撫育間伐對(duì)小黑楊人工林非結(jié)構(gòu)性碳和氮磷鉀生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

摘 要：了解不同林齡階段小黑楊人工林各器官的非結(jié)構(gòu)性碳（NSC）含量和氮（N）磷（P）鉀（K）生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其對(duì)撫育間伐的響應(yīng)，從而為小黑楊人工林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。以黑龍江省大慶市紅旗林場(chǎng)幼齡和中齡小黑楊人工林為研究對(duì)象，建立間伐強(qiáng)度為25%（以株數(shù)計(jì)）的撫育間伐樣地，調(diào)查分析撫育間伐對(duì)小黑楊人工林各器官NSC含量和NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響特征。研究結(jié)果表明，2種林齡小黑楊人工林具有各自不同的NSC含量和NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量分布特征。中齡林樹(shù)葉、樹(shù)枝和樹(shù)根NSC含量較幼齡林分別降低31.76%、21.19%、38.98%（P<0.05）。中齡林樹(shù)葉N含量較幼齡林增加11.85% （P<0.05）。中齡林樹(shù)枝、樹(shù)干和樹(shù)根P含量分別較幼齡林分別降低17.57%、35.85%、60.11%（P<0.05），樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)干和樹(shù)根K含量分別較幼齡林分別降低21.05%、34.67%、22.99%、46.22%（P<0.05）。撫育間伐顯著影響小黑楊幼齡林樹(shù)干和樹(shù)根的NSC含量、中齡林樹(shù)枝和樹(shù)根的NSC含量（P<0.05）。撫育后幼齡林樹(shù)干NSC含量增加29.35%，樹(shù)根NSC含量降低40.37%；中齡林樹(shù)枝和樹(shù)根NSC含量分別增加12.81%、33.51%。撫育間伐顯著影響小黑楊幼齡林各器官N含量、樹(shù)枝K含量、樹(shù)干P含量和中齡林樹(shù)葉、樹(shù)根K含量（P<0.05）。撫育后小黑楊幼齡林樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)干和樹(shù)根N含量分別增加5.77%、15.68%、53.71%、10.85%，樹(shù)枝K含量增加36.90%，樹(shù)干P含量降低19.63%；小黑楊中齡林樹(shù)葉和樹(shù)根K含量分別增加20.86%、31.69%。樹(shù)葉NSC含量與N含量極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與K含量間顯著正相關(guān)（P<0.05）；樹(shù)枝NSC含量與N含量顯著負(fù)相關(guān)，與P含量顯著正相關(guān)（P<0.05），與K含量極顯著正相關(guān)（P<0.01）；樹(shù)干NSC含量與N含量極顯著正相關(guān)（P<0.01）；樹(shù)根NSC含量與N含量極顯著負(fù)相關(guān)，與P含量極顯著正相關(guān)（P<0.01）。結(jié)果表明，林分未進(jìn)行撫育時(shí)，小黑楊幼齡林和中齡林NSC和N、P、K元素在各器官中的分配格局差異明顯；幼齡林碳資源更多地分配給根系，促使其生長(zhǎng)延伸，中齡林更多地投入到樹(shù)木地上部分生長(zhǎng)與競(jìng)爭(zhēng)。撫育間伐會(huì)改變小黑楊NSC和N、P、K在各器官中的分布格局，撫育后，2種林齡小黑楊地上部分與地下部分碳資源比例均發(fā)生改變。對(duì)小黑楊中齡林進(jìn)行撫育間伐增加林木碳匯的同時(shí)也改善了P限制的狀況。

關(guān)鍵詞：小黑楊； 撫育間伐； 林齡； 非結(jié)構(gòu)性碳； N∶P∶K計(jì)量比

中圖分類(lèi)號(hào)：S753 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2024.05.007

Effects of Tending Thinning on Non-Structural Carbon and NPK Ecological Stoichiometric Characteristics in Populus×xiaohei Plantations

Abstract： In order to understand the non-structural carbon （NSC） content， nitrogen （N） phosphorus （P） potassium （K） ecological stoichiometric characteristics and their responses to tending thinning in different age stages of Populus×xiaohei， and to provide a basis for scientific management of Populus×xiaohei， the young and middle Populus×xiaohei plantation in Hongqi Forest Farm of Daqing City， Heilongjiang Provinc was studied， the effects of tending thinning on NSC content and NPK ecological stoichiometry in each organ of the plantation were investigated and analyzed by setting up thinning plots with thinning intensity of 25% （based on number of trees）. The results showed that there were different NSC content and NPK ecological stoichiometric distribution characteristics of two kinds of Populus×xiaohei plantations. The contents of NSC in the leaf， branch and root of middle-aged forest were decreased by 31.76%， 21.19% and 38.98% compared with those of young forest， respectively （P < 0.05）. The N content of leaf in the middle-aged forest was increased by 11.85% compared with that in the young forest （P < 0.05）. Compared with young forest， the P content of branch， stem and root of middle-aged forest decreased by 17.57%， 35.85% and 60.11%， respectively （P < 0.05）， and the K content of leaf， branch， stem and root decreased by 21.05%， 34.67%， 22.99% and 46.22%， respectively （P < 0.05）. Tending thinning significantly affected the NSC content in the stem and root of young forest， and the NSC content in the branch and roots of middle-aged forest （P < 0.05）. NSC content in stem of young forest increased by 29.35%， while NSC content in root decreased by 40.37%. The contents of NSC in branch and root of middle-aged forest increased by 12.81% and 33.51%， respectively. Tending thinning significantly affected N content in organs， K content in branch， P content in stem and K content in leaf and root of young forest （P < 0.05）. After tending， N content in leaf， branch， stem and root of young forest increased by 5.77%， 15.68%， 53.71% and 10.85%， respectively， K content in branch increased by 36.90%， and P content in stem decreased by 19.63%. The K content in the leaf and root of the middle-aged forest increased by 20.86% and 31.69%， respectively. The NSC content in leaf was negatively correlated with N content （P < 0.01）， and positively correlated with K content （P < 0.05）； NSC content in branch was negatively correlated with N content， positively correlated with P content （P < 0.05）， and significantly positively correlated with K content （P < 0.01）； NSC content in stem was significantly positively correlated with N content （P < 0.01）； NSC content in root was significantly negatively correlated with N content， and significantly positively correlated with P content （P < 0.01）. The above results showed that the distribution pattern of NSC and N， P and K elements in the organs of young and middle-aged Populus×xiaohei were significantly different when the stands were not tended. The carbon resources of the young forest were more allocated to the root system to promote its growth and extension， and the middle-aged forest was more invested in the growth and competition of the aboveground part of the tree. The distribution pattern of NSC， N， P and K in each organ was changed by tending thinning. The proportion of carbon resources in the aboveground and underground parts of the two kinds of standing Populus×xiaohei changed after tending. Tending thinning of middle age Populus×xiaohei forest increased the carbon sink and improved the P limit.

Keywords： Populus×xiaohei； tending thinning； plantation age； non-structural carbon； N∶P∶K stoichiometric ratio

0 引言

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）主要由可溶性糖和淀粉組成［1］，是植物體重要的能量供應(yīng)物質(zhì)和必要的臨時(shí)溶質(zhì)庫(kù)，在植物的生長(zhǎng)代謝和滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中起著十分重要的作用［2］。其含量通常可以反映植物體碳收支狀況及植物對(duì)生境變化的響應(yīng)狀況［3］，是植物體碳匯研究過(guò)程中的重要指標(biāo)。氮（N）、磷（P）和鉀（K）是植物生長(zhǎng)所必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素，在植物體不同器官中的含量和分配格局可以影響植物生長(zhǎng)，其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可以反映植物營(yíng)養(yǎng)的內(nèi)穩(wěn)性，并可用來(lái)判斷植物生長(zhǎng)的限制性元素和養(yǎng)分利用效率的高低［4］。因此，研究植物體非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征具有十分重要的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)意義。撫育間伐是森林經(jīng)營(yíng)的重要措施。不同強(qiáng)度的撫育間伐措施可以改善林分的結(jié)構(gòu)、調(diào)整物種組成并改變環(huán)境條件，從而影響林分生長(zhǎng)和土壤理化性質(zhì)。如徐慶祥等［5］研究發(fā)現(xiàn)，撫育間伐能有效促進(jìn)林分生長(zhǎng)，并且不會(huì)對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生不良影響。朱玉杰等［6］研究得出，間伐可以增加林分物種多樣性，優(yōu)化林分冠層結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)光合作用并促進(jìn)林木生長(zhǎng)。趙朝輝等［7］研究證明，間伐不僅可以增加林下植物種類(lèi)和生物量，而且可以提高林地土壤溫度，加速死地被物的分解，改善土壤理化性質(zhì)，提高土壤肥力。也有學(xué)者開(kāi)展了關(guān)于植物營(yíng)養(yǎng)元素與環(huán)境間的關(guān)系和植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)經(jīng)營(yíng)措施響應(yīng)方面的研究，如于海玲等［8］研究發(fā)現(xiàn)，物種組成會(huì)影響到草地植被N、P元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，不同功能群植物N、P元素含量對(duì)溫度和降水變化的響應(yīng)不同。顧鴻昊等［9］對(duì)毛竹林的研究得出，不同經(jīng)營(yíng)水平會(huì)顯著影響葉片C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比值。高宗寶等［10］研究發(fā)現(xiàn)，不同物種養(yǎng)分含量和計(jì)量特征發(fā)生的改變可以預(yù)測(cè)未來(lái)養(yǎng)分富集情況下植物群落組成的改變。有些研究也得出植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的分配在不同器官之間存在差異，植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征在不同年齡、季節(jié)和海拔情況下會(huì)有一定程度變化的結(jié)論［11-13］，并認(rèn)為植物內(nèi)部NSC和N、P、K在不同器官的分配可以反映植物的生理活動(dòng)以及對(duì)生境的適應(yīng)策略［12］。然而，相較于撫育間伐對(duì)林木生長(zhǎng)、木材材性和林下植物多樣性影響方面的研究，有關(guān)撫育間伐對(duì)森林NSC和NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響仍待深入研究。小黑楊（Populus×xiaohei）是以小葉楊（Populus simonii）為母本、歐洲黑楊（Populus nigra）為父本雜交培育的速生、耐寒、抗旱、材質(zhì)優(yōu)良品種，已在“三北”地區(qū)了進(jìn)行大面積種植，并產(chǎn)生了較大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值。已有專(zhuān)家開(kāi)展了撫育間伐對(duì)楊樹(shù)人工林生長(zhǎng)、土壤理化性質(zhì)影響方面的研究［14 -15］，也有學(xué)者對(duì)楊樹(shù)人工林的NSC含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征分別展開(kāi)過(guò)研究［16 -18］。但是，不同林齡小黑楊各器官NSC含量和NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征分布是否一致，不同林齡小黑楊人工林NSC含量和NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征響應(yīng)撫育間伐的程度是否存在差異，仍需進(jìn)一步確認(rèn)。因此，本研究以黑龍江省大慶市紅旗林場(chǎng)2種林齡（幼齡和中齡）小黑楊人工林為對(duì)象，研究撫育間伐對(duì)小黑楊人工林NSC含量和NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響，闡明不同林齡小黑楊人工林對(duì)撫育間伐響應(yīng)的差異，為該區(qū)小黑楊人工林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)及碳匯管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于松嫩平原南部的黑龍江省大慶市紅旗林場(chǎng)（46°14′N(xiāo)，124°40′E）。地屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。春季干旱多風(fēng)，夏季高溫少雨，年均氣溫4.3 ℃，年均降水量395 mm。該區(qū)地勢(shì)平坦開(kāi)闊，平均海拔140 m，土壤多為中度堿性灰棕色沙土和碳酸鹽土，主要樹(shù)種有小黑楊（Populus×xiaohei）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）、落葉松（Larix gmelinii）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）和黃檗（Phellodendron amurense）等。

1.2 樣地設(shè)置

2016年10月在立地條件大致相同的小黑楊幼齡林和中齡林中各設(shè)置6塊面積為30 m × 30 m的樣地，并進(jìn)行每木檢尺。次年實(shí)施間伐，設(shè)置間伐強(qiáng)度為25%（以株數(shù)計(jì)），分別對(duì)其中3塊按照去劣留優(yōu)、間密留勻、兼顧株間距的原則伐除林分內(nèi)密度過(guò)大、生長(zhǎng)不良的林木，并保留其余3塊樣地作為未撫育組。

2022年10月再次對(duì)樣地內(nèi)林木進(jìn)行每木檢尺，樣地基本情況見(jiàn)表1。

1.3 樣品采集與測(cè)定

2022年7月，在各樣地中分別選擇3株平均木，采集樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)干和樹(shù)根樣品。使用高枝剪對(duì)樣木樹(shù)冠四周上中下3個(gè)冠層隨機(jī)獲取樹(shù)枝和樹(shù)葉，分別均勻混合后作為樹(shù)枝和樹(shù)葉樣品。采用內(nèi)徑5 mm的生長(zhǎng)錐在樣木胸高處（距地面1.3 m）于南向鉆取樹(shù)芯，去除樹(shù)皮后作為樹(shù)干樣品。采用挖掘法獲取樹(shù)根，洗凈后作為樹(shù)根樣品。所有樣品密封放入0～4 ℃冷藏箱中保存。樣品洗凈后在烘箱中105 ℃殺青15 min，65 ℃烘干至恒質(zhì)量。粉碎后過(guò)100目篩的樣品放入自封袋內(nèi)待測(cè)?？扇苄蕴呛偷矸鄄捎酶倪M(jìn)的濃硫酸-苯酚法［19］測(cè)定，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量為可溶性糖和淀粉含量之和；H2SO4-H2O2消煮后，全N含量采用凱氏定氮法測(cè)定，全P含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定，全K含量采用火焰分光光度法測(cè)定［20］。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2 013和SPSS25.0軟件統(tǒng)計(jì)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用雙因素方差分析（two-way ANOVA）檢驗(yàn)間伐和林齡及其交互作用對(duì)小黑楊各器官可溶性糖、淀粉、NSC、N、P和K含量的總體影響，進(jìn)一步利用單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗(yàn)不同處理間各器官可溶性糖、淀粉、NSC、N、P和K含量的差異，并運(yùn)用Duncan法進(jìn)行多重比較（α=0.05）。采用Pearson法分析小黑楊不同器官可溶性糖、淀粉和NSC含量與N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征間的相關(guān)關(guān)系。用Origin 2021軟件繪圖，圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 小黑楊人工林NSC含量及NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量分布特征比較

2種林齡小黑楊人工林具有各自不同的NSC含量分布特征，如圖1和表2所示。2種林齡林木相比，中齡林較幼齡林樹(shù)葉可溶性糖、淀粉和NSC含量分別顯著降低了33.04%、24.69、31.76%，樹(shù)枝淀粉和NSC含量分別顯著降低了30.01%、21.19%，樹(shù)根的可溶性糖、淀粉和NSC含量分別顯著降低了19.21%、58.15%、38.98%，可溶性糖：淀粉顯著增加。中齡林較幼齡林器官可溶性糖、淀粉和NSC總組分含量顯著降低，地下部分與地上部分淀粉和NSC含量的比值也顯著降低。

不同齡組林木間可溶性糖、淀粉和NSC在不同器官中的分配格局不同。可溶性糖含量在幼齡林中由大到小表現(xiàn)為樹(shù)葉、樹(shù)根、樹(shù)枝、樹(shù)干，中齡林由大到小表現(xiàn)為樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)干；淀粉含量幼齡林由大到小表現(xiàn)為樹(shù)根、樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)干，中齡林由大到小表現(xiàn)為樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)葉、樹(shù)干；NSC含量幼齡林由大到小表現(xiàn)為樹(shù)根、樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)干，中齡林由大到小表現(xiàn)為樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)葉、樹(shù)干（圖1）。

2種林齡小黑楊人工林也具有各自不同的NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量分布特征，如圖2所示。與幼齡林相比，中齡林樹(shù)葉N含量顯著增加了11.85%，樹(shù)枝、樹(shù)干和樹(shù)根P含量分別顯著降低了17.57%、35.85%、60.11%，樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)干和樹(shù)根K含量分別顯著降低了21.05%、34.67%、22.99%、46.22%；樹(shù)葉和樹(shù)枝N∶P、N∶K，樹(shù)干N∶P，樹(shù)根N∶P、N∶K、K∶P均顯著增加，枝K∶P顯著降低。

不同齡組林木間N含量、N∶P和N∶K在不同器官中分配格局一致，由大到小均表現(xiàn)為樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)干；P含量、K含量和K∶P在不同器官中分配格局不同。P含量在幼齡林由大到小表現(xiàn)為樹(shù)根、樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)干，在中齡林由大到小表現(xiàn)為樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)根、樹(shù)干；K含量在幼齡林由大到小表現(xiàn)為樹(shù)葉、樹(shù)根、樹(shù)枝、樹(shù)干，在中齡林由大到小表現(xiàn)為樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)干；K∶P在幼齡林由大到小表現(xiàn)為樹(shù)葉、樹(shù)干、樹(shù)枝、樹(shù)根，在中齡林由大到小表現(xiàn)為樹(shù)干、樹(shù)葉、樹(shù)根、樹(shù)枝（圖2）。

2.2 撫育間伐對(duì)小黑楊人工林NSC含量的影響

撫育間伐和林齡的交互作用對(duì)樹(shù)根可溶性糖含量、樹(shù)枝淀粉含量有顯著影響，對(duì)樹(shù)枝NSC含量、樹(shù)干可溶性糖和NSC含量、樹(shù)根淀粉和NSC含量有極顯著影響，見(jiàn)表3。撫育間伐對(duì)小黑楊人工林NSC及其組分含量影響顯著（圖1）。幼齡林樹(shù)葉淀粉含量顯著增加了26.70%；樹(shù)枝淀粉含量顯著降低了14.96%，樹(shù)干可溶性糖、淀粉和NSC含量分別顯著增加了32.80%、25.09%、29.35%；樹(shù)根可溶性糖、淀粉和NSC含量分別顯著降低了16.28%、63.74%、40.37%，可溶性糖∶淀粉顯著增加。中齡林樹(shù)枝NSC含量顯著增加了12.81%；樹(shù)根淀粉和NSC含量分別顯著增加了79.87%和33.51%，可溶性糖∶淀粉顯著降低。撫育間伐對(duì)小黑楊地下部分與地上部分可溶性糖總量無(wú)顯著影響（表2）。撫育后幼齡林地下部分與地上部分淀粉和NSC總量顯著降低，地下部分與地上部分可溶性糖、淀粉和NSC含量的比值也顯著降低；中齡林地下部分與地上部分淀粉和NSC總量和比值均顯著增加。

撫育間伐改變了幼齡林可溶性糖、淀粉、NSC和中齡林淀粉在不同器官中的分配格局。幼齡林可溶性糖含量、淀粉含量和NSC含量分配格局由大到小分別變?yōu)闃?shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)干，樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)葉、樹(shù)干，樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)干；中齡林淀粉含量分配格局由大到小變?yōu)闃?shù)根、樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)干（圖1）。

2.3 撫育間伐對(duì)小黑楊人工林N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

撫育間伐和林齡的交互作用對(duì)樹(shù)葉N∶P和 N∶K、樹(shù)枝N∶P、樹(shù)干P含量和樹(shù)根K含量有顯著影響，對(duì)樹(shù)葉N含量、樹(shù)枝N含量和K∶P、樹(shù)干N含量、N∶P和N∶K、樹(shù)根N含量、P含量、N∶P和N∶K有極顯著影響，見(jiàn)表4。撫育間伐對(duì)小黑楊人工林N、P、K及其化學(xué)計(jì)量特征有影響顯著，如圖2所示。其中，小黑楊幼齡林樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)干和樹(shù)根N含量分別顯著增加了5.77%、15.68%、53.17%、10.85%；樹(shù)干P含量顯著降低了19.63%；樹(shù)枝K含量顯著增加了36.90%。中齡林樹(shù)葉和樹(shù)根K含量分別顯著增加了20.86%和31.69%。小黑楊幼齡林樹(shù)枝N∶P、 K∶P，樹(shù)干N∶P、N∶K和樹(shù)根K∶P均顯著增加；中齡林樹(shù)葉N∶P、N∶K，樹(shù)枝N∶K，樹(shù)干N∶P和樹(shù)根N∶P、 N∶K均顯著降低。

撫育間伐改變了幼齡林N∶P和中齡林K含量、N∶K、K∶P在不同器官中的分配格局。幼齡林N∶P由大到小變?yōu)闃?shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)干、樹(shù)根；中齡林K含量、N∶K和K∶P由大到小分別變?yōu)闃?shù)葉、樹(shù)根、樹(shù)枝、樹(shù)干，樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)根、樹(shù)干，樹(shù)葉、樹(shù)干、樹(shù)根、樹(shù)枝（圖2）。

2.4 小黑楊人工林林木NSC含量與NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征間的關(guān)系

樹(shù)葉可溶性糖含量與N含量極顯著負(fù)相關(guān)，與K含量和K∶P顯著正相關(guān)，與N∶K顯著負(fù)相關(guān)；淀粉含量與K含量和K∶P極顯著正相關(guān)，與N∶K顯著負(fù)相關(guān)；NSC含量與N含量、N∶K極顯著負(fù)相關(guān)，與K含量、K∶P顯著正相關(guān)。樹(shù)枝可溶性糖含量與N含量極顯著負(fù)相關(guān)，與N∶K顯著負(fù)相關(guān)；淀粉含量與K含量極顯著正相關(guān)，與P含量顯著正相關(guān)，與N∶K 極顯著負(fù)相關(guān)；NSC含量與N含量顯著負(fù)相關(guān)，與 N∶P、N∶K極顯著負(fù)相關(guān)，與P含量、K∶P顯著正相關(guān)，與K含量極顯著正相關(guān)；樹(shù)干可溶性糖含量與N含量、N∶P、N∶K極顯著正相關(guān)，淀粉含量與N含量極顯著正相關(guān)，與N∶K顯著正相關(guān)；NSC含量與N含量、N∶K極顯著正相關(guān)，與N∶P顯著正相關(guān)。樹(shù)根可溶性糖含量與N含量顯著負(fù)相關(guān)，與N∶P、K∶P極顯著負(fù)相關(guān)，與P含量極顯著正相關(guān)；淀粉含量與N含量顯著負(fù)相關(guān)，與N∶P、N∶K、K∶P極顯著負(fù)相關(guān)，與P含量極顯著正相關(guān)；NSC含量與N含量、N∶P、N∶K、 K∶P極顯著負(fù)相關(guān)，與P含量極顯著正相關(guān)，見(jiàn)表5。

3 討論

3.1 小黑楊人工林NSC含量和NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量分布格局及其相關(guān)性

碳資源是植物生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)，在植物各器官中按照一定的比例分配［1］。本研究中，在未對(duì)林分進(jìn)行撫育時(shí)，2種林齡小黑楊林木可溶性糖、淀粉和NSC在不同器官中分配格局不同（圖1）。幼齡林可溶性糖含量由大到小為樹(shù)葉、樹(shù)根、樹(shù)枝、樹(shù)干，中齡林可溶性糖含量由大到小為樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)干；糖類(lèi)在器官間分配格局主要受“源—匯”關(guān)系和同化物利用的就近原則影響，在生長(zhǎng)性強(qiáng)的葉中居多［21］。幼齡林NSC含量由大到小為樹(shù)根、樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)干的格局與曹鵬鶴等［17］對(duì)楊樹(shù)的研究結(jié)果一致；中齡林木淀粉和NSC含量格局由大到小為樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)葉、樹(shù)干，淀粉作為暫時(shí)儲(chǔ)存物質(zhì)，主要儲(chǔ)存在樹(shù)根和樹(shù)枝等儲(chǔ)存器官中，F(xiàn)urze等［22］對(duì)5個(gè)溫帶樹(shù)種的研究也發(fā)現(xiàn)樹(shù)根和樹(shù)枝中NSC含量較高的格局。小黑楊幼齡林可溶性糖、淀粉和NSC地上部分與地下部分總量顯著高于中齡林，可能是由于植物在幼齡階段需要儲(chǔ)存較多的碳資源來(lái)緩解未來(lái)快速生長(zhǎng)時(shí)碳供需的不同步性［23］，同時(shí)也可以抵御病蟲(chóng)害或應(yīng)對(duì)不良環(huán)境提高存活率。幼齡林地下部分與地上部分NSC含量比值顯著高于中齡林，說(shuō)明幼齡林木更傾向于投入根系生長(zhǎng)與地下資源獲取，而中成年樹(shù)木更多的投入地上部分生長(zhǎng)與競(jìng)爭(zhēng)（表2）。

同一樹(shù)種不同生長(zhǎng)階段對(duì)養(yǎng)分的需求及利用能力不同，導(dǎo)致樹(shù)木在不同生長(zhǎng)階段營(yíng)養(yǎng)元素利用策略的不同［24］。本研究中，在未對(duì)林分進(jìn)行撫育時(shí)，幼、中齡林木N含量在不同器官中分配格局均由大到小表現(xiàn)為樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)干，P含量和K含量在不同器官中分配格局相異（圖2）。幼齡林K含量由大到小表現(xiàn)為樹(shù)葉、樹(shù)根、樹(shù)枝、樹(shù)干，中齡林K含量由大到小表現(xiàn)為樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)根、樹(shù)干。樹(shù)葉是較活躍的同化和吸收器官，N元素是葉綠素的主要成分，而K元素能夠促進(jìn)葉綠素的合成［25］，光合作用的進(jìn)行需要吸收大量N和K元素，因此樹(shù)葉中N和K含量較高。幼齡林P含量由大到小為樹(shù)根、樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)干的格局與王麗娜等［26］對(duì)云南松的研究結(jié)果一致，而中齡林P含量由大到小表現(xiàn)為樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)根、樹(shù)干的格局，樹(shù)根是植物生理代謝較為活躍的場(chǎng)所，而樹(shù)枝在運(yùn)輸養(yǎng)分中起著重要的作用，造成這種分配差異的原因可能是由于土壤養(yǎng)分狀況不同；研究表明，隨著林齡的增加，根系和枯落物對(duì)土壤養(yǎng)分的歸還會(huì)發(fā)生改變［27］。小黑楊中齡林較幼齡林樹(shù)葉N含量顯著增加，K含量顯著降低，樹(shù)枝、樹(shù)干和樹(shù)根P含量和K含量顯著降低，這些結(jié)果說(shuō)明小黑楊在不同生長(zhǎng)階段N、P和K含量存在明顯的差異性，不同生長(zhǎng)階段器官生長(zhǎng)速率不同導(dǎo)致N、P和K的利用策略不同［24］。

小黑楊各器官可溶性糖、淀粉和NSC含量與N、P和K含量及其化學(xué)計(jì)量比之間存在關(guān)聯(lián)性（表5）。樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)干和樹(shù)根NSC含量均與N含量和N∶K顯著相關(guān)，樹(shù)葉和樹(shù)枝NSC含量與K含量顯著正相關(guān)，樹(shù)枝和樹(shù)根NSC含量與P含量呈顯著正相關(guān)，這些結(jié)果與李月靈等［28］對(duì)七子花和谷明遠(yuǎn)等［29］對(duì)雞爪槭的研究結(jié)果相似。說(shuō)明小黑楊各器官NSC含量與N、P和K含量密切相關(guān)。

3.2 小黑楊人工林NSC分布格局對(duì)撫育間伐的響應(yīng)

撫育間伐是改善森林碳匯過(guò)程的重要措施［30］。本研究中，撫育間伐后小黑楊幼齡林器官淀粉和NSC總量顯著降低，中齡林淀粉和NSC總量顯著增加（表2）。一方面，可能是撫育間伐后小黑楊生長(zhǎng)速率加快，從而增加了碳需求，當(dāng)植物生長(zhǎng)增加速度高于碳同化增加速度時(shí)，會(huì)有更多的光合產(chǎn)物被消耗［31］。費(fèi)本華等［32］對(duì)小黑楊人工林的研究發(fā)現(xiàn)，幼齡林生長(zhǎng)速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于中齡林，導(dǎo)致幼齡林體內(nèi)NSC被消耗，而中齡林將更多的光合產(chǎn)物以NSC形式儲(chǔ)存。另一方面，撫育間伐后林分密度降低，可能會(huì)降低幼林葉片的光合作用。這與王寧寧等［33］研究發(fā)現(xiàn)楊樹(shù)幼林在高密度林分條件下樹(shù)冠具有較高的光合時(shí)間和光合效率的結(jié)果相似。駱丹等［34］對(duì)西南樺幼林的研究也發(fā)現(xiàn)，較低的林分密度會(huì)增加林分內(nèi)光耗散，降低冠層光利用效率。小黑楊中齡林撫育間伐后，林分遮蔭程度明顯降低。劉青青等［35］研究發(fā)現(xiàn)遮蔭程度的增加會(huì)降低杉木NSC及其組分含量；霍常富等［36］研究得出遮蔭處理會(huì)顯著降低水曲柳的NSC含量，均與本研究中中齡林淀粉和NSC總量顯著增加的結(jié)果一致。撫育間伐顯著降低小黑楊幼齡林地下部分與地上部分可溶性糖、淀粉和NSC含量的比值，顯著增加中齡林地下部分與地上部分淀粉和NSC含量比值。證明撫育后小黑楊幼齡林更傾向于將碳資源向地上部分轉(zhuǎn)移，更多的為葉和干生長(zhǎng)提供原料；而中齡林更多的將碳資源向地下部分轉(zhuǎn)移，促進(jìn)根系生長(zhǎng)。

3.3 小黑楊人工林NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)撫育間伐的響應(yīng)

植物不同器官氮、磷、鉀含量體現(xiàn)了植物對(duì)養(yǎng)分的吸收及需求，反映植物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力。氮、磷和鉀的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可反映植物器官的內(nèi)穩(wěn)性和元素在不同器官中的分配關(guān)系，并用來(lái)判斷限制性元素和養(yǎng)分利用效率的高低［36］。撫育間伐后，林木株數(shù)減少，林分郁閉度降低，林內(nèi)光照強(qiáng)度增加，林木也會(huì)改變器官內(nèi)部養(yǎng)分的分配格局來(lái)維持自身的生長(zhǎng)發(fā)育［37-38］。本研究中，撫育間伐顯著影響小黑楊林木N、P、K養(yǎng)分的利用格局（圖2）。撫育間伐后小黑楊幼齡林各器官N含量均顯著提高，可能是撫育間伐改善了林內(nèi)光照，從而改變土壤微生物環(huán)境［39］，加速林下凋落物的分解，增加了土壤中可供植物吸收的N元素；植物在遮蔭條件下為提高資源競(jìng)爭(zhēng)能力，會(huì)增強(qiáng)對(duì)P養(yǎng)分的吸收［40］。未撫育的小黑楊郁閉度較高，生長(zhǎng)速率遲緩，對(duì)P的利用效率低于吸收效率，因此其P含量高于撫育林木，這與王麗娜等［26］對(duì)云南松研究的結(jié)果相似；趙姣［41］對(duì)檸檬樟生長(zhǎng)季養(yǎng)分吸收研究發(fā)現(xiàn)，枝條在整個(gè)生長(zhǎng)季對(duì)K元素的吸收高于N元素和P元素。撫育后小黑楊生長(zhǎng)加快，當(dāng)N、P元素受限時(shí)，植物會(huì)通過(guò)多吸收K來(lái)維持生長(zhǎng)代謝。撫育后小黑楊中齡林N含量均低于未撫育組，可能是光照增強(qiáng)后小黑楊N需求超過(guò)了N供應(yīng)，使得各器官中N含量降低，這與谷明遠(yuǎn)等［29］對(duì)不同遮蔭程度下的雞爪槭N含量的研究結(jié)果相似；P含量和K含量均高于未撫育組，植物對(duì)P、K的吸收和運(yùn)輸?shù)哪芰恳抗夂献饔锰峁?，光照增?qiáng)后N需求超過(guò)了N供應(yīng)，植物為了維持生長(zhǎng)會(huì)加強(qiáng)對(duì)養(yǎng)分的吸收，同時(shí)養(yǎng)分的利用效率也會(huì)降低［29］，導(dǎo)致P、K含量增加。

植物N∶P、N∶K、K∶P變化可以反映植物對(duì)外界環(huán)境變化的適應(yīng)性，通常也可以作為判斷限制性元素的指標(biāo)。研究表明，當(dāng)N∶P<14時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受N的限制；當(dāng)N∶P>16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受P的限制；當(dāng)14<N∶P<16時(shí)，受N和P的共同限制［42］。Venterink等［43］研究指出，當(dāng)N∶K>2.1、K∶P<3.4時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受K限制。本研究中，小黑楊幼齡林撫育組和未撫育組葉N∶P平均值分別為13.20（<14）和11.99（<14），均受N元素限制，撫育后葉N∶P增加，但并沒(méi)有改變N元素受限的情況；小黑楊幼齡林撫育組和未撫育組葉N∶K平均值分別為1.83（<2.1）和1.78（<2.1），葉K∶P分別為7.42（>3.4）和6.79（>3.4），由此表明研究區(qū)小黑楊幼齡林生長(zhǎng)并未受到K元素限制。中齡林撫育組葉N∶P平均值為13.27（<14），受N元素限制，而未撫育組平均值為14.91，位于14～16，受N元素和P元素的共同限制，撫育后葉N∶P顯著降低，改善了小黑楊P元素受限的情況；中齡林撫育組和未撫育組葉N∶K平均值分別為2.01（<2.1）和2.57（>2.1），葉K∶P平均值分別為6.78（>3.4）和5.96（>3.4），小黑楊中齡林生長(zhǎng)也未受到K元素限制。

4 結(jié)論

不同林齡小黑楊林木間可溶性糖、淀粉、NSC及P含量、K含量和K∶P在不同器官中的分配格局相異，而N含量、N∶P、N∶K在不同器官中的分配格局一致。小黑楊幼齡林地上部分與地下部分可溶性糖、淀粉和NSC組分含量顯著高于中齡林，小黑楊幼齡林更傾向于投入根系生長(zhǎng)與地下資源獲取，而中齡林更多投入地上部分生長(zhǎng)與競(jìng)爭(zhēng)。與幼齡林相比，中齡林葉N含量顯著增加，枝、干和根P含量顯著降低，葉、枝、干和根K含量顯著降低。小黑楊器官NSC及其組分含量與N、P、K含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比之間存在明顯關(guān)聯(lián)性，推測(cè)各器官中N、P、K含量變化對(duì)NSC組成及分配具有決定作用。

撫育間伐對(duì)小黑楊幼齡林可溶性糖、淀粉、NSC含量和中齡林淀粉含量及其在不同器官中的分配格局影響顯著。撫育后小黑楊幼齡林淀粉和NSC含量顯著降低，并將碳資源向地上部分轉(zhuǎn)移；而小黑楊中齡林淀粉和NSC含量顯著增加，并將碳資源向根系轉(zhuǎn)移，對(duì)小黑楊中齡林進(jìn)行撫育有利于個(gè)體碳資源的積累，從而提升個(gè)體水平的碳匯能力。

撫育間伐改變了幼齡林N∶P及中齡林K含量、N∶K、K∶P在不同器官中的分配格局。撫育間伐后，小黑楊幼齡林各器官N含量和枝K含量顯著增加，樹(shù)干P含量顯著降低；小黑楊中齡林葉和根K含量顯著增加。小黑楊幼齡林林分生長(zhǎng)受N元素限制，中齡林林分生長(zhǎng)受N元素和P元素的共同限制，撫育間伐可改善中齡林分P受限的狀況。

本研究?jī)H局限于一種強(qiáng)度撫育間伐對(duì)小黑楊人工林NSC含量和NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響，未涉及到NSC含量和NPK生態(tài)化學(xué)計(jì)量與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系，也未涉及到不同撫育間伐強(qiáng)度影響的差異，未來(lái)應(yīng)繼續(xù)開(kāi)展這些方面的研究，為培育小黑楊人工林提供更合理的理論依據(jù)。

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