不同品種傳統(tǒng)菊花對鹽脅迫的生理響應及耐鹽性評價

摘要：本試驗以9個傳統(tǒng)菊花品種為供試材料，研究不同濃度鹽（0、50、100、150、200 mmol/L NaCl）脅迫下其植株生長、生理指標的變化趨勢，并利用主成分分析和隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法對其耐鹽性進行綜合評價。結(jié)果表明：隨著NaCl濃度增加，9個傳統(tǒng)菊花品種的生長受到抑制，株高、地上部干重、地下部干重總體呈降低趨勢，干重根冠比逐漸升高：葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量及相對含水量呈下降趨勢：葉片丙二醛含量和相對電導率呈上升趨勢：‘金杯’、‘驚艷’、‘紫荷’和‘天下一品’葉片脯氨酸含量呈先升后降趨勢，其他品種則呈上升趨勢；‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性呈先升高后降低趨勢，其余品種呈升高趨勢：‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’葉片過氧化物酶（POD）活性逐漸升高，其余品種呈先升后降趨勢。綜合分析可知，9個傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽能力由強到弱依次為：‘銀鳳飄翎’＞‘一支濃艷’＞‘金紅大背’＞‘鴛鴦荷’＞‘清水蓮’＞‘驚艷’＞‘天下一品’＞‘紫荷’＞‘金杯’，前三者可作為今后菊花耐鹽性遺傳改良的優(yōu)選材料。

關(guān)鍵詞：傳統(tǒng)菊花：鹽脅迫：生長指標：生理指標：耐鹽性

中圖分類號：S682.1+1 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2024） 08-0062-12

土壤鹽漬化不僅限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展，也破壞生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定，是一個日益嚴重的全球性問題。據(jù)統(tǒng)計，目前全世界鹽堿地面積約為95.438×108 hm2，其中我國為9.913×107 hm2，約占全國可利用土地總面積的4.88%，主要分布在華北、東北、西北內(nèi)陸及濱海地區(qū)。研究發(fā)現(xiàn)，土壤鹽分含量過高會使植物遭受滲透脅迫、離子毒害、氧化脅迫等，導致細胞代謝異常，表現(xiàn)為植物生長發(fā)育受阻，甚至死亡。鹽脅迫下，植物可通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、提高抗氧化酶活性等多種方式來抵御脅迫造成的傷害。因此，研究植物在鹽脅迫下的生理特征變化、選育具有優(yōu)良耐鹽性狀的植物品種，對于提高鹽漬化土壤的利用率具有重要意義。

研究發(fā)現(xiàn)，植物對鹽脅迫的響應機制不同，且不同植物、同種植物不同品種對鹽脅迫的耐受能力也存在較大差異。因此，需篩選適宜的評價指標和體系來準確地綜合評價不同植物的耐鹽性。研究人員常采用主成分分析、隸屬函數(shù)法、灰色關(guān)聯(lián)分析、聚類分析等多種方法對植物耐鹽性進行綜合評價。利用主成分分析和隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法對俄羅斯大豆種質(zhì)資源進行綜合評價，將6個單一形態(tài)指標轉(zhuǎn)化為3個主成分，表明地下干重、地上干重、地下鮮重和地上鮮重等指標可作為評價其耐鹽能力的參考指標。對鹽脅迫下不同草花的耐鹽性進行綜合分析得出，可用SOD活性、相對含水量、根冠比、脯氨酸含量作為草花幼苗耐鹽性的鑒定指標。

菊花（Chrysanthemum morifolium）是中國十大傳統(tǒng)名花之一，在全球范圍內(nèi)廣泛栽培，具有較高的觀賞價值和經(jīng)濟價值。栽培過程中，土壤次生鹽漬化嚴重影響菊花生長和品質(zhì)，造成巨大經(jīng)濟損失。因而研究傳統(tǒng)菊花的耐鹽機制，篩選耐鹽品種，可為鹽堿地上傳統(tǒng)菊花生產(chǎn)提供優(yōu)良種質(zhì)資源，是耐鹽育種工作的重要內(nèi)容。傳統(tǒng)菊花品種花型豐富，是菊花品種的重要組成部分，有1 600余年的栽培歷史。目前，關(guān)于傳統(tǒng)菊花的研究主要集中在文化研究、資源調(diào)查等方面，關(guān)于其耐鹽性研究的報道較少。本試驗以9個傳統(tǒng)菊花品種為對象，研究鹽脅迫對其生長、生理指標的影響，并通過相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析對其耐鹽性進行綜合評價，以期篩選獲得耐鹽性較強的傳統(tǒng)菊花品種，明確傳統(tǒng)菊花耐鹽篩選和評價的主要指標，為傳統(tǒng)菊花在鹽堿地上的利用及耐鹽品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為9個傳統(tǒng)菊花品種，分別為‘金杯’‘驚艷’‘紫荷’‘清水蓮’‘鴛鴦荷’‘金紅大背’‘天下一品’‘一支濃艷’‘銀鳳飄翎’，均保存于信陽農(nóng)林學院園藝學院實訓基地。

1.2 材料培養(yǎng)與處理

試驗于2023年5月進行。選取生長一致、狀態(tài)良好、無病害的菊花插穗進行扦插，扦插基質(zhì)組成為草炭、珍珠巖（體積比為3：1）。待各品種菊花植株生根后，將生根苗移栽定植于塑料花盆（上口徑90 mm，下口徑51 mm，高125 mm）中。花盆中基質(zhì)為草炭和珍珠巖按照體積比3：1混合而成。各品種緩苗一周后進行鹽脅迫處理。試驗設(shè)置0（CK）、50、100、150、200 mmol/L NaCl共5個濃度處理。每個處理30盆，每盆栽植1株，重復3次。鹽脅迫處理10 d時取樣并測定各項指標。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生長指標測定

分別于鹽脅迫前和脅迫10 d時測量株高，統(tǒng)計株高生長量。株高：菊花植株基部至生長點位置的長度，用直尺測量。鹽脅迫處理結(jié)束即處理10 d時，將各品種菊花植株從花盆中取出，并將地上部和地下部分開后烘干至恒重，使用電子天平分別稱取地上部干重和地下部干重，并計算干重根冠比。

1.3.2 生理指標測定

鹽脅迫處理10 d時，取植株自上而下第三片完全展開葉，用以測定相關(guān)生理指標。使用丙酮乙醇法測定葉片葉綠素含量；使用飽和稱重法測定葉片相對含水量；使用電導儀法測定葉片相對電導率。葉片脯氨酸含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化物酶（POD）活性等生理指標使用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的相關(guān)試劑盒進行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010進行處理并作圖，使用SPSS Statistics 17.0軟件進行方差分析和主成分分析。利用隸屬函數(shù)法綜合評價9個傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽性。

1.4.1 耐鹽系數(shù)計算公式為：

耐鹽系數(shù)=處理組平均值／對照組平均值。 （1）

1.4.2 主成分分析

對各指標的耐鹽系數(shù)進行相關(guān)性分析，之后依據(jù)特征值大于1的原則確定主成分并對各指標的耐鹽系數(shù)進行主成分分析，得到每個主成分中各指標的特征向量值和每個主成分的貢獻率。

1.4.3 隸屬函數(shù)值

計算公式為：

U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin），i=1，2，……n。（2）

式中，U（Xi）表示隸屬函數(shù)值，Xi表示第i個主成分的得分值，Xmax表示第i個主成分的最大值，Xmin表示第i個主成分的最小值。

1.4.4 權(quán)重

計算公式為：

Wi=Pi/∑ni=1 Pi，i=1，2，……n。（3）

式中，Wi表示第i個主成分在所有主成分中的權(quán)重，Pi表示第i個主成分的貢獻率。

1.4.5綜合評價

計算公式為：

D=∑n i=1[U（Xi）×wi]，i=1，2，……n。（4）

式中，D值為傳統(tǒng)菊花品種在鹽脅迫下的耐鹽性綜合評價值。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對不同品種傳統(tǒng)菊花生長指標的影響

2.1.1 鹽脅迫對株高生長量的影響

由圖1可知，隨著鹽脅迫濃度的升高，‘驚艷’‘清水蓮’‘鴛鴦荷’‘金紅大背’‘一支濃艷’‘銀鳳飄翎’的株高生長量呈現(xiàn)先升后降的趨勢，均在50 mmol/L NaCl處理時達到最大值，較對照（0 mmol/L NaCl）增幅較大的是‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’，分別增加5. 19%、5.83%和4.13%，但與對照差異均不顯著。說明低濃度鹽脅迫對植株生長影響不大：高濃度NaCl處理下，這6個品種的株高生長量顯著下降?！鸨ⅰ虾伞汀煜乱黄贰闹旮呱L量隨著鹽濃度增加逐漸降低。200 mmol/L NaCl脅迫下，9個菊花品種的株高生長量均為最小值，且與對照差異顯著，其中‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’分別為對照的33 .93%、46.97%和49.63%，‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’分別為對照的88.21%、92.38%和92.20%。

2.1.2 鹽脅迫對地上部干重、地下部干重和干重根冠比的影響

由圖2A可知，隨著NaCl濃度增加，9個傳統(tǒng)菊花品種的地上部干重逐漸下降，且降幅各異，說明不同品種間的耐鹽性存在差異。50 mmol/L NaCl脅迫下，各品種地上部干重與對照（0 mmol/L NaCl）差異均不顯著；100、150、200mmol/L NaCl脅迫下，各品種地上部干重與對照均差異顯著。200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種地上部干重降到最低，其中‘金杯’、‘天下一品’和‘紫荷’較對照分別下降65. 38%、64.71%和62.50%，‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’較對照分別下降42.37%、43.55%和42.1 1%。

鹽脅迫下各品種菊花地下部干重的變化趨勢與地上部干重一致（圖2B）。50 mmol/L NaCl脅迫下，各品種地下部干重較對照均無顯著差異；200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種地下部干重均降到最低，與對照差異均顯著，其中‘金杯’、‘天下一品’和‘紫荷’降幅較大，‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’降幅較小。

隨著鹽脅迫濃度增加，各品種菊花干重根冠比呈逐漸增大趨勢（圖2C），且50 mmol/L NaCl處理與對照均無顯著差異，表明低濃度鹽脅迫對其影響不大：200 mmol/L NaCl脅迫下各品種菊花干重根冠比最大，且與對照差異均顯著。

2.2 鹽脅迫對不同品種傳統(tǒng)菊花生理指標的影響

2.2.1 鹽脅迫對葉片葉綠素含量的影響

由圖3A可知，隨著鹽濃度增加，9個傳統(tǒng)菊花品種的葉片葉綠素a含量呈下降趨勢，且降幅不同。50mmol/L NaCl脅迫下，各品種菊花葉綠素a含量較對照（0 mmol/L NaCl）無顯著差異；100、150、200mmol/L NaCl脅迫下，各品種葉綠素a含量與對照均差異顯著，且在200 mmol/L NaCl脅迫下降幅最大。

葉片葉綠素b含量的變化趨勢與葉綠素a相同（圖3B）。其中，‘驚艷’‘清水蓮’‘鴛鴦荷’‘一支濃艷’的葉綠素b含量各鹽脅迫濃度處理均與對照差異顯著，其余品種在NaCl濃度為≥100 mmol/L時與對照差異顯著。

隨著鹽脅迫濃度增加，各品種葉片總?cè)~綠素含量整體上呈逐漸下降趨勢（圖3C），200 mmol/LNaCl脅迫下達到最小值，降幅由大到小依次為‘金杯’＞‘紫荷’＞‘天下一品’＞‘鴛鴦荷’＞‘清水蓮’＞‘驚艷’＞‘金紅大背’＞‘一支濃艷’＞‘銀鳳飄翎’，分別較對照下降61.47%、49. 74%、47.76%、38.89%、38. 49%、33. 80%、28. 83%、27. 18%和22.30%。

2.2.2 鹽脅迫對葉片相對含水量的影響

由圖4可知，隨著鹽濃度增加，9個傳統(tǒng)菊花品種葉片相對含水量的變化存在較大差異。各濃度NaCl脅迫下，‘紫荷’、‘天下一品’和‘銀鳳飄翎’的葉片相對含水量與對照（0 mmol/L NaCl）差異均不顯著。150、200 mmol/L NaCl脅迫下，‘清水蓮’、‘鴛鴦荷’和‘一支濃艷’的葉片相對含水量較對照顯著下降?！@艷’和‘金紅大背’的葉片相對含水量在NaCl濃度≥100 mmol/L時與對照差異顯著。隨著鹽濃度增加，‘金杯’的葉片相對含水量逐漸降低，各處理與對照差異均顯著，在200mmol/L NaCl脅迫下降到最低值。

2.2.3 鹽脅迫對葉片丙二醛（MDA）含量和相對電導率的影響

由圖5A可知，隨著NaCl濃度增加，各品種菊花葉片丙二醛含量呈逐漸上升趨勢。50 mmol/L NaCl脅迫下，‘金紅大背’和‘銀鳳飄翎’的MDA含量較對照（0 mmol/L NaCl）變化不大，其余7個品種較對照均顯著增加；100、150、200 mmol/L NaCl脅迫下，9個菊花品種的葉片MDA含量均顯著升高。200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種的MDA含量增幅由大到小依次為‘金杯’＞‘紫荷’＞‘天下一品’＞‘驚艷’＞‘鴛鴦荷’＞‘清水蓮’＞‘金紅大背’＞‘銀鳳飄翎’＞‘一支濃艷’，分別為對照的2.99、2.97、2.45、1.97、1.82、1.61、1.25、1.20倍和1.15倍。

隨著鹽脅迫濃度升高，9個傳統(tǒng)菊花品種的葉片相對電導率逐漸增大，且變化趨勢與MDA含量的相似（圖5B）。200 mmol/L NaCl脅迫下，‘金杯’、‘紫荷“天下一品’的葉片相對電導率增幅較大，較對照分別增加141.56%、110.08%和105.28%；‘一支濃艷’、‘銀鳳飄翎’和‘金紅大背’的增幅較小，較對照分別增加13.89%、18.94%和24.99%。

2.2.4 鹽脅迫對葉片脯氨酸含量的影響

由圖6可知，隨著NaCl濃度增加，‘金杯’‘驚艷’‘紫荷’‘天下一品’的葉片脯氨酸含量呈先升后降趨勢，其余品種則表現(xiàn)為逐漸升高趨勢。其中，‘金杯’在100 mmol/L NaCl脅迫下葉片脯氨酸含量達到最大，‘驚艷’、‘紫荷’和‘天下一品’均在150mmol/L NaCl脅迫下葉片脯氨酸含量達到峰值。200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種葉片脯氨酸含量較對照均顯著增加，依圖6中品種次序由左到右分別增加10. 70%、46. 48%、12. 36%、55. 19%、54.43%、65 .35%、14.62%、84.39%和74.19%。

2.2.5 鹽脅迫對葉片抗氧化酶活性的影響

由圖7可知，各品種菊花葉片SOD活性在不同鹽脅迫濃度下均高于對照（0 mmol/L NaCl）。隨著NaCl濃度升高，‘驚艷’‘清水蓮’‘鴛鴦荷’‘金紅大背’‘一支濃艷’‘銀鳳飄翎’葉片SOD活性呈逐漸升高趨勢，‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’呈先上升后下降趨勢，且均在NaCl濃度為150mmol/L時達到峰值。200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種葉片SOD活性均顯著高于對照，其中‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’的增幅最大，分別為對照的2.26倍和2.17倍。

隨著鹽脅迫濃度升高，‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’葉片POD活性呈逐漸升高趨勢，其余品種則呈先升后降趨勢（圖8）?！鸨汀虾伞~片POD活性在100 mmol/L NaCl處理下達到峰值，‘驚艷’‘清水蓮’‘鴛鴦荷’‘天下一品’在150mmol/L NaCl處理下達到峰值。200mmol/L NaCl脅迫下，‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’葉片POD活性較對照顯著降低，分別是對照的85 .70%、86.46%和93 .44%，其余品種則較對照顯著升高。

2.3 不同品種傳統(tǒng)菊花的耐鹽性分析與評價

2.3.1 各指標耐鹽系數(shù)分析

根據(jù)公式（1）計算獲得13個耐鹽相關(guān)性狀指標的耐鹽系數(shù)（表1）。其中，株高生長量、地上部干重、地下部干重、葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、葉片相對含水量的耐鹽系數(shù)小于1，干重根冠比、丙二醛含量、葉片相對電導率、脯氨酸含量、SOD和POD活性的耐鹽系數(shù)大于1。

2.3.2 耐鹽系數(shù)的相關(guān)性分析

對鹽脅迫下9個傳統(tǒng)菊花品種各指標的耐鹽系數(shù)進行相關(guān)性分析，結(jié)果如表2所示。其中，株高生長量與葉綠素a、脯氨酸含量和SOD活性呈極顯著正相關(guān)，與葉片相對電導率、丙二醛含量呈極顯著負相關(guān)；地上部干重與地下部干重、脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)；干重根冠比與POD活性呈極顯著負相關(guān)：葉綠素a含量與總?cè)~綠素含量、脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛含量、葉片相對電導率呈極顯著負相關(guān)；總?cè)~綠素含量與脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛含量、葉片相對電導率呈極顯著負相關(guān)；丙二醛含量與葉片相對電導率呈極顯著正相關(guān)，與脯氨酸含量呈極顯著負相關(guān)：葉片相對電導率與脯氨酸含量、SOD活性呈極顯著負相關(guān)；葉片相對含水量與其他所有指標均無顯著相關(guān)性。

2.3.3 耐鹽系數(shù)的主成分分析

對9個傳統(tǒng)菊花品種13個單項指標的耐鹽系數(shù)進行主成分分析，根據(jù)特征值大于1的原則，提取出2個主成分（表3），將原來的13個單項指標轉(zhuǎn)化成2個新的相互獨立的綜合指標。其中，第一主成分的貢獻率為76.29%，第二主成分的貢獻率為10. 06%，累計貢獻率為86.35%。

2.3.4 不同品種傳統(tǒng)菊花的耐鹽性綜合評價

基于耐鹽系數(shù)的主成分分析結(jié)果，利用公式（2）計算2個綜合指標的隸屬函數(shù)值（表4），利用公式（3）計算出2個主成分因子的權(quán)重，分別為0.883 6和0.116 4，利用公式（4）計算得到9個傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽綜合評價值即D值。根據(jù)D值對9個傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽性進行排序，由強到弱依次是：‘銀鳳飄翎’＞‘一支濃艷’＞‘金紅大背’＞‘鴛鴦荷’＞‘清水蓮’＞‘驚艷’＞‘天下一品’＞‘紫荷’＞‘金杯’?？芍?，‘銀鳳飄翎’的D值最大，耐鹽性最強，‘金杯’的D值最小，耐鹽性最差。

3 討論

植物的形態(tài)特征可直觀反映其生長狀態(tài)是否正常。鹽脅迫會顯著抑制植物生長，具體表現(xiàn)為株高降低、生物量減少等。研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度增大，裸果木幼苗株高和根、莖、葉干重及總干重等整體呈下降趨勢，根冠比呈上升趨勢。本研究結(jié)果表明，隨著鹽濃度增加，9個傳統(tǒng)菊花品種的株高生長量呈現(xiàn)不同的變化，但總體呈下降趨勢，且在200 mmol/L NaCl處理下各品種的株高生長量較對照（0 mmol/L NaCl）均顯著下降，說明鹽脅迫程度增大導致植株受害加重。其中，‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’受害較重，耐鹽性較差：‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’受害較輕，耐鹽性較強。本研究中，隨著鹽脅迫濃度增加，不同品種傳統(tǒng)菊花的地上部干重、地下部干重呈逐漸下降趨勢，干重根冠比則呈逐漸升高趨勢。這與前人的研究結(jié)果相似，表明高濃度鹽脅迫對9個傳統(tǒng)菊花品種的植株生長有顯著抑制作用，且不同品種的耐鹽性存在差異。

植物通過光合作用可將光能轉(zhuǎn)化為化學能，將無機物轉(zhuǎn)化為有機物，為植物生長提供能量和營養(yǎng)物質(zhì)。葉綠素是一種能夠吸收光能的色素，其含量多少反映了植物光合作用能力的強弱。鹽脅迫下，植物細胞的葉綠體結(jié)構(gòu)受損，葉綠素合成受阻、降解加速、含量下降，從而抑制其光合作用。本研究中，不同品種傳統(tǒng)菊花的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量在鹽脅迫下均較對照（0 mmol/L NaCl）下降，這與前人對小麥幼苗的研究結(jié)果相同。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽濃度越高，總?cè)~綠素含量降幅越大，且不同品種的降幅存在差異，‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’的葉片總?cè)~綠素含量較其他品種降幅較小，說明這3個傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽性較強，具體機理有待進一步研究。

水分對植物生長發(fā)育具有重要作用，不僅影響細胞膨壓，也是細胞進行各種代謝活動的良好溶劑。鹽脅迫會對植物造成滲透脅迫，導致細胞生理性失水。葉片相對含水量是植物保水能力的重要指標。本研究結(jié)果表明，隨著鹽脅迫濃度增加，‘紫荷’、‘天下一品’和‘銀鳳飄翎’的葉片相對含水量無顯著變化，說明鹽脅迫下這3個品種能夠保持細胞結(jié)構(gòu)相對完整：其余品種的葉片相對含水量呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，說明鹽脅迫導致葉片中細胞結(jié)構(gòu)受損。以上結(jié)果表明，不同品種傳統(tǒng)菊花對鹽脅迫的抗逆性存在顯著差異。

鹽脅迫常常破壞植物細胞膜的透性和完整性，引起細胞膜脂過氧化和膜透性增大。MDA是膜脂過氧化反應的主要產(chǎn)物，常用于反映植物細胞膜受損程度。葉片相對電導率則可用于表示植物葉片細胞的膜透性。本研究中，9個菊花品種的葉片丙二醛含量隨著鹽濃度升高呈逐漸上升趨勢，說明葉片細胞內(nèi)已產(chǎn)生過量活性氧自由基，導致細胞膜結(jié)構(gòu)受損加重。不同品種傳統(tǒng)菊花葉片相對電導率的變化趨勢與MDA的變化趨勢相一致，且不同品種的增幅存在差異，200mmol/L NaCl脅迫下‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’的增幅較大，說明高鹽濃度下這3個菊花品種的細胞膜受損嚴重，細胞膜透性增大。

鹽脅迫下，植物細胞可通過產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細胞的滲透壓，加強細胞對水分的吸收，抵御鹽脅迫對植物造成的傷害，維持細胞正常的生理活動。脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的多少常用于衡量植物的抗逆性。本研究中，隨著NaCl濃度升高，‘金杯’‘驚艷’‘紫荷’‘天下一品’葉片脯氨酸含量呈先升后降趨勢，其余品種則呈上升趨勢；200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種葉片脯氨酸含量較對照差異顯著，其中‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’升幅最大。表明，鹽脅迫下不同品種傳統(tǒng)菊花加大體內(nèi)游離脯氨酸積累，降低細胞水勢，增強植物對鹽脅迫的抗性。

鹽脅迫會使植物細胞內(nèi)產(chǎn)生過量的活性氧，破壞細胞內(nèi)正常的代謝活動。植物自身可通過產(chǎn)生抗氧化酶，清除過量的活性氧，減緩氧化脅迫對細胞的傷害。研究發(fā)現(xiàn)，SOD和POD是抗氧化防御系統(tǒng)中重要的保護酶。本研究中，隨著鹽濃度增加，‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’葉片SOD活性先升后降，其余品種則呈現(xiàn)逐漸升高趨勢；‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’葉片POD活性呈逐漸升高趨勢，其余品種則呈先升后降趨勢。這表明低濃度鹽脅迫可增強植物體內(nèi)SOD和POD活性，以清除體內(nèi)過量的活性氧，維持細胞內(nèi)活性氧的平衡，減緩鹽脅迫對細胞的傷害，以保證細胞的正常生理活動；高濃度鹽脅迫抑制其活性，可能是由于植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧量遠超抗氧化酶的調(diào)控閾值，細胞受損嚴重。本研究發(fā)現(xiàn)，高濃度（200 mmol/L NaCl）鹽脅迫下，‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’葉片SOD和POD活性增幅均較大，說明鹽脅迫下不同品種傳統(tǒng)菊花提高抗氧化酶活性的能力存在差異，對鹽害的抗性也各不相同。

植物的耐鹽性受多基因控制，因此，其耐鹽性的評價需要選擇合適的評價KDlhQu3C1UwykaztGR27kw==指標，而指標的選擇與植物種類、評價時期等因素有關(guān)。近年來，國內(nèi)外研究人員以不同植物為研究對象，從不同角度提出了相對更全面的耐鹽性評價方法，普遍認為采用多指標多方法相結(jié)合的方式來評價植物的耐鹽性更加科學合理。本研究采用主成分分析和隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法，對9個傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽性進行綜合評價：根據(jù)D值排序，其耐鹽性由強到弱依次為：‘銀鳳飄翎’＞‘一支濃艷’＞‘金紅大背’＞‘鴛鴦荷’＞‘清水蓮’＞‘驚艷’＞‘天下一品’＞‘紫荷’＞‘金杯’。

4 結(jié)論

本研究分析了不同濃度鹽脅迫下9個傳統(tǒng)菊花品種生長及生理指標的變化趨勢，并利用主成分分析和隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法對其耐鹽性進行了綜合評價。可知，高濃度鹽脅迫下，植株生長受到抑制，葉綠素含量、葉片相對含水量降低，MDA含量、葉片相對電導率、脯氨酸含量、SOD和POD活性升高，表明植物可通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高抗氧化酶活性，增強對鹽脅迫的抗性。耐鹽性綜合評價得出，‘銀鳳飄翎’、‘一支濃艷’和‘金紅大背’耐鹽性較強，可作為今后菊花耐鹽性遺傳改良的優(yōu)選材料。

基金項目：國家自然科學基金青年科學基金項目（32002083）；信陽農(nóng)林學院園藝植物資源與利用科技創(chuàng)新團隊項目（XNKJTD-012）