南省大理白族自治州鶴慶縣草海鎮(zhèn)馬廠村（26°28′ N，100°04′ E，海拔3 040 m）烏頭田采樣時(shí)，新發(fā)現(xiàn)一種瓢蟲取食烏頭葉片，采集標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室對(duì)其進(jìn)行形態(tài)鑒定，確定為龜瓢蟲Epiverta chelonia （Mader， 1933）。目前，該種僅分布于中國(guó)。本研究采用室內(nèi)飼養(yǎng)與田間調(diào)查相結(jié)合的方法，對(duì)龜瓢蟲形態(tài)特征及生物學(xué)特性進(jìn)行觀察記錄，旨在為該蟲識(shí)別、監(jiān)測(cè)及綜合管理提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試植物：烏頭，為市場(chǎng)上購買的種球在田間、大棚和花盆栽種，待出苗并長(zhǎng)至株高約20 cm后備用。

供試蟲源：龜瓢蟲，采集于云南省大理白族自治州鶴慶縣，在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲生態(tài)實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)，建立穩(wěn)定種群。

主要儀器：人工氣候箱（PRX-600D，寧波賽福實(shí)驗(yàn)儀器有限公司），千分位電子天平［PR224ZH/E，奧豪斯儀器（常州）有限公司］，OLYMPUS體視顯微鏡（SZ51），徠卡體視熒光顯微鏡（Leica M205 FA），佳能相機(jī)（Canon EOS 7D），塑料飼養(yǎng)盒（長(zhǎng)×寬×高=20 cm×15 cm×6 cm，頂部為紗網(wǎng)）。

1.2龜瓢蟲的飼養(yǎng)

將龜瓢蟲放入飼養(yǎng)盒中，并放入新鮮的烏頭葉片，同時(shí)用浸濕的棉球保濕;飼養(yǎng)盒置于溫度為（20±1）℃、相對(duì)濕度（65±5）%、光周期L∥D=12 h∥12 h的人工氣候箱內(nèi)。定期更換烏頭葉片，并及時(shí)清理排泄物，以保證飼養(yǎng)環(huán)境清潔。

1.3形態(tài)特征觀察

收集龜瓢蟲各蟲態(tài)標(biāo)本，在顯微鏡下觀察、測(cè)量并拍照，詳細(xì)記述各蟲態(tài)的形態(tài)特征。共觀察雌、雄成蟲各50頭，卵100粒，1～4齡幼蟲各60頭，蛹30頭。龜瓢蟲雄性外生殖器的解剖參考曹誠一等［7］的方法。

1.4生物學(xué)觀察

將同一批成蟲同一天內(nèi)產(chǎn)的卵塊，分別放入飼養(yǎng)盒飼養(yǎng)，每天定時(shí)觀察，記錄卵孵化、幼蟲蛻皮、化蛹、成蟲羽化、取食、交配、產(chǎn)卵時(shí)間，統(tǒng)計(jì)發(fā)育歷期。共觀察統(tǒng)計(jì)60頭。同時(shí)，結(jié)合田間調(diào)查情況，記錄其生活習(xí)性。

1.5幼蟲取食凈葉面積測(cè)定

采用網(wǎng)格紙測(cè)量法，測(cè)定1～4齡幼蟲取食烏頭葉片的缺刻面積。分3級(jí)計(jì)數(shù)，按公式V=（W+2/3M+1/3L）×0.01 cm2計(jì)算，其中V：每蟲每日食葉面積，W：全格被食凈格數(shù)，M：半格以上被食的格數(shù)，L：半格以下被食的格數(shù)。

1.6數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)用SPSS Statistics 22.0、Excel 2018進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，圖用Adobe Photoshop 2020編輯。

2結(jié)果

2.1分類地位及形態(tài)學(xué)特征

龜瓢蟲Epiverta chelonia （Mader）Solanophila chelonia Mader， 1933： 79［8］。

Dieke， 1947： 169［9］; 龐雄飛和毛金龍， 1979： 159［10］; Jadwiszczak and Wegrzynowicz， 2003： 208［11］;Tomaszewska and Szawaryn， 2016： 47［12］;Tomaszewska， et al.， 2017： 3［13］。

屬鞘翅目Coleoptera、瓢蟲科Coccinellidae、食植瓢蟲亞科Epilachninae、龜瓢蟲族Epivertini、龜瓢蟲屬Epiverta。龜瓢蟲被列入《有重要生態(tài)、科學(xué)、社會(huì)價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》［14］。

成蟲：雌成蟲體長(zhǎng)（7.18±0.04）mm、體寬（6.12±0.04）mm，前胸背板長(zhǎng)（1.21±0.01）mm、前胸背板寬（3.13±0.02）mm;雄成蟲體長(zhǎng)（6.44±0.05）mm、體寬（5.74±0.04）mm，前胸背板長(zhǎng)（1.13±0.01）mm、前胸背板寬（3.00±0.02）mm。體半球形，被淡黃色細(xì)毛，背面中度拱起（雌蟲比雄蟲拱起更明顯）;從外觀上看，形似葉甲總科Chrysomeloidea的龜甲，鞘翅斑紋似龜紋狀（圖1a， b， c， d）。頭殼黑色區(qū)域呈“凸”字形，唇基、口器橘黃色，復(fù)眼黑色，近橢圓形（圖1e）。觸角錘狀，11節(jié)，被毛;柄節(jié)粗大，梗節(jié)短小，鞭節(jié)端部膨大;第3節(jié)是第5節(jié)的1.01～1.32倍，第7節(jié)開始顏色逐漸變深（圖1f）。前胸背板側(cè)緣均勻呈弓形，前緣至前角棕色至棕黃色（圖1g）。小盾片倒三角形，黑色（圖1h）。鞘翅棕黑色，被淡黃色細(xì)毛，側(cè)緣向外平展甚寬，每一個(gè)鞘翅上有13個(gè)不規(guī)則的橘黃色斑紋（斑紋的中央常出現(xiàn)深色的區(qū)域），其中在鞘翅末端的一個(gè)斑紋構(gòu)成了縫斑，故兩鞘翅上有25個(gè)斑紋，斑紋呈“4-6-8-2-2-2-1”排列;鞘翅上的色斑變異較大（圖1i， j， k），多數(shù)個(gè)體中色斑擴(kuò)大、相互連接成不規(guī)則的花紋;每個(gè)鞘翅上第4排的1個(gè)斑紋明顯比其他斑紋小;兩個(gè)鞘翅外側(cè)橘黃色斑紋均延至外緣，且延至鞘翅緣折;鞘翅緣折寬，緣折外緣的2/3與腹面垂直，緣折內(nèi)緣的1/3與腹面齊平，因而其內(nèi)外緣成直角形屈折。腹面黑色，被淡黃色細(xì)毛，腹部可見5或6節(jié)腹板，第一腹板無后基線;每節(jié)腹板兩側(cè)各有1個(gè)近“”形淺棕色斑;雌蟲腹部末端圓突，雄蟲腹部末端中央處淺凹（圖1l， m）。足被淺色細(xì)毛，除腿節(jié)中間褐黑色外其余均為橙黃色;脛節(jié)末端有2個(gè)距;前跗節(jié)有2個(gè)側(cè)爪，各側(cè)爪分裂為2片（呈齒狀）（圖1n）。

雄性外生殖器：陽基的中葉粗厚，從正面看，兩側(cè)向末端直線收窄，至端部急劇收窄，末端尖突;從側(cè)面看，內(nèi)緣成弧形，外緣從基部起內(nèi)彎，至2/3處成外突，而后內(nèi)彎而構(gòu)成尖銳的末端。側(cè)葉粗，稍短于中葉（圖1o）。彎管粗，基部彎曲，末端開口處稍擴(kuò)大，有刺狀毛環(huán)繞開口處的周緣（圖1p）。

幼蟲：共4齡（圖2a～f）。蟲體紡錘形。1齡體長(zhǎng)2.26～2.84 mm，頭殼寬0.60～0.68 mm;2齡體長(zhǎng)3.87～4.87 mm，頭殼寬0.81～0.88 mm;3齡體長(zhǎng)4.56～6.72 mm，頭殼寬1.10～1.28 mm;4齡體長(zhǎng)6.43～8.44 mm，頭殼寬1.25～1.77 mm。頭部黑色（4齡幼蟲頭部蛻裂線兩側(cè)區(qū)域黑色，額區(qū)黃棕色），被稀疏白色細(xì)毛，額區(qū)兩側(cè)各具5根粗長(zhǎng)的棕褐色剛毛;蛻裂線“Y”形，具冠縫（圖2i）。唇基溝較發(fā)達(dá)。上顎無基齒，端齒5個(gè)，其中頂端的1個(gè)上具小齒（微齒），其余4個(gè)端齒尖細(xì)且邊緣平直。外顎葉被有許多細(xì)的剛毛。觸角3節(jié)，第2節(jié)長(zhǎng)于第1節(jié)、第3節(jié);第2節(jié)和第3節(jié)上著生淺色刺毛，其中第2節(jié)近端部處著生1根，端部著生2根，第3節(jié)著生5根（其中1根位于端部頂面）。蟲體背面布滿黃褐色枝刺（1齡幼蟲枝刺顏色較淺），枝刺顏色從基部到端部逐漸變淺，枝刺的側(cè)枝上無細(xì)小分枝。前胸背板著生枝刺4根（前緣和前側(cè)緣處各2根），近等長(zhǎng)。中胸、后胸、腹部1～7節(jié)，每節(jié)共具枝刺6根（背區(qū)2根，背側(cè)區(qū)和側(cè)區(qū)兩側(cè)各著生1根枝刺）;腹部第8節(jié)具枝刺4根，第9節(jié)和第10節(jié)無枝刺，第9節(jié)具2個(gè)淺褐色斑，末端著生剛毛。胸腹面黃色，具瘤突（毛瘤）。腹部共10節(jié)（從背面只能看到8節(jié)或9節(jié)），扁平，前半部寬，后半部逐漸收窄;肛門在第10節(jié)向外翻出，構(gòu)成吸盤。足，腿節(jié)灰黃色，其余各節(jié)淡黃色;脛跗節(jié)端部著生一些剛毛;爪紅棕色。

蛹：橢圓形，初化蛹淡黃色。蛹長(zhǎng)（7.21±0.04）mm，寬（4.45±0.03）mm。體上有稀疏白色細(xì)毛和棕色毛突（chalaza），毛突呈長(zhǎng)圓錐形;背面隆起，其上散布排列整齊、不規(guī)則的褐色斑紋，腹面平坦。蛹體尾端包著老熟幼蟲的蛻皮（圖2g）。

卵：橢圓形（端部比基部稍細(xì)尖）。卵長(zhǎng)（1.80±0.08）mm、卵寬（0.75±0.04）mm。初產(chǎn)卵粒為淡黃色（顯微鏡下可見卵體被黑色網(wǎng)格紋），約1 h后變?yōu)闇\黃綠色，即將孵化時(shí)為深灰褐色（圖2h）。

2.2龜瓢蟲分布

目前僅分布在中國(guó)，見于西藏（芒康海通）、云南西北部［迪慶藏族自治州德欽縣、梅里雪山、中甸縣（現(xiàn)香格里拉市），麗江西南部，大理蒼山］、云南東北部［東川市（現(xiàn)昆明市東川區(qū)）］、云南中部［昆明市安寧縣（現(xiàn)安寧市）］、四川西南部［打箭爐（康定）、理縣、會(huì)理］［9， 13， 15］。新增分布地：大理白族自治州鶴慶縣。

2.3寄主

已記載的寄主植物有銀蓮花Anemone cathayensis、草玉梅A.rivularis等毛茛科植物［10， 16］。新增寄主植物：烏頭、大花飛燕草Delphinium×cultorum。

2.4為害癥狀及為害率

龜瓢蟲成蟲和幼蟲均可取食為害烏頭，主要取食烏頭葉片、嫩莖、花苞/花瓣，尤其偏好取食葉片（嫩葉）。被取食部位表面形成有規(guī)則的半透明細(xì)凹紋或平行線狀紋（圖3），嚴(yán)重時(shí)被取食葉片變褐、卷縮、干枯。田間隨機(jī)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，單株烏頭有成蟲2～5頭，平均2.85頭/株，為害率高達(dá)90%。

2.5生活習(xí)性

成蟲：飛行能力弱，有假死性，受驚擾或外界刺激時(shí)常假死墜地，并分泌有特殊臭味的黃色液體。畏強(qiáng)光，喜歡在烏頭葉片背面棲息。全天均可羽化，但以白天X9lYEQb/DX0Un6GCbpzrNA==為主，羽化高峰期為6：00-10：00;初羽化時(shí)，鞘翅光滑柔軟，淡黃色，無斑紋，約1 h后，鞘翅逐漸變硬，顏色也開始變黑，灰黃色細(xì)毛顯露，淺色斑塊相繼出現(xiàn)，并開始爬行。大多數(shù)成蟲羽化當(dāng)天不取食，取食活動(dòng)主要在白天進(jìn)行。羽化后8～10 d開始交配，一般在白天交配（晚上11：00至早晨6：00基本不交配），每次交配時(shí)間差異較大，1～29 min不等。雌成蟲交配后6～8 d開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵高峰期主要有2個(gè)，10：00-12：00和16：00-18：00;未經(jīng)交配的雌成蟲也可產(chǎn)少量卵（卵單粒分散于植株各個(gè)部位），但不能正常孵化。成蟲可多次交配，多次產(chǎn)卵。成蟲有取食卵的習(xí)性。成蟲壽命長(zhǎng)，最長(zhǎng)可達(dá)168 d。

卵：聚產(chǎn)，多產(chǎn)于烏頭葉片背面，少數(shù)產(chǎn)于葉片正面、花瓣和花蕊，每個(gè)卵塊2～42粒不等;卵塊形狀不規(guī)則，卵粒常豎直排列，整齊緊密。初產(chǎn)卵粒為淡黃色，即將孵化時(shí)為深灰褐色。同一卵塊各卵粒的孵化時(shí)間先后有差異。未受精的卵，一般零散分布于植株的各個(gè)部位，且至干癟前，顏色變化不明顯。

幼蟲：共4齡。初孵幼蟲淡黃色，后逐漸變?yōu)樽厣?，孵化后并不立即取食，而是聚集在卵殼周圍?～6 h后開始小范圍活動(dòng)，次日陸續(xù)開始取食，取食前無劃圈習(xí)性（即：先用口器在葉表劃一個(gè)圈，然后在圈內(nèi)取食葉片組織）。龜瓢蟲幼蟲多群集在烏頭葉片正面棲息（老熟幼蟲喜歡在縫隙或者干枯的葉片里棲息），靜息時(shí)頭隱藏在前胸背板下方（從蟲體的背面觀，1～3齡幼蟲只能見頭頂端的一小部分，4齡幼蟲看不到頭）。幼蟲多在白天蛻皮，蛻皮前1～2 d不食不動(dòng)，體色變?yōu)樽睾谏?蛻皮時(shí)蟲蛻先從前胸開裂，繼而胸部縱裂，頭先伸出，接著胸、足、腹部相繼蛻出，剛蛻皮完的幼蟲蟲體顏色淡黃色，后逐漸變?yōu)樽厣?。幼蟲3、4齡時(shí)食量最大，4齡末期逐漸停止取食，后不食不動(dòng)持續(xù)1～2個(gè)月;當(dāng)身體微微收縮，背部微微隆起，體色變淺時(shí)，即進(jìn)入預(yù)蛹期（一般1～3 d，少數(shù)5 d）。隨著齡期的增加，幼蟲對(duì)濕度的要求逐漸降低。單獨(dú)飼養(yǎng)或者食物不足時(shí)，幼蟲齡期延長(zhǎng)，且蟲體較小。龜瓢蟲以4齡幼蟲滯育，且從滯育的發(fā)生時(shí)期來看，既有冬滯育型，也有夏滯育型。

蛹：老熟幼蟲多在烏頭葉片背面、枯葉或縫隙中化蛹，少數(shù)在葉片正面化蛹，化蛹前幼蟲以腹部末端足突將身體固定于介質(zhì)。如果在一定的飼養(yǎng)空間內(nèi)，數(shù)量較多時(shí)，幼蟲有群集化蛹的習(xí)性。初化蛹時(shí)顏色為淡黃色，體軟，后慢慢變?yōu)樽厣?/p>

此外，溫度（尤其高溫）對(duì)龜瓢蟲的生長(zhǎng)發(fā)育影響較大，觀察發(fā)現(xiàn)，溫度在28℃以上（含28℃）龜瓢蟲的卵幾乎不會(huì)孵化（28℃恒溫條件下，觀察500粒，僅孵化1頭），即使孵化也不能發(fā)育至成蟲。高溫可引起卵孵化出畸形幼蟲（圖4a）、幼蟲蛻皮失敗（圖4b）、蛹羽化失敗（圖4c）或者羽化出畸形翅成蟲（圖4d）等。

2.6發(fā)育歷期

室內(nèi)飼養(yǎng)結(jié)果表明，龜瓢蟲卵的發(fā)育歷期為（10.03±0.05）d;1齡幼蟲歷期為（10.70±0.18）d，2齡幼蟲歷期為（10.17±0.32）d，3齡幼蟲歷期為（10.87±0.19）d，4齡幼蟲歷期為（50.12±1.07）d，整個(gè)幼蟲期平均為81.86 d;預(yù)蛹期為（2.05±0.15）d，蛹期為（9.32±0.09）d;成蟲壽命為（101.22±3.77）d。

2.7卵的孵化率及成蟲羽化率

隨機(jī)統(tǒng)計(jì)了室內(nèi)飼養(yǎng)的龜瓢蟲產(chǎn)的10批卵（不同批次，每批9～40粒不等），觀察記錄其孵化率，結(jié)果顯示，龜瓢蟲卵的孵化率為61%～100%。同時(shí)，觀察了不同批次的60頭蛹，統(tǒng)計(jì)羽化率，結(jié)果顯示，在不受人為干擾的情況下，羽化率達(dá)99%以上，即只要龜瓢蟲幼蟲能正?；迹揪湍苡鸹?。

2.8幼蟲各齡期存活率

隨機(jī)觀察60頭初孵幼蟲，統(tǒng)計(jì)其從1齡至化蛹時(shí)的存活率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，龜瓢蟲2、3齡幼蟲的存活率最高，4齡幼蟲的存活率最低。1～4齡幼蟲的存活率分別為95%、100%、100%和70%。

2.9幼蟲取食量

網(wǎng)格紙測(cè)量法測(cè)定1～4齡幼蟲取食烏頭葉片的缺刻面積，結(jié)果顯示，龜瓢蟲幼蟲的取食面積（取食量）隨齡期的增大而增加;1、2齡幼蟲的取食面積（取食量）無顯著差異，3齡幼蟲食量顯著增大，4齡幼蟲取食量最大，占幼蟲總?cè)∈沉康?1%。1～4齡幼蟲取食面積分別為（1.074±0.022）（2.082±0.086）（5.925±0.212）（22.350±0.896） cm2。

3討論

目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)龜瓢蟲的研究?jī)H見其成蟲形態(tài)特征、分布、寄主［10， 13］、基于聯(lián)合基因片段（28S rRNA、線粒體COⅠ、ND2等）及形態(tài)數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育［1619］、線粒體基因組特征［2021］的報(bào)道。筆者通過室內(nèi)飼養(yǎng)，結(jié)合野外調(diào)查結(jié)果，對(duì)龜瓢蟲各蟲態(tài)形態(tài)特征、寄主、生活習(xí)性、發(fā)育歷期、存活率、幼蟲取食量等進(jìn)行了初步研究，明確了其生物學(xué)特性，確定了寄主植物，為龜瓢蟲的識(shí)別、監(jiān)測(cè)預(yù)警及綜合防控提供了理論依據(jù)。

龜瓢蟲屬Epiverta Dieke種類較少，目前已知僅有4種（Epiverta chelonia、E.supinata、E.albopilosa和E.angusta），且僅見于中國(guó)［13］。昆蟲的形態(tài)是研究昆蟲生物學(xué)、生理學(xué)和生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)，也是分類學(xué)的重要依據(jù)，本研究測(cè)定了龜瓢蟲不同蟲態(tài)的大小指標(biāo)，并對(duì)其形態(tài)特征進(jìn)行了描述，E.chelonia觸角第3節(jié)是第5節(jié)的1.01～1.32倍，鞘翅緣折最寬處是中足腿節(jié)長(zhǎng)度的0.94～0.97倍;陽基中葉粗厚，從正面看，兩側(cè)向末端直線收窄，至端部急劇收窄，末端尖突;從側(cè)面看，內(nèi)緣成弧形，外緣從基部起內(nèi)彎，至2/3處成外突，而后內(nèi)彎而構(gòu)成尖銳的末端;側(cè)葉粗，稍短于中葉;彎管粗，基部彎曲，末端開口處稍擴(kuò)大，有刺狀毛環(huán)繞開口處的周緣。與其他3個(gè)種成蟲的形態(tài)區(qū)別主要在：E.angusta體被淺灰色絨毛，鞘翅長(zhǎng)是寬的1.00～1.10倍，鞘翅寬度為鞘翅盤區(qū)（elytral disc）寬度的1.27～1.35倍;觸角第3節(jié)與第5節(jié)等長(zhǎng);陽基的中葉稍長(zhǎng)于側(cè)葉。E.albopilosa鞘翅被密而較長(zhǎng)的白色絨毛;觸角第3節(jié)長(zhǎng)是第4節(jié)的1.80倍;鞘翅緣折最寬處是中足腿節(jié)長(zhǎng)度的0.70～0.82倍。E.supinata觸角第4節(jié)和第5節(jié)近等長(zhǎng)，鞘翅基緣端部加厚并向后上翹，前胸側(cè)緣的2/3與基部平行，鞘翅寬度是鞘翅盤區(qū)寬度的1.49～1.60倍，鞘翅緣折最寬處是中足腿節(jié)長(zhǎng)度的1.10～1.30倍［13］。

龜瓢蟲幼蟲在形態(tài)上與常見的馬鈴薯瓢蟲Henosepilachna vigintioctomaculata幼蟲比較相似，但可通過蟲體上刺的個(gè)數(shù)、分布及刺顏色進(jìn)行區(qū)分。馬鈴薯瓢蟲老熟幼蟲體長(zhǎng)9～10 mm，體黃色，具黑色枝刺，其中前胸背板和腹部8、9節(jié)有枝刺4根，其余各節(jié)有枝刺6根;在每個(gè)枝刺上有6～10個(gè)小刺，枝刺基部有淡黑色環(huán)狀紋，全體如刺狀［2223］。而龜瓢蟲幼蟲腹部第9節(jié)無枝刺，為2個(gè)淺褐色斑，腹節(jié)后緣著生剛毛;所有枝刺的側(cè)枝上無細(xì)小分枝。

本研究在室內(nèi)用同科或葉片形狀相似的植物，如大花飛燕草、銀蓮花、烏頭、益母草Leonurus japonicus、菊花Chrysanthemum morifolium、艾Artemisia sp.飼養(yǎng)龜瓢蟲，發(fā)現(xiàn)龜瓢蟲只在菊花、益母草和艾上棲息，并不取食，這與已報(bào)道的龜瓢蟲其中一個(gè)寄主植物為艾［10］的記錄不符，可能是前人在采集標(biāo)本時(shí)恰好發(fā)現(xiàn)龜瓢蟲在艾上棲息，故記錄了寄主信息。以食植瓢蟲的寄主植物（科級(jí)分類階元）作為特征狀態(tài)，采用系統(tǒng)發(fā)育的祖先性狀重構(gòu)軟件（reconstruct ancestral state in phylogenies， RASP），使用擴(kuò)散隔離分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法（statistical dispersal-vicariance analysis， S-DIVA）和Bayesian binary MCMC（BBM）方法，對(duì)來自亞洲、非洲、美洲和澳大利亞地區(qū)的46種食植瓢蟲的線粒體（ND2）和核（28S）DNA序列進(jìn)行分子系統(tǒng)分析，重建了瓢蟲與寄主植物關(guān)聯(lián)歷史，發(fā)現(xiàn)第43節(jié)上的“E.chelonia”和“Epilachna的亞洲種”祖先狀態(tài)含糊不清：以毛茛科、菊科Asteraceae、毛茛科和菊科、其他科植物為寄主的概率分別為45.5%、34.5%、11.5%和8.5%;在該支系中昆蟲的寄主植物轉(zhuǎn)移頻繁，但寄主植物轉(zhuǎn)移的方向并不明確［16］。由于瓢蟲實(shí)際利用的菊科植物種類不同，因此，不能排除系統(tǒng)發(fā)育上關(guān)系較遠(yuǎn)的瓢蟲獨(dú)立采用菊科中的不同植物的可能性。

本研究發(fā)現(xiàn)，龜瓢蟲的部分生活習(xí)性，如對(duì)高溫敏感、成蟲具假死性、成蟲的交配、產(chǎn)卵習(xí)性、產(chǎn)卵方式等與其他植食性瓢蟲（如馬鈴薯瓢蟲）的生活習(xí)性比較類似［22， 2425］，但其取食行為（如是否劃圈）、交配前期、交配時(shí)間、產(chǎn)卵時(shí)間等有差異。馬鈴薯瓢蟲在28℃以上即使孵化也不能發(fā)育至成蟲［25］;對(duì)鋸葉裂臀瓢蟲Henosepilachna pusillanima、茄二十八星瓢蟲H.vigintioctopunctata的取食、產(chǎn)卵行為研究發(fā)現(xiàn)，成蟲和幼蟲取食前常常劃圈［2627］。此外，龜瓢蟲1齡和4齡幼蟲的存活率較低，尤其4齡幼蟲死亡率達(dá)30%，這與野外調(diào)查結(jié)果基本吻合。在野外，1齡幼蟲活動(dòng)范圍小，搜尋寄主植物的能力有限，容易受外界因素影響，死亡率較高;而4齡幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育后期基本是烏頭的采收時(shí)間，寄主植物突然減少，造成食物缺乏，引起死亡。室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，4齡幼蟲化蛹前期有很長(zhǎng)一段時(shí)間不食不動(dòng)，這個(gè)過程死亡率最高，可能與人為挑動(dòng)（如換葉、清理飼養(yǎng)盒）有關(guān)。

龜瓢蟲雖被列入《有重要生態(tài)、科學(xué)、社會(huì)價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》中，但其作為一種植食性昆蟲，主要取食毛茛科植物，在調(diào)查的烏頭田內(nèi)具有一定的種群數(shù)量，對(duì)烏頭造成了較為嚴(yán)重的危害。因此，該蟲可能也是烏頭的一種潛在重要害蟲，需加強(qiáng)監(jiān)測(cè)。同時(shí)，有關(guān)其科學(xué)、社會(huì)價(jià)值及生態(tài)學(xué)意義仍需進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：田喆）