南亞熱帶典型林型群落特征分析

摘 要：通過對廣州市增城區(qū)按照起源和林分類型劃分的4種典型林型（天然闊葉混交林、人工闊葉混交林、人工闊葉純林、人工針闊混交林）群落的物種多樣性和土壤理化性質(zhì)的探究，分析其物種多樣性差異，以及物種多樣性和土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系，為精準(zhǔn)提升天然林質(zhì)量提供理論基礎(chǔ)。采用典型樣方調(diào)查法，運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法，計(jì)算Magalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，對增城區(qū)典型森林群落的物種組成、優(yōu)勢度和喬木、灌草層的物種多樣性的差異進(jìn)行分析，并結(jié)合土壤環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。研究區(qū)域共調(diào)查到植物193種82科153屬。4種林型優(yōu)勢種（及其重要值）分別為天然闊葉混交林中的浙江潤楠（6.36%）、人工闊葉混交林中的浙江潤楠（5.52%）、人工闊葉純林中的桉樹（29.54%）、人工針闊混交林中的鴨腳木（4.73%）。天然和人工闊葉混交林優(yōu)勢種徑級呈倒J形分布，人工針闊混交林和闊葉純林為正態(tài)分布。4種林型群落在物種多樣性、土壤氮、磷含量方面具有顯著差異，其中，人工闊葉純林喬木層物種多樣性最低，灌草層物種多樣性最高。研究結(jié)果表明，4種林型土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量差異顯著，物種多樣性和土壤理化性質(zhì)具有顯著相關(guān)性，區(qū)域內(nèi)不同起源、不同林分類型的森林需要不同的經(jīng)營措施。

關(guān)鍵詞：群落特征； 土壤理化性質(zhì)； 生物多樣性； 森林質(zhì)量提升； 森林經(jīng)營

中圖分類號：S756.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2024.05.005

Analysis of Characteristics of Typical Forest Communities in South Asian Tropics

Abstract： By exploring the species diversity and soil physical and chemical properties of four typical forest types （natural broad-leaved mixed forest， artificial broad-leaved mixed forest， artificial broad-leaved pure forest， and artificial coniferous and broad-leaved mixed forest） in Zengcheng District， Guangzhou City， based on their origins and stand types， we analyzed their species diversity differences and the relationship between them and soil environmental factors， providing a theoretical basis for improving the quality of natural forests accurately. Using the typical quadrat survey method and statistical analysis methods， we calculated the Magalef richness index， Shannon-Wiener index， and Simpson dominance index to analyze the differences in species composition， dominance， and species diversity of the arbor and shrub layers in typical forest communities in Zengcheng District， and conducted correlata2fb6cf785b22626670e36282765a56b8d85574589cd4c30e68a9fba3d329022ion analysis with soil environmental factors. A total of 193 species belonging to 82 families and 153 genera were surveyed in the study area. The dominant species and their importance values of the four forest types were as follows： natural broad-leaved mixed forest （Machilus thunbergii， 6.36%）， artificial broad-leaved mixed forest （M. thunbergii， 5.52%）， artificial broad-leaved pure forest （Eucalyptus， 29.54%）， and artificial coniferous and broad-leaved mixed forest （Canarium， 4.73%）. The dominant species in natural and artificial broad-leaved mixed forests showed an inverted J-shaped distribution， while artificial coniferous and broad-leaved mixed forests and broad-leaved pure forests showed a normal distribution. The four forest types had significant differences in species diversity， soil nitrogen， and phosphorus content. Among them， the artificial broad-leaved pure forest had the lowest species diversity in the arbor layer and the highest species diversity in the shrub layer. The soil nutrient content of the four forest types varied significantly， and there was a significant correlation between species diversity and soil physical and chemical properties. Forests of different origins and stand types in the region require different management measures.

Keywords： Community characteristics； soil physical and chemical properties； species diversity； forest quality improvement； forest management

0 引言

在當(dāng)今社會，隨著城市化進(jìn)程的不斷加速，城市綠地的保護(hù)和建設(shè)已成為一項(xiàng)緊迫的任務(wù)［1］。作為城市綠化的重要組成部分，森林具有調(diào)節(jié)氣候、凈化空氣和保護(hù)生物多樣性等重要功能［2］，對于改善城市環(huán)境、提升人民生活品質(zhì)起著至關(guān)重要的作用［3］。因此，對城市森林的質(zhì)量進(jìn)行優(yōu)化提升，已成為當(dāng)前城市生態(tài)建設(shè)的重要課題之一［4］。

隨著城市化進(jìn)程的加速，城市森林所面臨的生境破碎化、生物多樣性喪失等問題日益突出［5］。因此，深入研究森林群落的結(jié)構(gòu)、物種組成以及土壤環(huán)境的特征，探討在優(yōu)化提升森林質(zhì)量過程中增加物種多樣性的策略，對于城市森林適應(yīng)城市化進(jìn)程至關(guān)重要。通過增加物種多樣性，可以提高森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾能力［6］，增強(qiáng)其對生態(tài)環(huán)境的服務(wù)功能，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)城市森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展［7］。

本研究以2023年廣州市森林質(zhì)量優(yōu)化提升工程項(xiàng)目為背景，旨在通過對廣州市增城區(qū)典型森林群落的特征進(jìn)行分析，結(jié)合土壤理化性質(zhì)的探究，從不同起源和林分類型的森林中挖掘差異，以期找到最合適的改造方向。同時(shí)關(guān)注物種多樣性對城市森林質(zhì)量提升的重要性，揭示不同起源和林分類型森林之間的差異性，為廣州市森林質(zhì)量提升工程項(xiàng)目提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支持。也將為其他城市森林管理和生態(tài)建設(shè)提供借鑒和參考，促進(jìn)城市綠地的健康發(fā)展和城市生態(tài)環(huán)境的改善。

1 樣地與方法

1.1 樣地概況

調(diào)查區(qū)域位于廣州市增城區(qū)，地理坐標(biāo)為113°82'36″E、23°28'33″N，平均海拔100 m。研究區(qū)域具有亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候的典型特點(diǎn)，季節(jié)變化明顯，氣溫日變化較大，受到地形和海洋的影響較大，年極端最高氣溫38 ℃，年極端最低氣溫3 ℃，年平均氣溫24 ℃。降水量特征顯示出明顯的季節(jié)性和地理分布特點(diǎn)，年均降水量在2 000 mm左右，汛期在4—9月，6月份是降水高頻月份。調(diào)查區(qū)域山體主體為石質(zhì)山，土壤主要為紅壤和赤紅壤，森林覆蓋率高。本研究的樣地信息見表1。

1.2 調(diào)查方法

采用典型樣方法進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查地區(qū)總面積約為18 800 hm2，共有4個(gè)樣地，集中分布在增城區(qū)，坡向統(tǒng)一，經(jīng)過實(shí)地調(diào)查，采用經(jīng)典取樣方法，選取林分特征相近、具有代表性的地段設(shè)置樣方，每個(gè)樣地區(qū)域設(shè)立20 m×30 m喬木層樣方，具體數(shù)量見表1，在喬木層樣方的4個(gè)頂角方向距邊界2 m處以及中心分別設(shè)立1個(gè)2 m×2 m灌木層樣方，在每個(gè)灌木層樣方里設(shè)置1個(gè)1 m×1 m草本層樣方。調(diào)查內(nèi)容包括：1）測定和記錄喬木的樹種、胸徑、樹高和株數(shù)等，喬木的起測dZ3WaNWdP67BsSpC/QHQ94WIrJuVDy+y08c4cSglfUQ=胸徑為5 cm；2）測定和記錄灌木和草本的種類、高度、株數(shù)和蓋度等。

土壤采集部分在每個(gè)植物樣方內(nèi)選取7個(gè)采樣點(diǎn)，布設(shè)方法如圖1所示，按照要求的深度和層次進(jìn)行采樣。每個(gè)點(diǎn)位使用土鉆進(jìn)行取土，分別鉆取0～20、20～40、40～60 cm深土樣制作混合土樣。

土壤理化指標(biāo)的測定參照鮑士旦［8］的測定方法。振蕩土壤-水懸浮液（土水比例1∶2.5 g/mL） 30 min，靜置，使用pH計(jì)測量溶液的pH。采用智能土壤養(yǎng)分測試儀（TPY-7PC，中國）對土壤的有效鉀（Available potassium，AK）、有效磷（Available phosphorus，AP）、水解性氮（Alkali-hydrolyzable nitrogen，AN）和土壤有機(jī)質(zhì)（Soil organic matter，SOM）進(jìn)行測定。NaOH堿熔-鉬銻抗比色法測定總磷（Total phosphorus，TP）含量；堿熔后測定總鉀（Total potassium，TK）含量；濃硫酸消化蒸餾后測定全氮（Total nitrogen，TN）含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

參照多樣性調(diào)查的相關(guān)研究［9-11］，選取以下多樣性表征指標(biāo)，并使用重要值表征優(yōu)勢度，計(jì)算公式和方法如下。

相對多度：某一個(gè)種的株數(shù)占所有種的總株數(shù)的百分比。

相對頻度：某一個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)占所有種出現(xiàn)的總次數(shù)的百分比。

相對顯著度：某一個(gè)種的胸高斷面積占所有種的胸高斷面積之和的百分比。

重要值：相對多度、相對頻度和相對顯著度三者的平均值。

群落物種多樣性選用Magalef豐富度指數(shù)（Dm）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（Ds）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)計(jì)算（H′），計(jì)算公式如下

式中：N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和；S為物種的總數(shù)目；Pi為物種i的相對重要值。

相關(guān)性分析及多重比較采用SPSS25.0軟件中分析程序中獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)和多重比較相關(guān)程序進(jìn)行，作圖使用OriginPro。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落特征及物種組成

2.1.1 群落植物組成

在整個(gè)研究區(qū)域，不同類型森林的喬、灌草層中，共調(diào)查到植物193種82科153屬，其中，天然闊葉混交林有植物89種42科68屬；人工闊葉純林 16種13科15屬；人工針闊混交林有植物54種31科44屬；人工闊葉混交林有植物60種33科47屬，總體來看，天然闊葉混交林植物種數(shù)最多，其次是人工闊葉混交林，人工闊葉純林最少，見表2。

2.1.2 多度和優(yōu)勢度

4種林型喬木層中數(shù)量最多的樹種分別為：天然闊葉混交林中為浙江潤楠（363株，重要值為6.36%）、人工闊葉混交林中為浙江潤楠（102株，重要值為5.52%）、人工闊葉純林中為桉樹（378株，重要值為29.54%）、人工針闊混交林中為鴨腳木（123株，重要值為4.73%）和濕地松（102株，重要值為9.74%），見表3。

2.1.3 4種典型林型的主要樹種徑階、樹高分布

由徑階和樹高分布圖（圖2和圖3）可知，天然和人工闊葉混交林優(yōu)勢種徑級分布呈現(xiàn)倒J形分布，而人工針闊混交林和闊葉純林呈現(xiàn)正態(tài)分布，分布較好。由樹高分布圖3可看出，天然和人工闊葉混交林樹高呈現(xiàn)單峰分布，在5～10 m分布密集；人工闊葉純林呈現(xiàn)雙峰分布在5～10、20～25 m分布密集，分布上存在高度差異，在光照、養(yǎng)分吸收方面有一定優(yōu)勢；人工針闊混交林則分布較為均勻，樹高集中分布在10 m左右。

2.2 物種多樣性

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，將樣地林分類型分為天然闊 葉混交林、人工針闊混交林、人工闊葉純林、人工闊葉混交林4類，分別計(jì)算2種林分類型的α多樣性指數(shù)，各樣方α多樣性指數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表4，不同林型喬、灌草多樣性指數(shù)有較大差異，在喬木層，人工闊葉純林和其他3種林型差異較大，物種多樣性更低。而在灌草層，天然林物種多樣性較小，人工闊葉純林物種多樣性最大。整體來看，灌草層物種多樣性指數(shù)要高于喬木層，4種林型均表現(xiàn)一致。

2.3 土壤有機(jī)質(zhì)含量

由差異性分析表5可以看出，4種森林土壤有機(jī)質(zhì)差異性較小，主要差異表現(xiàn)在氮、磷含量方面，土壤有效磷、速效鉀、全鉀并無顯著性差異。相比于其他3種林型，人工闊葉純林土壤有機(jī)質(zhì)、氮、磷、速效鉀含量較高；人工闊葉混交林以及針闊混交林土壤全鉀含量較高。

2.4 4種典型林型的群落物種多樣性和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

4種典型林型的群落物種多樣性和土壤理化性質(zhì)相關(guān)分析如圖4所示，由圖4可知，不同林型群落喬木層、灌草層物種多樣性和土壤理化指標(biāo)有不同的相關(guān)關(guān)系。天然闊葉混交林中，土壤氮磷元素和物種多樣性有顯著相關(guān)關(guān)系；人工闊葉純林中，土壤氮磷鉀元素均和物種多樣性顯著相關(guān)；人工針闊混交林中，土壤氮磷元素和物種多樣性顯著相關(guān)，并且和天然闊葉混交林表現(xiàn)相近；人工闊葉混交中，土壤氮磷鉀元素和物種多樣性顯著相關(guān)，且為顯著負(fù)相關(guān)。4種林型中，土壤磷和物種多樣性的相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)一致，而土壤氮表現(xiàn)不一致，在人工闊葉混交林中土壤氮和物種多樣性表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系而在其他3種林型中表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

另一方面，不同林分類型的森林群落喬木和灌草物種多樣性也有不同的相關(guān)關(guān)系，天然闊葉混交林喬木、灌草物種多樣性呈顯著負(fù)相關(guān)，而人工闊葉混交林、針闊混交林喬木、灌草物種多樣性呈顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 典型森林群落特征與物種多樣性關(guān)系

喬、灌、草層中，蕨類、單子葉、裸子植物較少，雙子葉植物占了大部分（表2），天然林植物種類明顯多于其他研究結(jié)果［12］，而人工林和次生林種類相近，整體種類較少。整體來看，天然闊葉混交林植被種類最多，其次是人工闊葉混交林，人工闊葉純林植被種類最少。原因可能是通過人為干擾（間伐、補(bǔ)植等）影響了人工林內(nèi)物種組成和林分結(jié)構(gòu)，從而改變了群落演替的方向［13］。

天然和人工闊葉混交林優(yōu)勢種徑階分布呈現(xiàn)倒J形結(jié)構(gòu)，說明群落在正向發(fā)育，其他類型森林更偏向正態(tài)分布，群落穩(wěn)定性更高，這種差異可能和林齡、森林健康程度有關(guān)［12］，具體的差異原因還需要進(jìn)一步的研究驗(yàn)證；從優(yōu)勢種的樹高分布來看闊葉混交林的樹高集中在6 m左右，和針闊混交林和闊葉純林相比發(fā)育較差，造成這種差異的原因可能是桉樹屬于速生樹種，生長較快，濕地松和其他樹種相比生長較快，導(dǎo)致闊葉混交林優(yōu)勢種在樹高較低的區(qū)間分布較多［14-18］。桉樹的樹高呈現(xiàn)雙峰的分布，在群落中的高度差異導(dǎo)致優(yōu)勢種群落對光照有更大的吸收優(yōu)勢，使群落可以更充分吸收光照和養(yǎng)分，促進(jìn)群落的生長和繁衍更替。

和其他同一區(qū)域的研究相比，例如李浩等［19］研究的次生林群落物種多樣性結(jié)果，本研究4種類型森林具有更高的物種多樣性，但和同一區(qū)域以及其他地區(qū)天然林相比［20-22］還有進(jìn)一步的提升空間。

從不同森林群落物種多樣性之間的相關(guān)性來看，天然林喬木層具有更高的物種多樣性，而灌草層具有更低的物種多樣性，相關(guān)性分析結(jié)果顯示，天然林喬木層物種多樣性和灌草層物種多樣性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)研究表明光照是林下植物生長最重要的驅(qū)動力之一［23］，由于天然林群落種間競爭關(guān)系激烈，處于優(yōu)勢的喬木抑制了灌草的生長，導(dǎo)致只有一些耐陰灌草存活。人工林物種多樣性較低的原因可能為經(jīng)營措施的局限性［24］，人工闊葉混交林和針闊混交林表現(xiàn)出和天然闊葉混交林相反的趨勢，可能是由于經(jīng)過人為干預(yù)（間伐、修枝等），灌草層能獲得更充足的養(yǎng)分和生長空間，同時(shí)，針闊混交林包含大量針葉樹種，林下光照條件較好，為非耐陰性先鋒物種種子的萌發(fā)創(chuàng)造了有利條件，導(dǎo)致灌草層有較高的物種多樣性［23］。人工闊葉純林由于人為因素影響較強(qiáng)，喬木層物種多樣性偏低，從統(tǒng)計(jì)結(jié)果來看，灌草具有更高的物種多樣性，可能是由于間伐等措施增加了灌草層的生長空間，這與魏忠平等［25］典型森林群落生物多樣性研究結(jié)果類似。

3.2 土壤理化性質(zhì)與森林物種多樣性的關(guān)系

土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，土壤理化性質(zhì)和植被物種多樣性之間有一定的相關(guān)關(guān)系。研究表明，植物物種多樣性通過凋落物對土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量有顯著影響［26］，而土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化也會反過來影響物種多樣性［27］。從分析結(jié)果來看，不同起源、林分類型森林物種多樣性和土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系有較大差異，研究結(jié)果顯示，人工闊葉純林含有更多的營養(yǎng)物質(zhì)，其次是人工針闊混交林，天然闊葉混交林營養(yǎng)物質(zhì)含量最少，這與相關(guān)研究結(jié)果不同［28］，原因可能是闊葉純林林齡較小，樹木對土壤營養(yǎng)物質(zhì)吸收較慢［29］，同時(shí)人工林的人為干擾較大，使土壤營養(yǎng)物質(zhì)更為豐富。植物豐富度和多樣性與土壤條件具有一定的相關(guān)性，其中天然闊葉混交林物種多樣性和土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性不顯著；人工闊葉混交林物種多樣性和土壤氮、磷和鉀等多個(gè)指標(biāo)之間有顯著的相關(guān)關(guān)系，這與張沛健等［30］的研究結(jié)果相似；人工闊葉純林物種多樣性和土壤水解性氮含量有顯著正相關(guān)性；人工針闊混交林物種多樣性和土壤磷含量有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。天然闊葉混交林養(yǎng)分充足，人工闊葉混交林土壤缺少有機(jī)質(zhì)、氮、磷和鉀等物質(zhì)，人工闊葉純林土壤缺少可溶性氮，人工針闊混交林土壤磷含量過高。綜上，不同類型的森林群落土壤理化性質(zhì)和植物物種多樣性有不同的相關(guān)關(guān)系，這與相關(guān)多樣性研究結(jié)果類似［31-33］，導(dǎo)致二者變化和差異的具體原因以及土壤理化性質(zhì)影響物種多樣性的路徑還需進(jìn)一步的研究驗(yàn)證。

從土壤理化性質(zhì)和群落物種多樣性相關(guān)關(guān)系可得出不同的森林經(jīng)營措施，建議針對天然闊葉混交林，采取封育、清雜等措施，針對人工闊葉混交林，建議采取施加氮磷鉀肥或套種固氮植物的措施，針對人工針闊混交林，建議采取補(bǔ)植套種固磷植物來控制土壤磷含量來提高植被物種多樣性，針對人工闊葉純林，建議采取施加氮肥等措施提高森林群落的穩(wěn)定性。

4 結(jié)論

1）不同起源、林分結(jié)構(gòu)的森林植被α物種多樣性差異性顯著，植被物種多樣性有待提高。

2）不同起源、林分結(jié)構(gòu)森林土壤理化性質(zhì)差異主要表現(xiàn)在土壤氮、磷含量之間，經(jīng)過長期人為因素干擾（施肥等），人工針闊混交林土壤磷元素含量較高，已經(jīng)對物種多樣性的提升產(chǎn)生了負(fù)面影響［13］。

3）區(qū)域內(nèi)不同起源、林分類型森林需要不同的經(jīng)營措施［34］，針對不同類型的森林采取不同的經(jīng)營措施，是森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升的關(guān)鍵。

4）對于樹高、徑級分布的差異原因以及土壤環(huán)境因子和植物多樣性之間相互影響的路徑還需進(jìn)一步的試驗(yàn)驗(yàn)證，今后可通過對凋落物、土壤微生物的檢測來探索區(qū)域植物多樣性的直接影響因子，最終建立森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升評價(jià)體系。

【參 考 文 獻(xiàn)】

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