不同濃度NaCl脅迫對(duì)洋蔥種子發(fā)芽的影響

摘要：為明確不同濃度NaCl脅迫對(duì)洋蔥種子發(fā)芽的影響，本研究采用模擬試驗(yàn)方法，設(shè)置5個(gè)濃度NaCl溶液處理即0（CK）、50、100、150 mmol/L和200 mmol/L，測(cè)定并分析其對(duì)洋蔥品種‘早黃金’‘天正105’‘火星l號(hào)’種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)、活力指數(shù)、鹽害系數(shù)等指標(biāo)的影響，并對(duì)各洋蔥品種進(jìn)行耐鹽性篩選。結(jié)果表明，隨著NaCl溶液濃度升高，3個(gè)洋蔥品種的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、活力指數(shù)都隨之降低，根長(zhǎng)不同程度縮短，鹽害系數(shù)增大。NaCl溶液濃度為200 mmol/L時(shí)，3個(gè)洋蔥品種間的種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均差異顯著（P＜0.05）。綜合來(lái)看，洋蔥種子發(fā)芽對(duì)中等濃度鹽脅迫敏感，對(duì)低濃度鹽脅迫敏感性低且種子萌發(fā)受到的抑制作用不強(qiáng)，高濃度鹽脅迫顯著抑制種子萌發(fā)。3個(gè)洋蔥品種種子萌發(fā)期的耐鹽能力表現(xiàn)為‘火星1號(hào)’＞‘天正105’＞‘早黃金’。

關(guān)鍵詞：NaCl脅迫；洋蔥；種子發(fā)芽；鹽害系數(shù)

中圖分類號(hào)：S633.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2024） 08-0074-06

世界上大部分地區(qū)的植物都會(huì)受到不同程度的土壤鹽堿化影響。土壤鹽漬化以及次生鹽漬化是阻礙植物生長(zhǎng)發(fā)育的非生物逆境之一。鹽堿條件下生長(zhǎng)的植物會(huì)出現(xiàn)吸水困難、發(fā)黃萎蔫、生長(zhǎng)緩慢以及產(chǎn)量下降等問(wèn)題。土壤鹽堿化是全世界需共同面對(duì)和迫切解決的環(huán)境問(wèn)題之一。我國(guó)的鹽堿地面積約9 900萬(wàn)公頃，其可利用性占到全國(guó)可用土地面積的4.88%。鹽堿地不僅對(duì)我國(guó)的生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重影響，也對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)及林業(yè)的發(fā)展造成嚴(yán)重阻礙。馴化耐鹽品種及引種是提高鹽堿地綜合利用效率的一種行之有效的方法。因此，培育和篩選耐鹽作物品種對(duì)實(shí)現(xiàn)鹽堿地上種植具有重要意義。

洋蔥（Allium cepa L.）是全球排名第四的蔬菜作物，也是我國(guó)主要的出口創(chuàng)匯蔬菜之一，全球各地廣泛栽培。洋蔥屬于石蒜科蔥屬，原產(chǎn)于中亞，在我國(guó)種植歷史悠久，品種繁多，是一種具辛辣味的蔬菜，可促進(jìn)食欲、興奮神經(jīng)，且富含多種微量元素，具有抗癌殺菌等功效，被譽(yù)為“蔬菜皇后”。洋蔥對(duì)鹽脅迫較為敏感，鹽堿、高溫、干旱等非生物因素會(huì)對(duì)其正常發(fā)芽甚至出苗產(chǎn)生嚴(yán)重影響，目前關(guān)于鹽脅迫對(duì)洋蔥種子發(fā)芽影響的相關(guān)研究較少。為此，本試驗(yàn)以3個(gè)洋蔥品種為供試材料，研究洋蔥種子對(duì)不同濃度鹽脅迫的響應(yīng)及其具體的生理性表現(xiàn)，以期為耐鹽洋蔥品種篩選與抗逆性栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為‘早黃金’‘天正105’‘火星1號(hào)’3個(gè)中日照洋蔥品種。其中‘早黃金’為黃皮早熟常規(guī)種，‘天正105’為黃皮中熟雜交種，‘火星1號(hào)’為中晚熟紫皮雜交種，均由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所自主選育。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)設(shè)置0（CK）、50、100、150、200 mmol/LNaCl共5個(gè)濃度梯度，采用NaCl溶解于純凈水的方法進(jìn)行配置。發(fā)芽方法：在直徑9 cm的培養(yǎng)皿中鋪上雙層濾紙，用移液槍抽取不同濃度的鹽溶液5 mL于培養(yǎng)皿中，將已經(jīng)浸種3h并用10%次氯酸鈉溶液消毒后的洋蔥種子均勻地放人培養(yǎng)皿內(nèi)的濾紙上。每個(gè)培養(yǎng)皿中放人大小基本一致、飽滿度好的種子100粒，重復(fù)3次。之后將培養(yǎng)皿置于23 -25℃、光暗各為12 h的光照培養(yǎng)箱中，每天用稱重法來(lái)補(bǔ)充失去的水分，以維持一定的鹽度和濕度。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

鹽脅迫處理后每24 h定時(shí)觀察，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)，直至第10天試驗(yàn)結(jié)束。發(fā)芽結(jié)束后，隨機(jī)選取10粒出芽種子測(cè)定胚鮮重。參照文獻(xiàn)[11-14]測(cè)定種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、鹽害系數(shù)。計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率（%）=發(fā)芽種子數(shù)／供試種子數(shù)×100；發(fā)芽勢(shì)（%）= n/N×100。式中，n為第3天發(fā)芽種子數(shù)，N為種子總數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑Gt/Dt。式中，Gt為第t天種子發(fā)芽數(shù)，Dt為對(duì)應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)（VI）=發(fā)芽指數(shù)（Gt）×胚鮮重。

鹽害系數(shù)（%）=（對(duì)照值一處理值）／對(duì)照值×100。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表繪制，使用IBM SPSS Statistics 26軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度NaCl對(duì)洋蔥種子發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖1可以看出，隨著NaCl濃度升高，各品種洋蔥種子發(fā)芽勢(shì)呈下降趨勢(shì)，濃度達(dá)200mmol/L時(shí)所有品種的發(fā)芽勢(shì)均大幅降低，‘早黃金’與CK相比下降87.23%，‘天正105’與CK相比下降85. 14%，‘火星1號(hào)’與CK相比降低65.45%。不同洋蔥品種在不同濃度NaCl脅迫下的耐鹽能力也不同，‘火星1號(hào)’種子萌發(fā)期的耐鹽能力顯著優(yōu)于‘早黃金’和‘天正105’。

2.2 不同濃度NaCl對(duì)洋蔥種子發(fā)芽率的影響

鹽脅迫會(huì)抑制種子吸脹過(guò)程，對(duì)發(fā)芽產(chǎn)生不利影響，從而降低發(fā)芽率。由圖2可知，同品種不同濃度NaCl脅迫下洋蔥種子發(fā)芽率隨鹽濃度增加而降低，濃度200 mmol/L時(shí)所有品種的發(fā)芽率都降到最低，且3個(gè)品種之間差異顯著。鹽濃度增加不僅影響種子的發(fā)芽率，也能抑制種子根的發(fā)育（圖3）。

2.3 不同濃度NaCl對(duì)洋蔥發(fā)芽種子胚鮮重的影響

由圖4可以看出，對(duì)照（0 mmol/L）和50mmol/L NaCl脅迫下，‘天正105’和‘火星1號(hào)’的種子胚鮮重?zé)o顯著差異，但均顯著高于‘早黃金’：NaCl濃度為100 mmol/L及以上，3個(gè)洋蔥品種的種子胚鮮重差異不顯著，但‘早黃金’對(duì)低鹽脅迫更為敏感。

2.4 不同濃度NaCl對(duì)洋蔥發(fā)芽種子根長(zhǎng)的影響

植物根系的形成和發(fā)育是否優(yōu)良與植物種子胚根的生長(zhǎng)發(fā)育有著密切聯(lián)系，在一些植物中鹽脅迫會(huì)抑制根的生長(zhǎng)。由圖5可知，隨著NaCl濃度升高，各洋蔥品種發(fā)芽種子的根長(zhǎng)呈下降態(tài)勢(shì)。NaCl濃度為50 mmol/L時(shí)，3個(gè)洋蔥品種發(fā)芽種子的根長(zhǎng)差異顯著，‘火星1號(hào)’的根長(zhǎng)更長(zhǎng)一些：鹽濃度為100 mmol/L時(shí)，各品種根長(zhǎng)相對(duì)于50 mmol/L時(shí)大幅減低，‘天正105’和‘火星1號(hào)’兩個(gè)品種無(wú)顯著差異，但均顯著大于‘早黃金’：鹽濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，‘早黃金’根長(zhǎng)較CK下降91.04%，‘天正105’下降88. 61%，兩者無(wú)顯著差異：鹽濃度達(dá)到200 mmol/L時(shí)，‘早黃金’根長(zhǎng)下降91. 35%，‘天正105’下降92. 09%，兩者均顯著小于‘火星1號(hào)’。

由圖6可知，NaCl濃度越高，對(duì)發(fā)芽種子根生長(zhǎng)的抑制作用越強(qiáng)，根長(zhǎng)越短。

2.5 不同濃度NaCl對(duì)洋蔥種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)是衡量種子發(fā)芽速度快慢的指標(biāo)，活力指數(shù)越高種子活力越強(qiáng)。從表1中可以看出，伴隨著鹽濃度的不斷升高，3個(gè)洋蔥品種的種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均不斷下降，鹽濃度越高，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)越低。綜合‘早黃金’‘天正105’‘火星1號(hào)’的種子發(fā)芽率（圖2）等相關(guān)測(cè)定指標(biāo)可得出，鹽濃度為50 mmol/L時(shí)，3個(gè)洋蔥品種的種子發(fā)芽率均在80%以上，說(shuō)明其耐低鹽能力強(qiáng)：‘火星1號(hào)’的發(fā)芽指數(shù)是‘早黃金’的1.60倍，活力指數(shù)是‘早黃金’的2.20倍，‘天正105’的發(fā)芽指數(shù)是‘早黃金’的1. 44倍，活力指數(shù)是‘早黃金’的2.00倍。鹽濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，3個(gè)洋蔥品種的種子發(fā)芽率均在60%以上，說(shuō)明其耐中鹽能力較強(qiáng)，以‘火星1號(hào)’能力最強(qiáng)，‘天正105’最弱：‘火星1號(hào)’的發(fā)芽指數(shù)是‘早黃金’的2.23倍，‘天正105’的發(fā)芽指數(shù)是‘早黃金’的1.78倍。鹽濃度達(dá)到200 mmol/L時(shí)，3個(gè)洋蔥品種的種子發(fā)芽率均大幅下降；與CK相比，‘早黃金’的發(fā)芽指數(shù)下降85 .43%，‘天正105’下降79.98%，‘火星1號(hào)’下降62.98%，且3個(gè)品種的活力指數(shù)均在1以下，顯著低于CK;‘火星1號(hào)’的活力指數(shù)是‘早黃金’的4.09倍、‘天正105’的2.20倍，‘天正105’的活力指數(shù)是‘早黃金’的1.86倍。因此可以看出，不同濃度的鹽脅迫都會(huì)對(duì)3個(gè)洋蔥品種種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)產(chǎn)生不同程度的抑制作用，鹽濃度越高抑制作用越明顯。3個(gè)洋蔥品種在不同鹽濃度下的發(fā)芽能力強(qiáng)弱為‘火星1號(hào)’＞‘天正105’＞‘早黃金’。

2.6 不同濃度NaCl對(duì)洋蔥種子各發(fā)芽指標(biāo)的鹽害系數(shù)的影響

由表2可知，不同洋蔥品種各發(fā)芽指標(biāo)的鹽害系數(shù)隨鹽濃度升高而增大，當(dāng)鹽濃度達(dá)到200mmol/L時(shí)鹽害系數(shù)達(dá)到最大，其中各品種活力指數(shù)的鹽害系數(shù)均超過(guò)90%。

3 討論與結(jié)論

不同植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)程度存在差異，篩選和培育出耐鹽品種具有重要意義。目前關(guān)于洋蔥對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的相關(guān)研究少有報(bào)道。植物種子萌發(fā)是生命周期的起始，于種子發(fā)芽期進(jìn)行耐鹽性鑒定能夠在短時(shí)間內(nèi)初步評(píng)價(jià)其耐鹽性。有研究指出，1周內(nèi)增加NaCl濃度對(duì)洋蔥生長(zhǎng)有明顯影響，較高濃度的鹽脅迫將抑制洋蔥細(xì)胞的正常生長(zhǎng)。NaCl濃度越高，洋蔥生長(zhǎng)發(fā)育越遲緩，形成的根更小。不同濃度的鹽脅迫會(huì)使洋蔥鮮重差異顯著，對(duì)洋蔥后續(xù)生長(zhǎng)如葉片數(shù)量、高度、鱗莖重量等產(chǎn)生不利影響。種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是評(píng)價(jià)種子優(yōu)劣的重要參考指標(biāo)，兩者的值越高，種子的活力越強(qiáng)。種子活力是衡量種子播種質(zhì)量的一項(xiàng)重要指標(biāo)，高活力種子對(duì)農(nóng)業(yè)實(shí)際生產(chǎn)具有重要意義。本試驗(yàn)表明，3個(gè)洋蔥品種的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)隨著NaCl濃度升高而降低，鹽害系數(shù)隨著NaCl濃度升高而升高，與前人研究結(jié)果基本一致。這可能是由于NaCl脅迫下，洋蔥種子內(nèi)部滲透勢(shì)過(guò)低，水分吸收困難，使發(fā)芽種子的形態(tài)和生理指標(biāo)發(fā)生變化，如超氧化物歧化酶活性升高，過(guò)氧化氫酶活性增強(qiáng)，細(xì)胞功能減弱，最終抑制種子萌發(fā)。有研究表明低鹽濃度對(duì)種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，但本試驗(yàn)并沒有出現(xiàn)此現(xiàn)象，仍表現(xiàn)為抑制。這可能與所用試驗(yàn)材料有關(guān)，因不同植物對(duì)鹽脅迫的敏感度有所差異。

本試驗(yàn)中，鹽濃度為50 mmol/L時(shí)洋蔥種子各發(fā)芽指標(biāo)較CK降低但幅度小，表明低鹽脅迫對(duì)種子發(fā)芽能力影響不大；鹽濃度為100、150mmol/L尤其是達(dá)到200 mmol/L時(shí)洋蔥種子各發(fā)芽指標(biāo)較CK大幅降低，說(shuō)明中高鹽脅迫會(huì)顯著抑制洋蔥種子萌發(fā)，尤以200 mmol/L鹽濃度處理影響最大。鹽濃度大于100 mmol/L時(shí)‘火星1號(hào)’的耐鹽性優(yōu)于‘早黃金’和‘天正105’，鹽濃度為50 mmol/L時(shí)耐鹽性為‘火星1號(hào)’＞‘天正105’＞‘早黃金’，鹽濃度為100 mmol/L時(shí)，‘天正105’和‘火星1號(hào)’的耐鹽性相當(dāng)，均優(yōu)于‘早黃金’。其原因可能是‘天正105’和‘火星1號(hào)’為雜交種，抗逆性表現(xiàn)更強(qiáng)一些。

綜上表明，洋蔥種子發(fā)芽對(duì)中等鹽脅迫敏感，對(duì)低鹽濃度脅迫敏感性低且種子萌發(fā)受到的抑制作用不強(qiáng)，高鹽濃度脅迫顯著抑制種子萌發(fā)。對(duì)比3個(gè)洋蔥品種種子萌發(fā)期的耐鹽能力可以得知，‘火星1號(hào)’＞‘天正105’＞‘早黃金’。

基金項(xiàng)目：財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-24-A-10）