灌漿期高溫干旱脅迫對(duì)水稻品質(zhì)影響研究進(jìn)展

摘要：近年來，在全球氣候變暖的背景下，頻發(fā)的大范圍持續(xù)性高溫與干旱嚴(yán)重威脅水稻生產(chǎn)。灌漿期是水稻品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，該時(shí)期遭遇高溫和干旱脅迫會(huì)造成水稻品質(zhì)大幅下降。本文從稻米品質(zhì)、淀粉理化性質(zhì)方面綜述高溫、干旱以及二者復(fù)合脅迫對(duì)水稻品質(zhì)的影響，同時(shí)概述高溫干旱調(diào)控的相關(guān)研究成果，并對(duì)高溫干旱研究與調(diào)控途徑或技術(shù)進(jìn)行展望，以期為水稻抗逆栽培研究與實(shí)踐提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻：灌漿期：高溫：干旱：品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2024） 08-0165-08

我國是世界上最大的水稻生產(chǎn)和消費(fèi)大國，約3/5的人口以稻米為主食。長期以來，水稻生產(chǎn)只求數(shù)量，不重品質(zhì)，出現(xiàn)了劣質(zhì)米積壓、優(yōu)質(zhì)米供不應(yīng)求的現(xiàn)象。隨著人們生活水平的提高，生產(chǎn)出食味好并具有較高商品價(jià)值優(yōu)質(zhì)米的需求日益迫切。

非生物逆境是制約水稻生產(chǎn)的主要因素，其中最常發(fā)生的逆境是高溫和干旱。灌漿結(jié)實(shí)期是水稻籽粒胚乳淀粉、蛋白質(zhì)合成與積累時(shí)期，是水稻品質(zhì)形成的關(guān)鍵階段。近幾年，全球范圍內(nèi)高溫干旱等自然災(zāi)害頻發(fā)，嚴(yán)重影響灌漿期稻米品質(zhì)的形成。段驊等研究表明，干旱脅迫會(huì)加重高溫脅迫帶來的傷害，同樣高溫也具有該作用，而且與單一的高溫或干旱脅迫相比，二者復(fù)合脅迫對(duì)水稻品質(zhì)的影響更大。高溫或干旱單因子脅迫會(huì)對(duì)水稻產(chǎn)生不利影響，但在實(shí)際生產(chǎn)過程中，高溫和干旱同時(shí)發(fā)生的概率逐年增加。因此，本文就灌漿期高溫、干旱單因子及高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)稻米品質(zhì)、淀粉理化性質(zhì)的影響進(jìn)行綜述，旨在更充分地明晰灌漿期高溫和干旱與稻米品質(zhì)間的關(guān)系，旨在為生產(chǎn)上針對(duì)灌漿期高溫干旱的栽培管理和調(diào)控提供參考。

1 稻米品質(zhì)對(duì)灌漿期高溫干旱脅迫的響應(yīng)

1.1 加工品質(zhì)

1.1.1 對(duì)灌漿期高溫脅迫的響應(yīng)

莫惠棟、王守海等研究一致表明，高溫不利于稻米形成良好的加工品質(zhì)，He對(duì)水稻進(jìn)行人工控溫試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)結(jié)實(shí)期日均溫從20℃升高到30℃時(shí)，5個(gè)粳稻品種整精米率降幅達(dá)25% - 35%。張桂蓮等研究發(fā)現(xiàn)，抽穗后8d開始連續(xù)進(jìn)行高溫處理22 d對(duì)稻米整精米率的影響最大，其次是精米率，糙米率與對(duì)照差異并不顯著。灌漿結(jié)實(shí)期高溫加速葉綠素降解，造成光合能力及光合產(chǎn)物運(yùn)輸和卸載能力顯著減弱，這可能是稻米品質(zhì)變劣的主要原因。陶龍興等研究發(fā)現(xiàn)，開花灌漿期遇持續(xù)5d以上35℃高溫將嚴(yán)重影響稻米加工品質(zhì)，整精米率會(huì)顯著下降，對(duì)糙米率以及精米率無顯著影響，其中，與早稻相比，晚稻的整精米率、糙米率、精米率分別高出15. 8%、1.7%、3.3%。這種差異可能是因?yàn)樵绲竟酀{期相對(duì)較短，“源”的強(qiáng)度弱于晚稻，所以稻米品質(zhì)會(huì)比晚稻差一些。朱碧巖等研究發(fā)現(xiàn)，33℃高溫對(duì)整精米率的影響還存在一定的時(shí)段效應(yīng)，齊穗后連續(xù)20 d高溫是嚴(yán)重影響加工品質(zhì)的主導(dǎo)因子。張國發(fā)等研究發(fā)現(xiàn)，灌漿前期日均溫30℃的高溫更易導(dǎo)致加工品質(zhì)下降。因此，在優(yōu)質(zhì)米生產(chǎn)中，尤其是水稻灌漿結(jié)實(shí)前期，可采取相應(yīng)調(diào)控措施使其處于適宜溫度條件下，有助于發(fā)揮品種的品質(zhì)潛力。

1.1.2 對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

王成璦等研究發(fā)現(xiàn)，抽穗后21- 30 d，土壤水勢為-80 - -75kPa，對(duì)稻米整精米率有較大影響，與對(duì)照相比下降6.61%。鄧定武等研究發(fā)現(xiàn)，長期缺水或土壤含水量低會(huì)使加工品質(zhì)變劣。但張建設(shè)等研究認(rèn)為，水稻灌漿結(jié)實(shí)期適度干旱有提高整精米率的作用，使稻米加工品質(zhì)得到一定程度改善，且早稻比其他水稻品種有更強(qiáng)的適應(yīng)性，汕優(yōu)64經(jīng)干旱處理后的整精米率比正常灌溉高11 .9%。陳亞琴等研究發(fā)現(xiàn)，加工品質(zhì)在抽穗后35、40 d斷水處理下的表現(xiàn)最好。蔡一霞研究發(fā)現(xiàn)，在水稻整個(gè)灌漿結(jié)實(shí)期間，當(dāng)土壤水勢為-15 kPa時(shí)，稻米整精米率、糙米率、精米率均有所提高，說明輕度干旱能改善稻米加工品質(zhì)，而土壤水勢≤-30 kPa時(shí)，整精米率顯著降低。這是由于隨干旱程度加重，籽粒失水變快，降低灌漿中后期的源庫活性，影響品質(zhì)形成期光合生產(chǎn)和籽粒中淀粉積累，加工品質(zhì)變劣，增加了成熟后研磨加工過程中的損失。

1.1.3 對(duì)灌漿期高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)

有關(guān)稻米加工品質(zhì)在高溫和干旱復(fù)合脅迫下的變化，目前大多認(rèn)為加工品質(zhì)會(huì)變劣。呂直文等研究發(fā)現(xiàn)，2016年重慶萬州區(qū)水稻灌漿期遇高溫伏旱天氣后整精米率下降14.1%，稻米加工品質(zhì)變差。高煥曄等研究發(fā)現(xiàn)，抽穗后0-40 d日均溫30℃高溫或者適溫干旱（土壤相對(duì)含水量50% - 60%）脅迫都會(huì)引起糙米率下降，只是降幅不大，但在高溫和干旱雙重脅迫下，糙米率下降明顯，且隨著復(fù)合脅迫時(shí)間延長，糙米率、精米率下降幅度變大。段驊等研究發(fā)現(xiàn)，始穗后10 d高溫干旱復(fù)合脅迫顯著降低稻米精米率和整精米率，使稻米加工品質(zhì)變差，高溫干旱敏感型品種比耐熱抗旱型品種受到的影響大，與對(duì)照相比，兩品種整精米率降幅分別為49.75%、3.35%，精米率降幅分別為3.40%、1.87%?？梢娔蜔峥购敌退酒贩N是一種能較好適應(yīng)高溫干旱地區(qū)栽植的品種類型，可有效減輕高溫干旱復(fù)合脅迫帶來的傷害。

1.2 外觀品質(zhì)

1.2.1 對(duì)灌漿期高溫脅迫的響應(yīng)

優(yōu)質(zhì)稻米要求堊白面積少，堊白粒率低。水稻堊白粒率和堊白度對(duì)溫度較為敏感。程方民等研究表明，齊穗后20 d高溫33℃處理的稻米堊白較適溫23℃處理大幅增加，極端高溫35℃與高溫33℃相比，堊白化程度更高，其中秈稻的變化比粳稻更顯著。說明在灌漿結(jié)實(shí)的高溫階段，未達(dá)到灌漿結(jié)實(shí)的臨界溫度時(shí)，隨溫度上升，稻米堊白程度仍會(huì)增加。魏立興等研究指出，與最高溫為31.9℃的2017年相比，最高溫為32.5℃的2018年津粳253、潤農(nóng)4號(hào)和晶兩優(yōu)1212的堊白粒率分別增加50.0%、31.3%、20. 8%，說明高溫對(duì)水稻堊白率粒影響明顯。李進(jìn)波等研究發(fā)現(xiàn)，2015年襄陽市灌漿期持續(xù)35℃的高溫天氣有4d，2016年有12 d，高溫持續(xù)的天數(shù)對(duì)稻米外觀品質(zhì)有很大影響，2016年與2015年相比堊白粒率和堊白度均顯著增加，增幅分別為55. 80%和50. 43%。賈志寬、褚麗敏等研究發(fā)現(xiàn)，齊穗后15 d是氣象因子影響稻米堊白大小的關(guān)鍵時(shí)期，日均30℃的高溫是影響堊白大小的主導(dǎo)因子，高溫下各供試水稻品種堊白度顯著增加，外觀品質(zhì)變劣。Ta-maki等報(bào)道指出，堊白形成是因其中的復(fù)合淀粉沒有充分發(fā)育導(dǎo)致。

1.2.2 對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

土壤水分是影響稻米外觀品質(zhì)的關(guān)鍵環(huán)境因子。王平榮等從水稻抽穗前約一周開始進(jìn)行持續(xù)干旱處理（盆栽桶內(nèi)土壤水分自然干燥，直至植株萎焉時(shí)澆水），研究發(fā)現(xiàn)干旱對(duì)稻米粒形影響不大，但顯著增加稻米堊白米率和堊白度，外觀品質(zhì)變劣。而Pandey等研究認(rèn)為，灌漿期輕度干旱脅迫下，由于細(xì)胞分裂素、生長素和赤霉素在灌漿前期積累且活性增強(qiáng)，會(huì)利于籽粒灌漿，降低堊白粒率、堊白度，改善稻米品質(zhì)。楊曉龍等研究發(fā)現(xiàn)，整個(gè)水稻灌漿期，在土壤水勢為-30 kPa的干旱脅迫處理下，與對(duì)照相比，揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)的堊白粒率和堊白度顯著增加，旱優(yōu)113則相反。這種差異的主要原因可能是品種特性和受旱程度不同，其中旱優(yōu)113屬于節(jié)水抗旱稻，其抗旱能力要強(qiáng)于雜交稻揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)，適度干旱能改善節(jié)水抗旱稻的堊白粒率和堊白度，而對(duì)水分偏敏感的揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)外觀品質(zhì)則受到較大影響。

1.2.3 對(duì)灌漿期高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)

呂直文等研究發(fā)現(xiàn)，2016年重慶市萬州區(qū)水稻遇高溫伏旱天氣后，水稻籽粒充實(shí)度差，透明度增加，堊白粒率、堊白度分別上升9. 8%、4.4%，稻米外觀品質(zhì)變劣。段驊等研究發(fā)現(xiàn)，始穗后10 d高溫干旱復(fù)合處理顯著增加各品種稻米的堊白米率和堊白度，稻米外觀品質(zhì)變劣，其中對(duì)熱敏感品種的影響大于耐熱型品種。呂艷梅研究發(fā)現(xiàn)，在高溫（35℃/24℃）或適溫（24℃/16℃）條件下，稻米堊白度和堊白米率都隨干旱程度加劇而上升，對(duì)外觀品質(zhì)造成嚴(yán)重影響，尤其高溫伴隨嚴(yán)重干旱（土壤含水量30% - 50%）處理下的堊白度和堊白米率最高，其傷害比干旱、高溫單一因子的傷害更嚴(yán)重。李鳳芹等研究發(fā)現(xiàn)，2009年黑龍江水稻灌漿結(jié)實(shí)前期的高溫干旱天48904b998bc2d7416390c8eccf3318aa氣對(duì)不同品種粒形性狀影響一致，但對(duì)堊白性狀影響則表現(xiàn)出較大差異，外觀品質(zhì)變劣。因此在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)注意品種選擇，以獲得低堊白度的優(yōu)質(zhì)稻米。

1.3 蒸煮食味品質(zhì)

1.3.1 對(duì)灌漿期高溫脅迫的響應(yīng)

反映稻米蒸煮食味品質(zhì)的指標(biāo)主要包括膠稠度、直鏈淀粉含量、糊化溫度等。膠稠度與米飯的軟硬程度基本為正相關(guān)關(guān)系，程方民等研究發(fā)現(xiàn)，齊穗后20 d是結(jié)實(shí)期溫度對(duì)稻米膠稠度影響的主要時(shí)段，稻米膠稠度隨該時(shí)段溫度變化呈直線或拋物線變化，且這種趨勢的形成與品種熟性及品種對(duì)溫度變化響應(yīng)的靈敏度有著密切關(guān)系。直鏈淀粉是影響食味的主要因素，即直鏈淀粉含量越高，粘性越小，質(zhì)硬、無光澤，食味越差。韓笑的水稻移栽試驗(yàn)、Asaoka等的分段控溫試驗(yàn)都發(fā)現(xiàn)直鏈淀粉含量隨結(jié)實(shí)期溫度升高呈下降趨勢。而楊繼民等研究認(rèn)為，齊穗后20 d內(nèi)日均33℃的高溫是影響稻米直鏈淀粉含量的關(guān)鍵因子，溫度對(duì)直鏈淀粉含量產(chǎn)生的影響與品種直鏈淀粉類型有關(guān)。在優(yōu)質(zhì)米生產(chǎn)中，可以利用這一規(guī)律，選擇熟期適宜的品種或調(diào)整播期，使水稻特別是齊穗后20 d內(nèi)這一時(shí)段處于對(duì)稻米灌漿最有利的環(huán)境溫度條件下，可以達(dá)到改良稻米生產(chǎn)品質(zhì)的目的。峰值黏度高、崩解值大、消減值小和糊化溫度低的稻米，其蒸煮食味好。沈泓等研究發(fā)現(xiàn)，齊穗期后1-15 d日均34℃高溫下黃華占水稻具有較高的消減值和較低的崩解值，黏度特性、蒸煮食味品質(zhì)變差，齊穗期后16 d至成熟高溫處理下則相反。這可能是由于供試水稻品種不同，所以灌漿不同時(shí)段高溫對(duì)其黏度特性的影響也不同。

1.3.2 對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

胡明明等研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期持續(xù)10 d輕度干旱[（- 20+5）kPa]有利于增加稻米膠稠度、最高粘度、崩解值，改善蒸煮品質(zhì)，且隨干旱程度加重稻米蒸煮品質(zhì)明顯降低。蔡一霞研究表明，整個(gè)灌漿期間當(dāng)土壤水勢約為-48 kPa時(shí)，豐優(yōu)香膠長與對(duì)照相比顯著縮短，直鏈淀粉含量無顯著變化，米飯食味呈變硬的趨勢，最高粘度、崩解值、最終粘度明顯降低，消減值大幅增加，適口性變差。而早稻品種揚(yáng)旱1號(hào)膠長與對(duì)照相比顯著增加，直鏈淀粉含量顯著下降，崩解值顯著增加，消減值呈現(xiàn)負(fù)增加，這說明適度干旱下早稻口感好、食味佳，米飯有變軟和變粘的趨勢?？梢姷久渍糁笃焚|(zhì)的好壞不僅受干旱脅迫程度影響，還與水稻品種有關(guān)。王平榮等研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期持續(xù)干旱（每隔10 d澆一次水，澆水量以土壤完全濕潤并略有水層為止）會(huì)使稻米的平均堿消值降低，即糊化溫度上升，膠稠度增加，直鏈淀粉含量降低，對(duì)稻米的蒸煮和食味品質(zhì)產(chǎn)生影響。所以優(yōu)質(zhì)米生產(chǎn)應(yīng)首選合適的水稻品種，此外還應(yīng)選擇有良好水源條件的稻田，栽培上更要注重灌漿結(jié)實(shí)期的水分管理。

1.3.3 對(duì)灌漿期高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)

呂艷梅研究發(fā)現(xiàn)，始穗后7d干旱伴隨高溫對(duì)稻米蒸煮品質(zhì)的傷害比干旱、高溫單一因子更嚴(yán)重，在日最高溫35℃條件下，兩個(gè)水稻品種的直鏈淀粉含量均隨干旱程度的加劇而上升，而稻米膠稠度隨脅迫程度增加均呈下降趨勢。余恩唯等的試驗(yàn)表明，整個(gè)水稻灌漿結(jié)實(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫處理的稻米食味值、直鏈淀粉含量、崩解值均呈下降趨勢，而消減值、糊化溫度和熱漿黏度則顯著增加，其中動(dòng)態(tài)高溫對(duì)食味值、直鏈淀粉含量、崩解值造成的影響大于干旱[（-20+5）kPa]處理。段驊等設(shè)置始穗后10 d日最高溫度37.5℃高溫與土壤水勢為（-30+10）kPa的干旱脅迫復(fù)合處理，研究發(fā)現(xiàn)高溫干旱復(fù)合脅迫會(huì)降低雙桂1號(hào)膠稠度值和崩解值，增加直鏈淀粉含量和消減值，大米蒸煮時(shí)間變長，淀粉不能很好糊化，米飯粘度低、硬度大，口感、蒸煮食味品質(zhì)變劣。

1.4 營養(yǎng)品質(zhì)

1.4.1 對(duì)灌漿期高溫脅迫的響應(yīng)

曹云英等研究發(fā)現(xiàn)，始穗后10 d日均33℃的高溫明顯增加各品種稻米蛋白質(zhì)含量，穗后11- 20 d處理則增加耐熱品種蛋白質(zhì)含量，對(duì)熱敏感品種影響較小。林茂鋒研究認(rèn)為，抽穗后10-20 d是影響蛋白質(zhì)形成的關(guān)鍵期，溫度是影響稻米蛋白質(zhì)含量的主要因子，日平均氣溫在28℃以上，蛋白質(zhì)含量提高。張磊、涂軍明等研究發(fā)現(xiàn)，水稻整個(gè)灌漿期進(jìn)行日均33℃高溫處理，可使葉片中可溶性蛋白被轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中，從而提高稻米營養(yǎng)品質(zhì)。但是也有一些學(xué)者提出不同看法，如周廣洽等研究認(rèn)為，灌漿期高溫處理下，稻米蛋白質(zhì)含量會(huì)降低，營養(yǎng)品質(zhì)變劣，以在25℃左右種植的蛋白質(zhì)含量最高。因此，將水稻生育期安排在最適的氣溫條件下，能提高大米品質(zhì)。另外，還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量與品種類型有關(guān)。Res-urrection等研究表明，粳稻品種的蛋白質(zhì)含量與溫度正相關(guān)，秈稻與溫度關(guān)系則呈拋物線。孟亞利等研究發(fā)現(xiàn)，非糯稻米品種的蛋白質(zhì)含量與溫度正相關(guān)，糯稻則相反。

1.4.2 對(duì)灌漿期干旱脅迫的響應(yīng)

楊曉龍等研究發(fā)現(xiàn)，整個(gè)灌漿期干旱脅迫（土壤水勢為-30kPa）處理會(huì)使水稻蛋白質(zhì)含量顯著提高，改善稻米營養(yǎng)品質(zhì)，其關(guān)鍵原因在于光合產(chǎn)物會(huì)由植株向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。程建平等[53]研究發(fā)現(xiàn)，整個(gè)水稻灌漿結(jié)實(shí)期半干旱（土壤含水量70%）和干旱（土壤含水量50%）栽培下，Ⅱ優(yōu)72水稻品種的蛋白質(zhì)含量分別提高11 .29%、17.01%。

可見，干旱脅迫程度加重會(huì)在一定程度上提高稻米營養(yǎng)品質(zhì)。也有學(xué)者認(rèn)為干旱未必會(huì)提高蛋白質(zhì)含量，認(rèn)為土壤水分對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量的影響有兩種情況：一是土壤水分降低，糙米中蛋白質(zhì)含量顯著提高，二是蛋白質(zhì)含量隨土壤干旱程度加劇而下降。王成璦等研究表明，水稻穗后11-20 d當(dāng)土壤水勢為-75 kPa時(shí)，稻米蛋白質(zhì)含量與對(duì)照相比下降。研究結(jié)果不一致的原因可能是灌漿結(jié)實(shí)期水稻受旱程度不同，嚴(yán)重受旱會(huì)使葉片萎蔫，下部葉片衰老加快，葉面積指數(shù)下降，葉綠素含量減少，抑制可溶性蛋白從葉片向籽粒運(yùn)輸，導(dǎo)致蛋白質(zhì)含量下降。

1.4.3 對(duì)灌漿期高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)

Go-mez研究表明，生態(tài)環(huán)境不同可使同一品種稻米蛋白質(zhì)含量變幅達(dá)6個(gè)百分點(diǎn)。段驊等研究發(fā)現(xiàn)，在水稻抽穗后0-10 d，不論是單一干旱處理還是日最高溫度為37.5℃的高溫與干旱[土壤水勢為（-30+10）kPa]復(fù)合處理，都能顯著增加揚(yáng)粳4038蛋白質(zhì)含量，提高稻米營養(yǎng)品質(zhì)，其中高溫干旱復(fù)合處理增加幅度最大。高煥曄等在水稻整個(gè)灌漿期設(shè)置日均30℃高溫與土壤含水量為50% - 60%的中度干旱復(fù)合脅迫處理，研究發(fā)現(xiàn)隨脅迫時(shí)間延長，蛋白質(zhì)含量相比于對(duì)照的增加幅度增大。還有研究認(rèn)為，干旱脅迫會(huì)伴隨著一定程度的高溫，干旱和高溫雙重脅迫會(huì)促進(jìn)氨基酸和可溶性蛋白由植株向籽粒運(yùn)輸，從而促進(jìn)籽粒蛋白質(zhì)合成，但蛋白質(zhì)含量提高的程度因品種類型不同而異。因此，在優(yōu)質(zhì)水稻栽培中，需根據(jù)各品種對(duì)溫度的要求，結(jié)合當(dāng)?shù)貧夂蛱攸c(diǎn)，因地制宜合理布局品種。

2 淀粉理化特性對(duì)灌漿期高溫干旱的響應(yīng)

沈泓等研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期前期和后期在日均溫34℃高溫下的稻米淀粉結(jié)晶類型均為A型結(jié)晶峰，但是后期比前期結(jié)晶度降幅要大，淀粉熱焓值降低，回生焓、回生度升高。鐘連進(jìn)等研究表明，灌漿結(jié)實(shí)期不同溫度處理對(duì)早秈稻稻米淀粉的晶體類型并不會(huì)產(chǎn)生影響，但會(huì)改變淀粉的晶體結(jié)構(gòu)與片層峰厚度和峰強(qiáng)，日均32℃高溫處理較常溫峰強(qiáng)度顯著提高。李孌研究發(fā)現(xiàn)，與常溫相比，灌漿前期動(dòng)態(tài)高溫顯著增加軟米粳稻大顆粒淀粉比例，增加淀粉平均粒徑，降低中小淀粉顆粒比，高溫處理的淀粉峰強(qiáng)度、淀粉凝膠熱焓值和淀粉回生熱焓值均顯著高于對(duì)照，但片層距離差異不明顯。

周天陽研究發(fā)現(xiàn)，抽穗后11-45 d當(dāng)土壤水勢為-15 kPa時(shí)，能夠增加淀粉短程無序結(jié)構(gòu)，減少淀粉短程有序結(jié)構(gòu)，晶體類型不變，為A型，兩品種結(jié)晶度、糊化熱焓值下降，淀粉溶解度和膨脹度顯著上升，大顆粒的淀粉數(shù)量逐漸增加，淀粉顆粒表面的凹痕減少，說明輕度干旱可以改善淀粉顆粒形態(tài)。

3 應(yīng)對(duì)灌漿期高溫干旱脅迫的栽培調(diào)控措施

3.1 品種選擇

栽培措施調(diào)整會(huì)對(duì)米質(zhì)改善發(fā)揮重要作用。在具體的水稻栽培中，需根據(jù)栽培環(huán)境因素選擇水稻品種，選用耐高溫和抗旱品種是減輕高溫或干旱危害最有效的措施，一般認(rèn)為中秈稻的耐熱性高于粳稻，例如中秈稻N22;或者選擇中熟、抗高溫比較強(qiáng)的水稻品種，例如適應(yīng)性較廣的汕優(yōu)63，在不同時(shí)期高溫環(huán)境下均能保持高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，被視作我國雜交稻品種發(fā)展和生產(chǎn)的標(biāo)志性品種。

一般認(rèn)為秈稻或帶有秈型基因的水稻品種比粳稻更耐干旱，水稻雜交育成和秈、粳稻雜交育成的品種及株型高大的品種有良好的抗旱性。目前認(rèn)為種植的雜交中秈組合中的兩系組合，如廣兩優(yōu)15/16等，比三系組合耐旱。

田紹平研究發(fā)現(xiàn)，抗高溫干旱可選用分蘗力強(qiáng)、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大穗品種，如宜香優(yōu)2292、D優(yōu)527、川香優(yōu)2號(hào)等。楊建昌等研究認(rèn)為，選用籽粒灌漿早、灌漿快且二次灌漿特性不明顯的品種可減輕灌漿期縮短帶來的不利影響。

3.2 壯秧培育

俗話說秧好一丘，谷好一片。壯秧是早發(fā)和大穗的基礎(chǔ)，要定期進(jìn)行病蟲害防治，選擇背風(fēng)向陽、排灌方便、土質(zhì)肥沃的地塊作苗床，育秧期間遇高溫應(yīng)及時(shí)通風(fēng)，膜內(nèi)溫度高于35℃必須揭開兩頭通風(fēng)防止燒苗。

盧建興研究認(rèn)為，培育壯秧主要抓住2個(gè)關(guān)鍵：一是稀播勻落：二是掌握壯秧標(biāo)準(zhǔn)，即出苗快、齊、挺，無病蟲危害。孟端禮等研究指出，培育壯秧應(yīng)在水稻育秧上大力推廣應(yīng)用旱地育秧技術(shù)，旱育秧具有早生快發(fā)、無明顯返青期、抗性強(qiáng)、結(jié)實(shí)率高等特點(diǎn)。郭麗華研究認(rèn)為，壯秧標(biāo)準(zhǔn)為秧齡18 - 25 d，葉齡4.5-5.0，苗高15 - 20cm，單株莖基寬3-4 mm，單株綠葉數(shù)＞4.0，根系發(fā)達(dá)，孔內(nèi)根土成缽?fù)暾?，葉挺、色綠，無黃葉，無病斑。

3.3 肥料施用

合理施肥可提高水稻抗熱抗旱能力。施足底肥，分期多次追肥，磷、鉀、鋅肥配合施用，后期補(bǔ)給氮肥，做到前后照應(yīng)、均衡供氮，可在一定程度上增強(qiáng)水稻抗逆能力。

Kumar等研究發(fā)現(xiàn)，硅肥的施用能降低植株相對(duì)含水量，增加脯氨酸含量和過氧化氫酶活性，提高水稻抗旱能力。葉片施用液體硅肥能有效提高水稻光合能力、干物質(zhì)生產(chǎn)力、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量。在花期遭遇高溫天氣時(shí)，適當(dāng)增施穗肥是保證后期供肥能力的主要措施之一，是生產(chǎn)上提高水稻產(chǎn)量、抵御高溫旱害等不利因素的有效舉措。葉面噴施3%過磷酸鈣溶液，或與0. 13％的硼砂混合，能提高植株抗熱性。與單施化肥或不施肥相比，增施有機(jī)肥和生物肥通過增加二次枝梗數(shù)和單位面積穗數(shù)，能有效提高水稻產(chǎn)量。

3.4 水分管理

合適的灌溉方式可顯著改善稻米品質(zhì)。楊建昌等研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，輕干濕交替灌溉處理（土壤干至土壤水勢為-25 kPa時(shí)復(fù)水）能降低稻米堊白粒率和堊白度，提高淀粉的最高黏度和崩解值，減小熱漿黏度、最終黏度和消減值。對(duì)于一些水少的地區(qū)，前期可通過灌水提高植株抗性，進(jìn)而提高抗旱能力，或者前期采用淺水間歇灌溉使稻田形成高產(chǎn)的穗粒結(jié)構(gòu)，提高抽穗前碳水化合物積累和灌漿后光合能力，減輕高溫對(duì)水稻的傷害。

節(jié)水抗熱抗旱稻栽培過程中要抓住需水關(guān)鍵期，即灌漿期應(yīng)防止斷水過早，一般收獲前7-10 d斷水。灌漿成熟期灌跑馬水，確保土壤相對(duì)濕度在80％以上，若遇長期高溫干旱，應(yīng)及時(shí)灌或澆水，避免干旱影響籽粒充實(shí)，以確保豐產(chǎn)。

3.5 化學(xué)調(diào)控劑使用

化學(xué)調(diào)控劑在水稻栽培上的應(yīng)用早已十分廣泛。楊建昌等研究表明，在水稻灌漿初期噴施6-BA、精胺或玉米素，可以促進(jìn)胚乳細(xì)胞的分裂和提高結(jié)實(shí)率。常二華研究發(fā)現(xiàn)，根和籽粒的細(xì)胞分裂素可對(duì)籽粒灌漿、稻米蒸煮品質(zhì)起調(diào)控作用，減輕惡劣氣候傷害，穩(wěn)定水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。此外，Islam等研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA能夠通過增加蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)和加速蔗糖代謝來保持水稻碳平衡和能量平衡，阻止高溫下花粉敗育，抽穗期葉面噴施外源ABA溶液后，稻米的加工品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)得到改良。Shah研究表明，水稻葉面混施外源化學(xué)物質(zhì)，如維生素C、維生素E、油菜素內(nèi)酯（Br）和茉莉酸甲酯（MejA）等，可以顯著提高光合速率、穎花育性和籽粒灌漿，從而減輕高溫旱害導(dǎo)致的不利影響，其中混施MeJA處理的效果最好。

4 展望

近年，水稻灌漿結(jié)實(shí)期連續(xù)干旱，高溫天氣出現(xiàn)的頻率明顯增加，該時(shí)期遭遇高溫干旱脅迫會(huì)造成稻米品質(zhì)下降。針對(duì)高溫干旱脅迫對(duì)品質(zhì)的負(fù)面效應(yīng)，生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)不同地區(qū)的實(shí)際氣候資源條件，發(fā)揮地區(qū)優(yōu)勢，選擇適宜的抗性品種，通過壯秧培育、肥水pwt4d1HFcdPJ/6q3Cwz1qCNTnEktco2yTsrHcBddNEk=調(diào)控、化學(xué)調(diào)控劑使用等栽培措施盡量減少或緩解氣溫、降水等氣候因子變化帶來的危害，還可通過加強(qiáng)天氣預(yù)報(bào)預(yù)警機(jī)制等措施來應(yīng)對(duì)灌漿期高溫干旱給水稻生產(chǎn)帶來的風(fēng)險(xiǎn)，保證稻米生產(chǎn)的穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。

為了提高稻米品質(zhì)，科研工作者今后可以從以下幾方面更深入地進(jìn)行水稻高溫旱害研究：結(jié)合氣象大數(shù)據(jù)和遙感技術(shù)，預(yù)測水稻生長各時(shí)期可能發(fā)生的重大環(huán)境變化，地域性地調(diào)整播期，避開高溫干旱等逆境；利用分子育種技術(shù)，加強(qiáng)耐熱耐旱鑒定方法與種質(zhì)資源篩選，培育優(yōu)質(zhì)抗逆品種：研發(fā)無害生物制劑，優(yōu)化高溫干旱防御緩解措施，如研究外源激素或生長調(diào)節(jié)劑緩解高溫旱害的機(jī)理和最適噴施方式，實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，改良稻米品質(zhì)。

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32272200）；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFD0300507）；國家留學(xué)基金項(xiàng)目（2021）；江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（BE2022338）；江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（JAJS2023485）