月季扦插繁育及生根機(jī)理

摘要 為了加快提高扦插繁育質(zhì)量，推動(dòng)月季產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，本文從品種差異、插穗情況、扦插時(shí)期、扦插基質(zhì)、激素處理和環(huán)境因素等多個(gè)方面總結(jié)分析了月季扦插及生根的影響因素，并從不定根發(fā)生的形態(tài)解剖學(xué)研究、扦插生根的生理生化基礎(chǔ)研究和分析生物學(xué)研究方面對(duì)月季生根機(jī)理研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，為月季扦插繁育機(jī)理的深入研究提供參考，促進(jìn)月季扦插繁育技術(shù)的發(fā)展。研究發(fā)現(xiàn)，月季扦插繁育研究主要集中于月季扦插繁殖的內(nèi)部因素（插穗遺傳差異、插穗木質(zhì)化程度和插穗位置）和外部因素（扦插時(shí)期、扦插基質(zhì)、激素處理、溫度和光照），其不定根形成機(jī)理有待深入探究和挖掘。隨著轉(zhuǎn)錄組、蛋白組等多組學(xué)研究的不斷發(fā)展，應(yīng)加強(qiáng)在分子生物學(xué)水平上對(duì)月季不定根形成和發(fā)育的研究。

關(guān)鍵詞 月季；扦插；生根；生理生化；分子生物學(xué)

中圖分類(lèi)號(hào) S604" " 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A" " 文章編號(hào) 1007-7731（2024）15-0038-08

DOI號(hào) 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.15.010

Cutting propagation and rooting mechanism of Rosa chinensis

ZHAO Bingxue1，2" " ZHOU Lin1" " ZHANG Yongchun1" " ZHU Jiao1" " HUANG Qingjun2" " YANG Liuyan1

（1Forestry and Pomology Research Institute， Shanghai Academy of Agricultural Sciences， Shanghai 201403， China;2School of Ecological Technology and Engineering， Shanghai Institute of Technology， Shanghai 201418， China）

Abstract To accelerate the improvement of cutting propagation quality and promote the development of the Rosa chinensis industry， the influencing factors of Rosa chinensis cutting and rooting were summarized from various aspects including variety differences， cutting material conditions， cutting period， cutting substrate， hormone treatment， and environmental factors. The current research on the rooting mechanism of Rosa chinensis were reviewed from the perspectives of morphological and anatomical studies on adventitious root formation， physiological and biochemical studies on cutting rooting， and analytical biological studies. This provided a reference for further research on the mechanism of Rosa chinensis cutting propagation and offers insights for the development of Rosa chinensis cutting propagation technology. The study found that research on Rosa chinensis cutting propagation mainly focuses on internal factors （genetic differences in cutting material， degree of lignification， and position of cutting material） and external factors （cutting period， cutting substrate， hormone treatment， temperature， and light）. However， the mechanism of adventitious root formation requires further exploration and investigation. With the continuous development of multi-omics research such as transcriptomics and proteomics， research on the formation and development of adventitious roots in Rosa chinensis at the molecular biology level should be strengthened.

Keywords Rosa chinensis; cuttings; rooting; physiological biochemistry; molecular biology

月季（Rosa chinensis Jacq.）為薔薇科薔薇屬木本觀賞植物，品種繁多、花色絢麗、花型優(yōu)美且花期較長(zhǎng)，有“花中皇后”美譽(yù)。月季的栽培歷史悠久，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，被廣泛應(yīng)用于園林栽培、切花及盆栽等領(lǐng)域[1]。近年來(lái)，隨著城市化建設(shè)水平的不斷提高，城市園林綠化建設(shè)中月季的需求量越來(lái)越大。目前，月季種苗繁殖以扦插為主，與嫁接相比，具有繁殖快、出苗整齊和成活率高等優(yōu)勢(shì)；與組織培養(yǎng)相比，具有生產(chǎn)成本低和操作簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)；與播種繁殖相比，具有保留親本優(yōu)良性狀、周期短和育苗快等特點(diǎn)。何建科等[2]研究了不同扦插基質(zhì)、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類(lèi)及濃度對(duì)月季扦插生根的影響，篩選出最優(yōu)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑組合。曾斌等[3]采用吲哚丁酸（3-indole butyric acid， IBA）速浸嫩枝扦插法，使粉和平等9個(gè)微型月季品種生根率均達(dá)80%。為提高扦插繁殖質(zhì)量，推動(dòng)月季產(chǎn)業(yè)發(fā)展，本文從品種差異、插穗情況、扦插時(shí)期、扦插基質(zhì)、激素處理和環(huán)境因素多個(gè)方面分析了月季扦插及生根的影響因素，并從不定根發(fā)生的形態(tài)解剖學(xué)研究、扦插生根的生理生化基礎(chǔ)研究和生物學(xué)研究方面對(duì)月季生根機(jī)理研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，為月季扦插繁育機(jī)理的深入研究提供參考，促進(jìn)月季扦插繁育技術(shù)的發(fā)展。

1 月季扦插生根的影響因素分析

1.1 品種

不同月季品種間扦插生根情況差別較大。曾斌等[3]比較了9個(gè)微型月季品種的生根能力，發(fā)現(xiàn)月季不同品種間生根能力差異較大。雷利鋒等[4]對(duì)引進(jìn)盆栽微型月季品種開(kāi)展扦插育苗及盆花栽培試驗(yàn)，結(jié)果表明，在相同處理?xiàng)l件下，不同品種之間的扦插、盆栽成活率差異較大。吳海東等[5]通過(guò)統(tǒng)計(jì)生根率、生根數(shù)和平均根長(zhǎng)等7個(gè)形態(tài)指標(biāo)，對(duì)雜交月季和豐花月季品種扦插效果進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)不同月季品種在相同條件下扦插苗形態(tài)指標(biāo)差異較大。汪有良[6]研究發(fā)現(xiàn)，微型月季品種間插穗生根能力存在明顯差異，部分品種的插穗生根能力較強(qiáng)。

1.2 插穗情況

插穗情況（位置、木質(zhì)化程度和留葉數(shù)）對(duì)不定根的形成起至關(guān)重要的作用[7]。插穗的生根能力隨著插穗位置的不同而變化，上部插穗較幼嫩，細(xì)胞分化能力強(qiáng)，且促根物質(zhì)如吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）含量高[8]。Otiende等[9]比較了2個(gè)月季品種枝條不同部位作為插穗的扦插生根率，發(fā)現(xiàn)上部枝條插穗生根率明顯優(yōu)于中部和底部插穗，扦插效果更好。月季枝條的木質(zhì)化程度也是影響扦插生根率的重要因素之一。Yeshiwas等[10]研究發(fā)現(xiàn)，半木質(zhì)化和木質(zhì)化插穗中含大量促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和激素，可以刺激插穗產(chǎn)生旺盛根系，比未木質(zhì)化枝條更適宜作插穗。插穗的留葉數(shù)對(duì)月季扦插生根率也有影響。扦插過(guò)程中，插穗的葉和芽既是內(nèi)源激素的主要來(lái)源，又是光合作用等的重要部位，因此插穗葉片對(duì)根部萌發(fā)具有促進(jìn)作用，形成的不定根也可促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收，為新葉的成長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[10-11]。陸靜等[12]以切花月季忠誠(chéng)為試驗(yàn)材料，比較了半木質(zhì)化硬枝插穗不同留葉數(shù)對(duì)扦插成活率的影響，發(fā)現(xiàn)留3、5葉插穗的扦插成活率分別為68.33%、83.33%。實(shí)際扦插過(guò)程中，插穗的留葉數(shù)與生根率并不完全呈正比，葉片是植物進(jìn)行蒸騰作用的主要器官之一，葉片數(shù)量較多時(shí)蒸騰作用會(huì)加強(qiáng)，可能導(dǎo)致植物水分代謝失衡而影響植物生根率[12]。因此，月季扦插成活率受品種和插穗情況等多個(gè)因素影響，依據(jù)品種特性篩選最佳插穗，對(duì)于提升月季扦插成活率和種苗品質(zhì)具有重要意義。

1.3 扦插時(shí)期

不同地區(qū)氣候存在差異，扦插時(shí)間直接影響插穗的生根效果。雷利鋒等[4]探究了扦插時(shí)間對(duì)微型月季扦插繁殖情況的影響，發(fā)現(xiàn)在寧夏銀川微型月季品種7、9月扦插生根效果較好且成活率高，1、3月生根效果較差。實(shí)踐中夏季適合進(jìn)行月季扦插繁殖，但部分地區(qū)夏季高溫多雨，可能會(huì)影響月季插穗的正常生長(zhǎng)發(fā)育。因此，在扦插生產(chǎn)中，應(yīng)根據(jù)月季品種特性以及區(qū)域氣候特點(diǎn)選擇扦插時(shí)間[13-14]。

1.4 扦插基質(zhì)

質(zhì)地、保水性、透氣性和肥力等直接影響基質(zhì)孔隙度、含水量、pH值和相對(duì)電導(dǎo)率等，從而影響插穗生根率及生根質(zhì)量。其中，混合基質(zhì)（有機(jī)基質(zhì)和無(wú)機(jī)基質(zhì)混合）的理化性質(zhì)優(yōu)于單一基質(zhì)，有利于植物生長(zhǎng)發(fā)育[4，15]。微型月季的株型嬌小、觀花期長(zhǎng)，市場(chǎng)需求量較大，篩選適合微型月季生長(zhǎng)的扦插基質(zhì)尤為重要。微型月季金太陽(yáng)的插穗在不同基質(zhì)配比下，根系和葉片生長(zhǎng)情況存在明顯差異，其中V草炭∶V珍珠巖=2∶1基質(zhì)配比扦插效果較好，而單一草炭或珍珠巖基質(zhì)下月季生根效果較差[16]。不同微型月季品種最適基質(zhì)配比不同，如伊莎貝爾扦插最佳基質(zhì)配比為V草炭∶V珍珠巖=10.0∶0.5，其生根率可達(dá)100%[17]。除了常規(guī)基質(zhì)，適合月季扦插的新型基質(zhì)開(kāi)發(fā)和應(yīng)用也逐漸受重視。李淑英等[18]研究發(fā)現(xiàn)，新型有機(jī)發(fā)泡基質(zhì)與草炭、有機(jī)廢棄物基質(zhì)相比，輕便易于運(yùn)輸，持水性和透氣性均較強(qiáng)，同時(shí)降低了基質(zhì)水分蒸發(fā)，可減少澆水次數(shù)，提高月季扦插成活率。因此，新型基質(zhì)的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用有利于滿足月季繁育和栽培需求。

1.5 外源植物激素處理

外源植物激素處理是影響插穗生根的關(guān)鍵因素之一，可促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換，調(diào)節(jié)養(yǎng)分，并促進(jìn)多種酶的合成，其濃度和處理時(shí)間影響插穗生根[19]。常見(jiàn)植物激素有萘乙酸（1-naphthlcetic acid， NAA）、IBA和IAA等[20]。外源植物激素處理月季插穗的方法有快速浸蘸法、浸泡法和粉劑蘸取法。IBA可刺激細(xì)胞脫分化等各項(xiàng)生理活動(dòng)，使插穗產(chǎn)生更多新根[10]。Yeshiwas等[10]快速蘸取0.1% IBA處理月季Natal Break和Acpinc插穗，生根效果較好。吳麗君等[21]以紅花月季為試驗(yàn)材料，使用150 mg/L IBA單一激素處理插穗2 h，插穗生長(zhǎng)健壯，成活率達(dá)86.7%，且生根長(zhǎng)度比對(duì)照增加30.7%。IBA用于愈傷組織生根型插穗效果好，多種生長(zhǎng)素或與利于生根物質(zhì)混合較單一生長(zhǎng)素促根效果更明顯。龔仲幸[22]研究發(fā)現(xiàn)藤本月季安吉拉快速蘸取1 000 mg/L IBA+NAA混合溶液生根效果佳，生根率和成活率分別達(dá)90%和88%。瞿輝等[23]研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的IBA和NAA混合處理插穗會(huì)產(chǎn)生不同的生根效果，快速蘸取100 mg/L NAA+IBA對(duì)芳香王陽(yáng)臺(tái)扦插生根具有較明顯促進(jìn)作用，單獨(dú)使用100 mg/L IBA對(duì)紅寶石陽(yáng)臺(tái)插穗具有促根效果。除了生長(zhǎng)素，有機(jī)物及新型促根配制劑均對(duì)月季的扦插生根具有一定促進(jìn)作用。劉訓(xùn)金等[24]通過(guò)比較新型環(huán)保植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)藤本月季安吉拉扦插生根的影響發(fā)現(xiàn)，蘸取粉劑50 mg/kg蕓薹素內(nèi)酯·吲哚丁酸具有較明顯促進(jìn)效果。此外，檸檬酸和蘋(píng)果酸也可明顯促進(jìn)插穗生根[25]。目前，有關(guān)激素對(duì)月季生根影響的研究較多（表1），但不同品種月季最佳激素處理有所不同，扦插技術(shù)研究仍有待深入。

1.6 環(huán)境因素

光照和溫度是影響月季扦插繁育的兩個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因素。扦插初期，要通過(guò)塑料膜和遮陰網(wǎng)處理，達(dá)到保溫、保濕和遮陰的效果，防止插穗經(jīng)強(qiáng)光直射后出現(xiàn)失水過(guò)多、葉片變黃易焦灼等現(xiàn)象。扦插初期并非光照強(qiáng)度越小越好，沒(méi)有光照不利于葉片進(jìn)行光合作用，影響其正常發(fā)育。隨著不定根的形成，光照增加可使植物合成更多干物質(zhì)，但過(guò)強(qiáng)光照會(huì)抑制碳同化代謝，不利于插穗生長(zhǎng)[31]。部分地區(qū)在月季扦插中采用LED光源補(bǔ)光。王燕等[32]研究表明，在早晚給予適當(dāng)?shù)腖ED紅藍(lán)光照射，可增加扦插母株枝條的干物質(zhì)積累，促進(jìn)插穗生根、萌發(fā)新芽，提高根系質(zhì)量。溫度較高時(shí)，月季葉片蒸騰速率加快，易造成失水過(guò)多，影響插穗生根甚至導(dǎo)致死亡；溫度過(guò)低時(shí)，插穗生理變化較緩，影響生根進(jìn)程[33]。在苗床上安裝電熱絲等，將苗床溫度控制在28 °C左右，可促進(jìn)插穗生根[34]。人工加溫技術(shù)應(yīng)用較為廣泛，但生產(chǎn)成本較高。

2 不定根發(fā)生的形態(tài)解剖學(xué)研究分析

插穗生根的難易程度與莖段結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，不連續(xù)的皮層環(huán)狀厚壁組織插穗較易產(chǎn)生不定根[35]。維管形成層的細(xì)胞發(fā)生分裂，產(chǎn)生帶有細(xì)胞核的根原始細(xì)胞，發(fā)育成根原基，產(chǎn)生不定根。依據(jù)根原基形成時(shí)間不同，不定根可分為潛伏根原基型和誘生根原基型[36]。王新剛[37]通過(guò)解剖觀察發(fā)現(xiàn)，生根部位的莖中不存在潛伏根原基，其不定根的產(chǎn)生源于誘生根原基；不定根形成與生長(zhǎng)不在同一時(shí)間節(jié)點(diǎn)，部分不定根已出現(xiàn)側(cè)根，一些不定根仍處在發(fā)育階段。不定根發(fā)生時(shí)常伴隨愈傷組織的產(chǎn)生，對(duì)于插穗生根均有關(guān)鍵作用。愈傷組織可隔絕切口處與病菌的接觸，能有效防止插穗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流失，為不定根的發(fā)生創(chuàng)造良好條件，但并非形成愈傷組織就一定產(chǎn)生不定根[38]。目前，關(guān)于月季不定根的解剖學(xué)探究有待進(jìn)一步深入。

3 月季扦插生根的生理生化基礎(chǔ)分析

3.1 植物激素

扦插生根能力很大程度上取決于內(nèi)源激素含量，插穗基部產(chǎn)生的內(nèi)源激素通過(guò)極性運(yùn)輸?shù)窖亢腿~，內(nèi)源激素含量積累較高對(duì)插穗生根具有促進(jìn)作用[8]。詹亞光等[39]研究表明，IAA和脫落酸（Abscisic acid， ABA）含量在白樺插條生根中起著重要作用，IAA/ABA比值可作為衡量插條生根能力的重要指標(biāo)，比值越大，插穗的生根率越高。相關(guān)研究表明，云杉插穗的IAA含量越高，其扦插生根率越高；ABA含量越高，其扦插生根率越低[8]，這與詹亞光等[39]研究結(jié)果一致。此外，外源激素也會(huì)影響內(nèi)源激素的含量變化。Shao等[40]研究表明，噴施IBA可以促進(jìn)棗樹(shù)插穗內(nèi)源IAA的合成，當(dāng)插穗IAA含量較高時(shí)，會(huì)促進(jìn)愈傷組織和根原基的形成；噴施IBA也抑制ABA的合成，ABA是一種抑制生根的激素，高水平ABA不利于形成愈傷組織和誘導(dǎo)根原基。在月季插穗生根過(guò)程中，內(nèi)源激素赤霉素（Gibberellins， GAS）、IAA含量越高，插穗成活率越高[41]。

3.2 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

插穗中的碳水化合物濃度與其生根潛力呈正相關(guān)，既為細(xì)胞分裂和擴(kuò)增提供所需的能量，又可通過(guò)調(diào)節(jié)基因表達(dá)以及植物激素的相互作用加快根的發(fā)育和形成[9，42-44]。月季底部插穗因碳水化合物的含量高而具有較高的生根率[45]，頂端插穗碳水化合物儲(chǔ)存量較低，可能影響插穗的生根[9]。蔗糖是光合作用活性組織形成的主要碳源之一，可向莖基轉(zhuǎn)移以促進(jìn)生根，轉(zhuǎn)移的部分蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉，當(dāng)不定根生長(zhǎng)時(shí)淀粉充當(dāng)碳源促進(jìn)不定根形成[9]。Otiende等[9]探究月季不同位置插穗生根過(guò)程中內(nèi)源碳水化合物的變化發(fā)現(xiàn)，初期葡萄糖和果糖含量較高，為植物提供能量；在生根過(guò)程中，蔗糖逐漸積累成為植物主要碳源，此階段葡萄糖和果糖含量主要取決于蔗糖水解的速率。碳氮比（C/N）反映植物營(yíng)養(yǎng)利用率，也是影響凋落物分解率的因素之一[46]。在青云杉和松果樹(shù)種扦插過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，C/N與插穗生根率呈正相關(guān)[8，47]。郭素娟[48]研究認(rèn)為，插穗的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不是唯一影響不定根形成的因素，當(dāng)碳水化合物、含氮化合物和內(nèi)源激素之間的比例達(dá)到一定水平時(shí)，插穗較易生根。

3.3 酶活性

被剪下的插穗沒(méi)有原植株的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給，提高插穗的抗逆性并縮短生根時(shí)間是插穗生根成活的關(guān)鍵?？寡趸溉邕^(guò)氧化物酶（Peroxidase， POD）、多酚氧化酶（Polyphenol oxidase， PPO）、吲哚乙酸氧化酶（Indoleacetic acid oxidase， IAAO）和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase， SOD）既在植物的抗氧化防御中發(fā)揮重要作用[49]，也影響不定根的形成和發(fā)育[50]。研究表明，4種不同類(lèi)型的抗氧化酶在促進(jìn)不定根形成過(guò)程中的作用時(shí)間和機(jī)制各不相同[20]。植物通過(guò)調(diào)控體內(nèi)IAAO活性影響IAA含量，進(jìn)而影響不定根的形成和發(fā)育[40]。研究表明，IAAO活性與IAA含量呈負(fù)相關(guān)，低活性的IAAO減少了月季插穗IAA的消耗，體內(nèi)IAA積累有利于促進(jìn)插穗產(chǎn)生不定根[51]。適度降低POD酶活性可以減小細(xì)胞壁厚度，從而促進(jìn)細(xì)胞分裂、擴(kuò)增以及植物生長(zhǎng)；增加POD酶活性可以增強(qiáng)植物對(duì)脅迫的抵抗力[52-53]。趙燕蓉等[51]在兩種藤本月季扦插過(guò)程中對(duì)酶活性變化的研究發(fā)現(xiàn)，扦插前期POD活性逐漸上升，說(shuō)明初期增加POD活性可抵抗逆境脅迫，使其產(chǎn)生自我保護(hù)機(jī)制，有利于愈傷組織的誘導(dǎo)；在不定根誘導(dǎo)期，高POD活性有利于不定根的產(chǎn)生和形成。增加PPO活性可促進(jìn)細(xì)胞分裂分化，加快形成根原基和IAA-酚類(lèi)化合物，進(jìn)而促進(jìn)不定根的形成[52，54]。不定根形成后，PPO活性會(huì)逐漸下降，有助于增加月季IAA的積累，刺激不定根伸長(zhǎng)和發(fā)育[51]。作為重要的抗氧化劑，SOD可以催化過(guò)量[O-2]分解為O2和H2O2，減輕細(xì)胞自由基積累引起的功能損害[55]。增加SOD活性可清植物除體內(nèi)活性氧，提高防御能力，延緩插穗衰老，加快插穗生根，對(duì)不定根的形成有促進(jìn)作用[56]。

3.4 其他物質(zhì)

鐵（Fe）、錳（Mn）、鋅（Zn）、銅（Cu）和硼（B）等在根形成的過(guò)程中起重要作用。Mn和Fe是過(guò)氧化物酶的輔助因子和結(jié)構(gòu)成分，通過(guò)激活I(lǐng)AA氧化酶調(diào)節(jié)IAA代謝影響根的形成[57]。在月季插穗生根早期，插穗底部Fe含量增加，有助于形成根原基；隨著Fe在根部不斷積累，硝酸還原酶活性逐漸增強(qiáng)，促進(jìn)根的發(fā)育和伸長(zhǎng)[9，58]。色氨酸是IAA生物合成的前提[59]，Zn參與生長(zhǎng)素前體色氨酸生物合成，插穗根尖部位Zn含量較高，使得根部不斷合成IAA，促進(jìn)不定根的形成。不同品種以及不同插穗位置Zn含量均有所差異。Otiende等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在月季扦插初期，生根能力較強(qiáng)的Rosa progress中部插穗Zn含量較高，扦插7 d后，Zn含量逐漸下降；而生根能力較弱的Rosa progress和Natal briar底部插穗在扦插初期Zn含量較低，影響植物激素累積和不定根形成。研究表明，缺Zn導(dǎo)致插穗生根數(shù)減少，生根率會(huì)降低[60]。B可通過(guò)增強(qiáng)氧化酶活性調(diào)節(jié)內(nèi)源性生長(zhǎng)素水平，從而促進(jìn)根原基的形成和根的伸長(zhǎng)[61]。Cu是合成PPO和SOD的輔助因子，通過(guò)調(diào)控酶活性影響不定根形成，在酚類(lèi)化合物和多胺分解代謝中有重要作用[62]。

4 月季扦插生根的分子生物學(xué)研究分析

基因組、蛋白組和代謝組技術(shù)被廣泛應(yīng)用于植物的形態(tài)建成和生理代謝機(jī)制的研究中。茶樹(shù)和桑樹(shù)等的不定根發(fā)生研究已從表型逐漸深入基因組和蛋白組水平，已鑒定出較多功能基因和蛋白質(zhì)[63-64]。目前，植物中的生長(zhǎng)素響應(yīng)因子（ARF）、NAC（NAM，ATAF1/2和CUC2）轉(zhuǎn)錄因子和生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白1（ABP1）被證實(shí)參與生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)控，通過(guò)調(diào)控植物生長(zhǎng)素合成影響不定根形成以及植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段[65-66]。相關(guān)研究已驗(yàn)證生長(zhǎng)素響應(yīng)基因（CsARF1）通過(guò)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素基因表達(dá)影響茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育[63]。Wei等[67]使用外源IBA處理茶樹(shù)插穗，從中篩選出109?個(gè)與植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、次生代謝和細(xì)胞壁組織形成等與不定根形成相關(guān)的差異表達(dá)基因。轉(zhuǎn)運(yùn)抑制應(yīng)答因子1（MaTIR1）在硬枝插穗根原基形成和伸長(zhǎng)過(guò)程中表達(dá)量明顯下調(diào)，證明該基因可能與桑樹(shù)不定根形成有關(guān)[64]。相關(guān)研究已證明ARRO-1、ARF7和ARF19是與蘋(píng)果樹(shù)插穗生根相關(guān)的基因，其中ARRO-1是參與嫩枝不定根形成的關(guān)鍵基因[68]。張恩亮等[69]對(duì)IBA誘導(dǎo)楸樹(shù)品種豫楸1號(hào)不定根發(fā)育的4個(gè)階段進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，結(jié)果表明，細(xì)胞分裂素和乙烯、生長(zhǎng)素和油菜素內(nèi)酯間的相互作用是不定根形成的重要原因。在歐美山楊不定根中，特異性表達(dá)的基因參與植物新陳代謝、信號(hào)途徑、物質(zhì)運(yùn)輸、生長(zhǎng)素調(diào)控和細(xì)胞周期等生理活動(dòng)[70]。目前，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)月季插穗不定根形成的研究主要集中在生理水平上，研究方法采用的是較普遍的生理指標(biāo)測(cè)定，針對(duì)月季插穗不定根形成的分子機(jī)理探究有待進(jìn)一步深入研究，分子生物學(xué)水平上的生根機(jī)理研究有待進(jìn)一步深入。

5 結(jié)論與討論

扦插繁育因操作簡(jiǎn)便、成本較低及周期較短被廣泛應(yīng)用于月季工廠化生產(chǎn)中，是木本花卉無(wú)性繁殖較為經(jīng)濟(jì)有效的方法之一。月季扦插繁育技術(shù)已有較大發(fā)展，但仍有一定提升空間。不定根的形成是影響扦插繁殖質(zhì)量的關(guān)鍵因素之一，該過(guò)程受許多因素影響。因此，開(kāi)展月季扦插生根機(jī)理的研究具有重要意義。本文從品種差異、插穗情況、扦插時(shí)期、扦插基質(zhì)、激素處理和環(huán)境因素多個(gè)方面總結(jié)了月季扦插及生根的影響因素，并從不定根發(fā)生的形態(tài)解剖學(xué)研究、扦插生根的生理生化基礎(chǔ)研究和分析生物學(xué)研究方面對(duì)月季生根機(jī)理研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，為月季扦插繁育機(jī)理的深入研究提供參考，為月季扦插繁育技術(shù)的發(fā)展提供參考。研究發(fā)現(xiàn)，月季扦插繁育研究主要集中于月季扦插繁殖的內(nèi)部因素（插穗遺傳差異、插穗木質(zhì)化程度和插穗位置）和外部因素（扦插時(shí)期、扦插基質(zhì)、激素處理、溫度和光照），其不定根形成機(jī)理研究有待深入探究和挖掘。隨著轉(zhuǎn)錄組、蛋白組等多組學(xué)研究的不斷發(fā)展，應(yīng)加強(qiáng)在分子生物學(xué)水平上對(duì)月季不定根形成和發(fā)育的研究，如探究外源激素調(diào)節(jié)下月季生根的分子機(jī)理、內(nèi)源激素刺激不定根發(fā)生的信號(hào)通路和調(diào)控不定根形成的轉(zhuǎn)錄因子代謝途徑等方面，進(jìn)而深入研究不定根的形成和發(fā)育過(guò)程，加快提高扦插繁殖質(zhì)量，推動(dòng)月季產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

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（責(zé)任編輯：張 蓓）