油菜素內(nèi)酯調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究進(jìn)展

摘要：油菜素內(nèi)酯類化合物（brassinosteroids．BRs）是第六大類植物激素，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及逆境脅迫響應(yīng)具有重要的調(diào)控作用。自1970年被發(fā)現(xiàn)至今，人們?cè)贐Rs的生物學(xué)功能、結(jié)構(gòu)及生物合成、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路和其對(duì)農(nóng)作物重要農(nóng)藝性狀調(diào)控等方面研究取得一系列重要進(jìn)展。本文就BRs生物合成途徑、BRs信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路及其對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控機(jī)制等方面研究成果進(jìn)行綜述，并對(duì)其未來(lái)發(fā)展和研究方向進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞：油菜素內(nèi)酯類化合物：生物合成途徑：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路：生長(zhǎng)發(fā)育：調(diào)控機(jī)制

中圖分類號(hào)：S482.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2024） 08-0173-08

油菜素內(nèi)酯類化合物（brassinosteroids，BRs）是甾醇類激素，是目前發(fā)現(xiàn)的第六大植物激素。高等動(dòng)物只能在特定的組織器官合成甾醇類激素物質(zhì)，而植物幾乎所有組織都具有甾醇類激素合成能力，具有更高的靈活性，便于結(jié)合自身生物學(xué)特性來(lái)適應(yīng)多變的環(huán)境條件。BRs在植物開花、授粉、結(jié)實(shí)、種子萌發(fā)、器官發(fā)育和衰老以及光形態(tài)建成等生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)重要環(huán)節(jié)中起調(diào)控作用。BRs與生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、脫落酸及茉莉酸等多種植物激素存在相互作用及調(diào)節(jié)。近年來(lái)，人們發(fā)現(xiàn)BRs對(duì)小麥、水稻等重要糧食作物的產(chǎn)量性狀以及番茄、油菜、大白菜等園藝作物的食用器官形狀、大小和品質(zhì)等重要農(nóng)藝性狀的形成有重要調(diào)控作用，相關(guān)研究取得許多重要突破。有學(xué)者預(yù)測(cè)，BRs將成為實(shí)現(xiàn)新一輪綠色革命的主力軍。本文對(duì)以往有關(guān)BRs生物合成途徑、BRs信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路及其對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控機(jī)制等方面研究進(jìn)行綜述，并對(duì)其未來(lái)發(fā)展和研究方向進(jìn)行展望。

1 BRs的發(fā)現(xiàn)及其生物合成途徑

1.1 油菜素內(nèi)酯的發(fā)現(xiàn)

油菜素內(nèi)酯是一類多羥基化的植物固醇類激素，在植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。油菜素內(nèi)酯從1970年被發(fā)現(xiàn)至今，已有50年的歷史。在這期間的一系列研究表明，這一新發(fā)現(xiàn)的植物激素結(jié)構(gòu)上近似于動(dòng)物的類固醇激素，能夠促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分化、光形態(tài)建成、木質(zhì)部分化，調(diào)節(jié)衰老、雄株的育性、花粉發(fā)育和果實(shí)成熟，調(diào)節(jié)植物響應(yīng)多種環(huán)境信號(hào)以及生物和非生物逆境等。1970年，Mitchell等從大量的花粉中，提取到一種活性物質(zhì)油菜素（bras-sms，BR），發(fā)現(xiàn)其具有不同于赤霉素的促進(jìn)菜豆第二節(jié)間伸長(zhǎng)的功能，這一提取物促進(jìn)菜豆節(jié)間生長(zhǎng)的能力強(qiáng)于生長(zhǎng)素吲哚乙酸，與細(xì)胞分裂素?zé)o關(guān)。核磁共振分析認(rèn)為油菜素是含有脂肪酸脂類的物質(zhì)，被認(rèn)為是一種新的植物激素。直到1979年，Grove等從227 kg的油菜花粉中提取了10 mg的活性物質(zhì)，經(jīng)過(guò)色譜層析提純后，用X射線衍射鑒定其化學(xué)結(jié)構(gòu)，確認(rèn)其為3個(gè)己烷環(huán)及一個(gè)環(huán)戊烷稠合而成的甾醇類化合物，被正式命名為油菜素內(nèi)酯（brassinolide，BL）。之后，又有一類甾酮類植物激素被鑒定，且認(rèn)為是BL合成的直接前體，命名為栗甾酮（castasterone，CS）。迄今為止，植物領(lǐng)域已經(jīng)發(fā)現(xiàn)70余種油菜素內(nèi)酯類化合物，統(tǒng)稱為油菜素內(nèi)酯類化合物（Brassinosteroids，BRs）。目前已發(fā)現(xiàn)的BRs中分布最廣泛數(shù)量最多的是CS，而活性最高的是C-6位被氧化成酯鍵的BL。大多數(shù)BRs的化學(xué)結(jié)構(gòu)、生物合成途徑、功能和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑已經(jīng)被解析。

1.2 油菜素內(nèi)酯的生物合成

人們借助長(zhǎng)春花（Catharanthus roseus L.）懸浮細(xì)胞系的BRs代謝研究系統(tǒng)以及菊芋、水稻和擬南芥油菜素內(nèi)酯的生物合成途徑各類突變體，通過(guò)飼喂標(biāo)記中間物并利用GC/MS分析代謝產(chǎn)物，揭示了植物體內(nèi)BRs的生物合成途徑。BRs合成途徑包括C-22氧化途徑、C-6氧化途徑、早期C-22氧化途徑與晚期C-6氧化途徑等。第一階段，經(jīng)乙酰輔酶A-甲羥戊酸-異戊烯基焦磷酸-焦磷酸香葉基酯-焦磷酸法呢酯，由環(huán)烯醇合成菜油甾醇（campesterol．CR）。第二階段分為兩類：一類是依賴菜油甾醇的早期C-6和晚期C-6氧化途徑，其中早期C-6氧化路線為在C-22氧化之前先進(jìn)行C-6氧化，即菜油甾醇經(jīng)過(guò)加氧、6a-羥化、氧化生成6-氧菜油甾烷醇，經(jīng)羥化生成茶甾酮，經(jīng)脫羥基、再羥化為香蒲甾醇，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為油菜素甾酮、油菜素內(nèi)酯，而晚期C-6氧化途徑為在C-6氧化之前使C-22羥基化，活性較低的6-脫氧長(zhǎng)春固酮可通過(guò)后期C6氧化途徑轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚暂^高的BL;另一類是獨(dú)立于菜油甾醇的早期C-22氧化途徑，通過(guò)DIVF4使C-22羥基化。

2 BRs信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路

2.1 油菜素內(nèi)酯受體激酶BRI1

BRII（brassinosteroid insensitive l）是一個(gè)跨膜的絲氨酸／蘇氨酸依賴性受體激酶，是BR的特異性受體。它屬于富含亮氨酸重復(fù)序列的膜受體激酶（LRR-RKs）的蛋白大家族，這一家族在擬南芥中發(fā)現(xiàn)有223個(gè)成員，在番茄中有234個(gè)成員，在水稻中有將近400個(gè)成員。LRR-RKs是植物細(xì)胞表面受體的主要組成部分，在感知細(xì)胞外信號(hào)以及調(diào)控植物發(fā)育過(guò)程中是必不可少的，同時(shí)參與植物地上部分生長(zhǎng)發(fā)育和根部分生組織的保持等。與大多數(shù)典型的膜受體相同，BRI1蛋白包括胞外域、跨膜區(qū)以及胞內(nèi)激酶域三個(gè)部分。BRI1胞外部分含有25個(gè)富含亮氨酸的重復(fù)序列。這個(gè)重復(fù)序列與其它LRR-RKs具有很高的同源性，在BRI1形成二聚體復(fù)合物時(shí)發(fā)揮重要作用。在這個(gè)區(qū)域的第21個(gè)和第22個(gè)重復(fù)序列之間，有一個(gè)包含70個(gè)氨基酸殘基的“氨基酸島”，這一結(jié)構(gòu)為BRI1所特有，是BRI1結(jié)合配基BRs的區(qū)域，是其行使信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能必不可少的。此外，BRI1還包括一個(gè)單一的跨膜區(qū)域和胞質(zhì)內(nèi)具有絲氨酸／蘇氨酸蛋白激酶活性的結(jié)構(gòu)域，最近研究發(fā)現(xiàn)，PHB3可以與BRI1和BAK1相互作用，參與BR的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

2.2 油菜素內(nèi)酯共受體激酶BAKI

BAK1（BRI1 -associated kinase 1）是油菜素內(nèi)酯膜激酶受體BRI1的共受體，它與BRI1同屬于LRRRKs家族，也是一個(gè)絲氨酸／蘇氨酸依賴性蛋白激酶。與BRI1類似，BAK1具有典型的膜激酶受體結(jié)構(gòu)，包含5個(gè)LRR重復(fù)序列的胞外區(qū)，單一的跨膜區(qū)和細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的激酶區(qū)。2002年，Nam、Li等分別獨(dú)立通過(guò)激活標(biāo)簽法和酵母雙雜交法克隆了BAK1基因，并驗(yàn)證了BAK1參與BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的功能。后來(lái)，Wang等研究表明，在BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中，BRI1與BAK1形成異源二聚體，BAK1通過(guò)與BRI1連續(xù)相互的交互磷酸化作用，提高BRI1的活性，活化的BRI1再磷酸化激活下游組分，從而實(shí)現(xiàn)BR路徑信號(hào)的放大與傳遞。在擬南芥中，以野生型為背景過(guò)表達(dá)BAK1會(huì)導(dǎo)致植物器官的伸長(zhǎng)，葉片、葉柄變得更長(zhǎng)、更窄，這與過(guò)表達(dá)BRI1的表型相似。而BAK1基因完全無(wú)功能突變體會(huì)表現(xiàn)出半矮化的表型，株高降低，蓮座葉變小變圓，葉柄變短，對(duì)油菜素內(nèi)酯的敏感度降低。BAK1又稱為SERK3（somatic embryogenesis receptor ki-nase 3），最初研究發(fā)現(xiàn)其在植物體細(xì)胞胚發(fā)生過(guò)程中，參與發(fā)育調(diào)控作用，其共有5個(gè)同源基因，另外4個(gè)同源基因分別命名為SERK1、SERK2、SERK4（又稱為BKK1）、SERK5。有研究報(bào)道，SERK1、SERK2、SERK3和SERK4蛋白也參與BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能：BAK1和BKK1參與光下幼苗死亡調(diào)控。大量研究表明，BAK1作為一個(gè)明星分子，與FLS2、BIK1、BIRs、PEPR1/2等抗病相關(guān)蛋白相互作用，參與植物抗病免疫的多個(gè)過(guò)程。最近研究發(fā)現(xiàn)，BAK1在協(xié)同BRI1參與糖介導(dǎo)的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控和植物響應(yīng)光誘導(dǎo)H2O2清除方面發(fā)揮作用。

2.3 油菜素內(nèi)酯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

擬南芥中油菜素內(nèi)酯合成酶分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，因此，油菜素內(nèi)酯很可能是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的。油菜素內(nèi)酯合成后，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)輸?shù)劫|(zhì)外體中，從而與其位于細(xì)胞膜上的受體BRI1相結(jié)合。最新研究發(fā)現(xiàn)ABCB19是BR的跨膜運(yùn)輸?shù)鞍?，填補(bǔ)了該領(lǐng)域的關(guān)鍵空白。當(dāng)植物感知BR時(shí)，BR與BRI1的胞外域以及BAK1/SERK1/BKK1通過(guò)配基結(jié)合的方式形成復(fù)合體，從而導(dǎo)致BRI1的胞外域以及胞內(nèi)域發(fā)生重排，使其自磷酸化，從而具有基本活性。當(dāng)BL濃度低、BRI1缺失或BAK1/SERK1/BKK1三者同時(shí)敲除時(shí)，無(wú)法形成正常復(fù)合體，BR信號(hào)將無(wú)法轉(zhuǎn)導(dǎo)。

當(dāng)細(xì)胞中BR配基分子濃度低時(shí)，BRI1激酶活性一方面受自身C末端自磷酸化位點(diǎn)的抑制，另一方面BKI1在質(zhì)膜與BRI1相互作用，抑制BAK1與BRI1形成異源二聚體，進(jìn)而抑制BRI1的激酶活性。BKI1是BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中重要的負(fù)向調(diào)控因子之一，其是通過(guò)酵母雙雜交的方法篩選得到的BRI1的互作組分。BKI1與BRI1的互作，抑制了BRI1的激酶活性，從而抑制了BRI1與BAK1的互作。與BKI1的功能相類似，BIR3（BAK1-intreacting receptor-like kinases 3）也抑制BAK1蛋白或SERK1等其他SERK同源蛋白與BRI1蛋白的結(jié)合。BIN2是BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑中另一個(gè)重要的調(diào)控因子。BIN2編碼一個(gè)糖原合成激酶3（GSK/shaggy-like kinase）。細(xì)胞中BR濃度低時(shí)BIN2處于具有激酶活性的磷酸化狀態(tài)，通過(guò)其羧基末端的12個(gè)氨基酸與轉(zhuǎn)錄因子BES1/BZR1互作，并將其磷酸化。磷酸化后的BZR1和BES1被磷酸化肽段結(jié)合蛋白14-3-3結(jié)合經(jīng)蛋白酶體降解，轉(zhuǎn)錄抑制子BZR1蛋白減少，從而失去對(duì)BRs合成基因DWF4、CPD、DET2等表達(dá)的抑制，使得BRs水平提高。此外，BESI和BZRI也通過(guò)與一個(gè)BROADCom-plex/Tramtrack/Bric．A．Brac家族蛋白BSS1（BRZ-sensitive-short hypocotyl 1）相互作用以維持非活性狀態(tài)。

當(dāng)細(xì)胞中BR配基分子濃度高時(shí)，BRs與BRI1的胞外“島”域和第22個(gè)LRR相結(jié)合，使BRI1顯示出基礎(chǔ)的激酶活性。具有初始活性的BRI1招募BAK1，與BAK1結(jié)合后將BAK1部分磷酸化位點(diǎn)S290、T312、T446、T449、T450、T455激活，激活狀態(tài)的BAK1反過(guò)來(lái)又將BRI1一些位點(diǎn)磷酸化，完全激活其活性。之后BRI1和BAK1相互作用，并激活受體激酶BRI1活性，激活后的BRI1使BKI1的S270和S274位點(diǎn)磷酸化，之后磷酸化的BKI1與BRI1分離。磷酸化激活后的BRI1緊接著會(huì)通過(guò)磷酸化激活其下游一系列底物如BSKs（BR signaling kinases），CDG1（constitutive differential growth l）和CDLI等，從而通過(guò)磷酸化的級(jí)聯(lián)信號(hào)放大，將油菜素內(nèi)酯信號(hào)傳遞到下游。BSK1是通過(guò)雙向電泳和質(zhì)譜技術(shù)鑒定到的BRI1的互作組分，BSKs屬于胞質(zhì)激酶（receptor-like cytoplasmic kinases， RLCK），BRI1能將其S230位點(diǎn)磷酸化，從而將其激活。通過(guò)后期遺傳學(xué)試驗(yàn)證實(shí)其位于BSU1（bril suppressors 1）上游，并與之相互作用。CDG1和CDL1同樣屬于胞質(zhì)激酶，BRI1能夠與CDG1的激酶結(jié)構(gòu)域結(jié)合，從而將其磷酸化激活，激活后的CDG1具有調(diào)節(jié)BSU1的功能。激活后的BSKs/CDG1/CDL1復(fù)合體使得BSU1激活。BSUI是磷酸化蛋白質(zhì)磷酸酶（phosphoproteinphosphatases，PPPs） ，激活的BSUI將糖原合成激酶BIN2的Tyr200位點(diǎn)去磷酸化，導(dǎo)致BIN2被蛋白酶體降解。之后，蛋白磷酸酶PP2A使BZR1和BES1去磷酸化，BZR1在細(xì)胞核中積累，誘導(dǎo)BRs合成基因的轉(zhuǎn)錄，BES1也在細(xì)胞核中積累，并與其它轉(zhuǎn)錄因子一起，在細(xì)胞核中激活BR誘導(dǎo)的調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的基因表達(dá)。

3 BRs對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控機(jī)制研究

3.1 促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育

BRs能在植物的整個(gè)生命周期中調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育，其參與的主要生命過(guò)程包括植物下胚軸伸長(zhǎng)、開花調(diào)控、葉片衰老、花粉發(fā)育以及根的生長(zhǎng)發(fā)育等。其作用機(jī)理主要是通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞壁松弛及細(xì)胞伸長(zhǎng)等細(xì)胞的生長(zhǎng)，從而促進(jìn)根的生長(zhǎng)、葉片的展開、葉柄的伸長(zhǎng)等。例如，當(dāng)在培養(yǎng)基中添加1 μmol/L 24-表油菜素內(nèi)酯（EBR），植株生長(zhǎng)得到顯著恢復(fù)，下胚軸伸長(zhǎng)、葉柄增長(zhǎng)、葉面積明顯增加；大豆苗期噴施油菜素內(nèi)酯，能顯著促進(jìn)其上胚軸、節(jié)間以及葉柄的伸長(zhǎng)；水稻的BRs合成突變體brd1在無(wú)菌條件下極度矮化，呈現(xiàn)出葉鞘極短、葉片短而卷曲以及分蘗量很少的表型，當(dāng)外源噴施100 nmol/L BL時(shí)，植株生長(zhǎng)恢復(fù)到野生型水平：對(duì)番茄幼苗外源噴施EBR試驗(yàn)表明，油菜素內(nèi)酯能提高番茄幼苗株高、葉片葉綠素含量和凈光合速率。

3.2 促進(jìn)植物的光合作用

BR具有促進(jìn)植物光合作用的直接證據(jù)，EBR可通過(guò)提高Calvin循環(huán)中的酶活性從而分別對(duì)光合作用光反應(yīng)和碳水化合物代謝起反向和正向的調(diào)控作用。有報(bào)道表明，BR通過(guò)誘導(dǎo)光合基因表達(dá)和1，5-二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶（Rubisco）活力來(lái)提高Rubisco的羧化速率、初始活力及1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）再生速率，引起CO，同化速率和葉綠體電子傳遞速率的變化，從而改變植株的光合作用。此外，外源施加BL也能顯著促進(jìn)光下大豆下胚軸和上胚軸的伸長(zhǎng)，抑制黑暗條件下上胚軸的伸長(zhǎng)，且在生長(zhǎng)后期抑制大豆葉片衰老。外源施加油菜素內(nèi)酯可以緩解鹽堿脅迫對(duì)羊草光合系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)的破壞。胺鮮酯和油菜素內(nèi)酯復(fù)配使用可以有效提高油用牡丹生理特性及籽粒產(chǎn)量。

3.3 提升植物的逆境防御能力

隨著BRs信號(hào)路徑研究的深入，目前已有大量文獻(xiàn)報(bào)道：在水稻、玉米、大豆等主要農(nóng)作物及蘋果、番茄、黃瓜等多種果蔬作物中，油菜素內(nèi)酯類物質(zhì)的外源施用可以提高植物的抗氧化酶活性以及去毒能力，穩(wěn)定膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能，維持較高的能量代謝，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)生理環(huán)境，促進(jìn)正常的生理生化代謝，以提高作物對(duì)高溫、低溫、弱光、高鹽、干旱、重金屬污染以及農(nóng)藥等多種非生物逆境的抗性。EBR的外源施用能夠促進(jìn)鹽脅迫植株中可溶性糖、游離氨基酸、脯氨酸、有機(jī)酸和各種大量必需無(wú)機(jī)離子的累積，且大幅降低Na+和Cr的水平，從而使作物的逆境耐性增強(qiáng)。干旱脅迫下外源EBR通過(guò)誘導(dǎo)辣椒葉片抗氧化酶活性增加，增強(qiáng)細(xì)胞的抗氧化酶活性，減輕干旱造成的膜脂過(guò)氧化傷害，增強(qiáng)辣椒幼苗的耐旱性。弱光脅迫下，番茄葉面積、比葉面積、莖葉夾角、莖葉垂角以及垂度均顯著提高，不利于光合作用進(jìn)行。噴施EBR后，以上指標(biāo)均降低，且番茄幼苗的表觀量子效率、暗呼吸速率、羧化效率以及Rubisco含量得到提高，光合性能得到改善，有效緩解了弱光脅迫對(duì)番茄幼苗的傷害。Kagale等研究表明，外源施用EBR能誘導(dǎo)一系列干旱以及冷脅迫下抗性基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)擬南芥和甘藍(lán)型油菜對(duì)干旱以及冷脅迫的抗性。Xia等研究發(fā)現(xiàn)，外源噴灑BRs處理黃瓜后，參與農(nóng)藥降解的基因（如P450和GST）表達(dá)和酶活性都得到提高，這些基因調(diào)控合成的蛋白酶將農(nóng)藥降解轉(zhuǎn)化為水溶性物質(zhì)或低毒無(wú)毒物質(zhì)，或被直接排出體外，使植物體內(nèi)農(nóng)藥殘留比未處理的降低了30％- 70％。王紅紅等研究報(bào)道，BRs處理可降低植物的蒸騰量，減少對(duì)藥劑的吸收量以及減輕對(duì)作物葉片光合作用的抑制，從而消除和大大減輕施用西草精、丁草胺等除草劑或殺蟲劑引起的藥害。在高溫逆境環(huán)境下，BRs通過(guò)其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑中的BZRI（brassinazole resistant 1）轉(zhuǎn)錄因子在核內(nèi)的積累，從而誘導(dǎo)PIF4等促進(jìn)生長(zhǎng)的基因的表達(dá)，最終提高植物的抗熱性。

3.4 增強(qiáng)植物對(duì)病原菌的抵抗能力

外源施用油菜素內(nèi)酯能提高植物對(duì)多種病原菌的抗性。野生型煙草噴施BL后，對(duì)病毒性病原煙草花葉病毒（tobaccomosalc vlrus，TMV）、細(xì)菌性病原丁香假單胞菌（Pseudomonas synngae pv.tabaci，Pst）以及真菌性病原粉孢子（Oidium sp.）的抗性均有增強(qiáng)。BL通過(guò)誘導(dǎo)水稻葉片內(nèi)幾丁質(zhì)酶基因的表達(dá)，增強(qiáng)其葉片細(xì)胞間隙液中幾丁質(zhì)酶的活性，加速幾丁質(zhì)的分解從而增強(qiáng)水稻對(duì)病毒病、細(xì)菌病害以及真菌病害的廣譜性抗性。大白菜軟腐病是大白菜生產(chǎn)上的主要病害，噴施EBR后，大白菜的感病植株與對(duì)照組相比降低25. 8％。用0.01 -0.15 mg/L BRs濃度處理小白菜5d能顯著降低小白菜霜霉病的病情指數(shù)，處理組植株的株高以及鮮重、干重均顯著高于對(duì)照。外源低濃度EBR還可以提高番茄對(duì)根結(jié)線蟲的抗性，而高濃度EBR的施用會(huì)抑制植株的抗性，增強(qiáng)番茄植株的感病性。

4 展望

近50年來(lái)對(duì)油菜素內(nèi)酯的研究取得長(zhǎng)足進(jìn)展，油菜素內(nèi)酯在調(diào)控植物生長(zhǎng)和光合作用及植物抗生物／非生物逆境等方面也展現(xiàn)出重要作用。近年來(lái)有關(guān)油菜素內(nèi)酯調(diào)控小麥、水稻等主糧作物產(chǎn)量和品質(zhì)等重要目標(biāo)性狀形成的分子機(jī)制研究獲得重要突破，展示其將成為新一輪綠色革命主力軍的美好前景，可成為創(chuàng)建下一代綠色革命品種的理想靶標(biāo)。然而，在此過(guò)程中仍有一系列挑戰(zhàn)需要克服。例如，在育種實(shí)踐中如何避免油菜素內(nèi)酯多效性帶來(lái)的副作用，這不但需要進(jìn)一步挖掘更多的油菜素內(nèi)酯天然突變體，而且還需創(chuàng)建更多的人工優(yōu)異等位變異，用于精確高效地創(chuàng)建理想作物新品種。

此外，目前油菜素內(nèi)酯合成及其在促進(jìn)植物生長(zhǎng)的直接信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑研究已較透徹，而油菜素內(nèi)酯如何參與光合作用及植物對(duì)生物／非生物逆境抗性的分子機(jī)理仍不夠明晰。明確油菜素內(nèi)酯合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及其與光合作用、植物生物／非生物逆境調(diào)控等功能之間的關(guān)系，繪制油菜素內(nèi)酯功能龐雜的分子機(jī)制網(wǎng)絡(luò)仍需要更多研究人員參與，這也將為其他植物激素功能研究提供直接有效的參考。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（32172591，31972430）；濟(jì)南市“新高校20條”創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（202228058）；旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（CSBAA202207）；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CXGC2021817，CXGC2022F20，CXGC2023G25）；2022年泰安市良種工程項(xiàng)目；山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（軟科學(xué)項(xiàng)目）（2023RZB06046）；山東省創(chuàng)新發(fā)展研究院智庫(kù)項(xiàng)目（2023CFYZK007）